王以堯, 馮 波 盧伙勝

(1. 廣東海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院, 廣東 湛江 524025; 2. 海南省水產(chǎn)研究所, 海南 海口 570206)

不同光照條件對(duì)幼鯔趨光行為影響的初步研究

王以堯1,2, 馮 波1, 盧伙勝1

(1. 廣東海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院, 廣東 湛江 524025; 2. 海南省水產(chǎn)研究所, 海南 ?？?570206)

在300 cm×100 cm×75 cm的循環(huán)水槽內(nèi), 對(duì)體長(zhǎng)40～60 mm的幼鯔(Mugil cephalus)在6個(gè)不同光照強(qiáng)度、20 min光照時(shí)間內(nèi)、2個(gè)光照區(qū)域和2種光照模式下的趨光行為進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析。結(jié)果表明, 6個(gè)光照強(qiáng)度對(duì)幼鯔的光反應(yīng)沒(méi)有顯著的影響(P＞0.05); 20 min內(nèi)光照時(shí)間對(duì)幼鯔的光反應(yīng)沒(méi)有顯著的影響(P＞0.05); 幼鯔對(duì)光呈均等反應(yīng), 但對(duì)光較暗區(qū)的趨性更強(qiáng)一些(P＜0.05); 幼鯔在2種光照模式下的光反應(yīng)總體趨勢(shì)一致, 但其光反應(yīng)程度存在顯著性差異(P＜0.05)。結(jié)果表明幼鯔對(duì)光呈均等反應(yīng), 但更趨暗光。

光照條件; 幼鯔(Mugil cephalus); 趨光行為

在水生動(dòng)物的生存環(huán)境中, 光是一個(gè)重要的生態(tài)因子, 不僅能影響動(dòng)物的攝食、生長(zhǎng)、繁殖及存活,還能影響著水生動(dòng)物的趨光、集群和晝夜活動(dòng)節(jié)律[1,2]。國(guó)內(nèi)外關(guān)于海洋魚(yú)類(lèi)、蝦類(lèi)和淡水魚(yú)類(lèi)在光場(chǎng)中的反應(yīng)已有較多的研究[3～11], 鯔魚(yú)的趨光特性也有一些報(bào)道, 主要是關(guān)于成體棱鯔(Liza carinatus)[12]和普通鯔[13], 而對(duì)幼鯔魚(yú)的趨光行為特性的研究還未見(jiàn)報(bào)道。

鯔魚(yú)(Mugil cephalus), 英文名Black mullet, 隸屬于鯔形目(Mugiliformes)、鯔亞目(Mugiloidei)、鯔科(Mugilidae)、鯔屬(MugilLinnaeus)。鯔魚(yú)為溫帶、熱帶淺海上中層魚(yú)類(lèi)。喜棲息于沿海近岸、淺海彎和江河入口咸淡水地區(qū)攝食育肥。鯔魚(yú)在中國(guó)沿海均有分布, 尤以?xún)?nèi)陸河口低鹽度水域數(shù)量較多[14]。本研究采取行為學(xué)方法, 統(tǒng)計(jì)和分析幼鯔在不同光照強(qiáng)度、光照時(shí)間、光照區(qū)域和光照模式下的光反應(yīng),較深入地探討幼鯔的趨光特性, 以期明晰幼鯔的趨光特性, 為光誘漁業(yè)的燈光配置和光照方式提供改進(jìn)建議。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 幼鯔的采集和暫養(yǎng)

實(shí)驗(yàn)幼鯔200尾采自廣東省湛江市東海島海域,體長(zhǎng)范圍40～60 mm。捕回后養(yǎng)殖于室內(nèi)塑料桶(容積約200 L)中, 每桶裝150 L左右的海水, 放置幼鯔50條。在暫養(yǎng)期間, 保持海水鹽度 20, 水溫(22±1)℃, 全天充氧以使水體保持高溶氧量。確保水質(zhì)良好,每天換水 1/5, 并于早上和下午清除殘餌和不健康的魚(yú)。每日投喂兩次粉料(10：00和16：00), 保持晝夜循環(huán)光照環(huán)境[8：00～ 20：00 保持自然光照(200～3000 lx), 20：00～次日. 8：00 光照控制為 0 lx]。采集的野生幼鯔在養(yǎng)殖室內(nèi)暫養(yǎng) 7 d以適應(yīng)室內(nèi)的養(yǎng)殖環(huán)境, 并由此選擇出符合標(biāo)準(zhǔn)的實(shí)驗(yàn)魚(yú)。

1.1.2 水族箱裝置

玻璃水族箱規(guī)格為300 cm×75 cm×100 cm, 水族箱的底部為灰色的塑料板, 除光源端側(cè)壁外, 其余玻璃壁內(nèi)壁貼黑色篩絹布, 防止光線(xiàn)在箱內(nèi)反射。水族箱底部用條帶作標(biāo)記, 沿長(zhǎng)度方向?qū)⑾潴w等分為 4個(gè)區(qū)域, 從距離光源最近端到距離光源最遠(yuǎn)端分為A, B, C, D區(qū)(圖1)。水族箱內(nèi)的水位維持在75 cm高, 海水鹽度 20(等同于幼鯔采樣海區(qū)的鹽度), 水溫 22℃±1℃。

1.1.3 光照設(shè)施

距離水族箱光源端側(cè)面外端1.5 m處放置光源,為確保燈源光線(xiàn)能均勻地分布在水族箱水體, 燈源位置設(shè)置在水族箱側(cè)面正對(duì)的中間部位, 且水族箱光源端側(cè)面為毛玻璃面。在光源與水族箱之間的區(qū)域用擋板遮蓋, 以確保光源所發(fā)出的光全部從水族箱的光源端側(cè)面射入, 水族箱周?chē)鸁o(wú)光線(xiàn)干擾。

圖1 趨光行為實(shí)驗(yàn)水槽Fig. 1 The test tank of phototactic behavior

1.1.4 實(shí)驗(yàn)儀器

主要實(shí)驗(yàn)儀器：1kW的鹵素?zé)艏案綄贌粽?飛利浦), 電壓調(diào)節(jié)器(中國(guó)正泰集團(tuán)公司, TDGC2-2), 照度計(jì)(上海嘉定學(xué)聯(lián)儀表廠(chǎng)制造的水下照度計(jì), 型號(hào)為 ZDS-10W), 鹽度計(jì)(MC-89264), 溫度計(jì), 紅外線(xiàn)照相機(jī)(SONY-H9)。

1.2 方法

1.2.1 幼鯔對(duì)趨光水族箱環(huán)境的適應(yīng)

從野外采集回的幼鯔暫養(yǎng)7 d, 從中選取15條健康幼鯔放入水族箱中適應(yīng)3 d, 水族箱的水溫、鹽度、光照和水質(zhì)與暫養(yǎng)塑料桶保持一致, 幼鯔適應(yīng)階段飼養(yǎng)管理和實(shí)驗(yàn)階段相同。

1.2.2 水族箱內(nèi)光照度的調(diào)控及分布

用調(diào)壓器調(diào)節(jié)出不同強(qiáng)度的光照, 光線(xiàn)在水族箱內(nèi)沿著水平方向傳播, 在水族箱內(nèi)形成從距離光源近端到遠(yuǎn)端由強(qiáng)到弱的光照衰減(由A區(qū)到D區(qū))。表1為不同電壓調(diào)節(jié)下分布于水族箱中不同區(qū)域內(nèi)中間位置的光照強(qiáng)度, 光線(xiàn)在水族箱中的衰減使水族箱不同區(qū)域形成明顯的相對(duì)亮、暗區(qū)域(A區(qū)和D區(qū))。

表1 不同強(qiáng)度光線(xiàn)在水族箱中不同區(qū)域內(nèi)的光照度分布Tab. 1 The illumination intensity in the four districts of the glass tank with the 6 illumination leves of light

1.2.3 趨光實(shí)驗(yàn)方法

實(shí)驗(yàn)設(shè)定3個(gè)平行組, 2種光照模式(模式1和模式 2)。模式 1測(cè)定過(guò)程的光照強(qiáng)度由低到高逐步遞增, 模式2測(cè)定過(guò)程的光照強(qiáng)度由高到低逐步遞減。實(shí)驗(yàn)魚(yú)在實(shí)驗(yàn)前全黑(0 lx)適應(yīng)1 h, 然后開(kāi)燈進(jìn)行定時(shí)拍照和人為觀(guān)察, 1次/min, 1個(gè)照度持續(xù)20 min,結(jié)束后立即關(guān)燈進(jìn)行全黑(0 lx)10 min, 然后進(jìn)行下一個(gè)照度的觀(guān)察, 整個(gè)實(shí)驗(yàn) 6個(gè)照度共持續(xù) 180 min。實(shí)驗(yàn)魚(yú)在模式1測(cè)定結(jié)束后暫養(yǎng)1 d, 繼續(xù)模式2測(cè)定, 實(shí)驗(yàn)過(guò)程和第1次相同。

1.2.4 統(tǒng)計(jì)方法

每個(gè)光照強(qiáng)度下只記錄統(tǒng)計(jì)每分鐘A區(qū)(光較亮區(qū))和 D 區(qū)(光較暗區(qū))內(nèi)幼鯔的分布數(shù)量, 以該區(qū)域穩(wěn)定分布后的平均數(shù)量占總數(shù)量的比值來(lái)表示趨光效果：靠近光源的A區(qū)表示趨光性強(qiáng), 遠(yuǎn)離光源的D區(qū)表示趨光性弱。

用兩種方法去統(tǒng)計(jì)幼鯔的光反應(yīng)行為：⑴每5min光照時(shí)間(以下用“光照時(shí)間1”來(lái)表示)幼鯔分布數(shù)量平均值; ⑵5、10、15、20 min光照時(shí)間內(nèi)(以下用“光照時(shí)間2”來(lái)表示)幼鯔分布數(shù)量平均值。

1.2.5 數(shù)據(jù)分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)用平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差(mean±SD)表示, 采用spss11.5的廣義線(xiàn)性模型(General linear model)對(duì)四因素進(jìn)行方差分析, 然后對(duì)單個(gè)因數(shù)進(jìn)行方差分析(One-Way ANOVA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 光照模式、區(qū)域、時(shí)間和強(qiáng)度與幼鯔光反應(yīng)的關(guān)系

光照模式和光照區(qū)域顯著影響幼鯔光反應(yīng), 而光照強(qiáng)度和光照時(shí)間(光源照射20 min內(nèi))對(duì)幼鯔光反應(yīng)無(wú)顯著的影響(表2)。光照模式和光照區(qū)域極顯著影響幼鯔光反應(yīng), 而光照強(qiáng)度和光照時(shí)間對(duì)幼鯔光反應(yīng)無(wú)顯著的影響(表3)。光照時(shí)間1(表2)和光照時(shí)間2統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表3)表明, 幼鯔在光照的不同時(shí)間段和不同長(zhǎng)度的時(shí)間內(nèi)光反應(yīng)行為大致相同,僅光照時(shí)間 2統(tǒng)計(jì)結(jié)果下的光照模式更顯著影響幼鯔的光反應(yīng)行為。

2.2 幼鯔的光反應(yīng)

當(dāng)光照強(qiáng)度由弱到強(qiáng)變化時(shí)：幼鯔在離光源較近區(qū)(A區(qū))的分布率在光照開(kāi)始時(shí)較高, 中間過(guò)程分布率逐漸降低, 但隨光強(qiáng)繼續(xù)升高, 分布率又逐漸升高; 當(dāng)光照由強(qiáng)變?nèi)鯐r(shí)：幼鯔在離光源較近區(qū)(A區(qū))的分布率在光照開(kāi)始時(shí)較高, 隨光強(qiáng)變?nèi)醴植悸式档?圖2)。

表2 在光照時(shí)間1內(nèi)光照模式、時(shí)間、強(qiáng)度和區(qū)域與幼鯔光反應(yīng)的關(guān)系Tab. 2 The correlations of the juvenile mullet’ s reaction to the light stimulation with the illumination mode, illumination duration, illumination intensity and illumination districts in the illumination time 1

表3 在光照時(shí)間2內(nèi)光照模式、時(shí)間、強(qiáng)度和區(qū)域與幼鯔光反應(yīng)的關(guān)系Tab. 3 The correlations of the juvenile mullet’ s reaction to the light stimulation with the illumination mode, illuminationduration, illumination intensity and the illumination districts in the illumination time 2

圖2 不同強(qiáng)度光照后A區(qū)第1～20分鐘內(nèi)所分布魚(yú)平均數(shù)量比值Fig. 2 The fish percentage in the A between 1st and 20th minute with the different illumination level

當(dāng)光照強(qiáng)度由弱到強(qiáng)變化時(shí)：幼鯔在離光源較遠(yuǎn)區(qū)(D區(qū))的分布率在光照開(kāi)始時(shí)較低, 中間過(guò)程分布率逐漸升高, 但隨光強(qiáng)繼續(xù)升高, 分布率又逐步降低; 當(dāng)光照由強(qiáng)變?nèi)鯐r(shí)：幼鯔在離光源較遠(yuǎn)區(qū)(D區(qū))的分布率較高, 整個(gè)過(guò)程分布都較穩(wěn)定(圖3)。

圖3 不同強(qiáng)度光照后D區(qū)第1～20分鐘內(nèi)所分布魚(yú)平均數(shù)量比值Fig. 3 The fish percentage in the D between 1st and 20th minute with the different illumination level

2.3 幼鯔的趨光性

幼鯔在光源強(qiáng)度由弱變強(qiáng)的過(guò)程時(shí), 在光亮區(qū)和光暗區(qū)里都有一定的分布, 但光較亮區(qū)(A區(qū))內(nèi)分布平均比值0.24要顯著低于光較暗區(qū)比值0.39(D區(qū)),對(duì)亮區(qū)的趨性較弱一些; 幼鯔在光源強(qiáng)度由強(qiáng)變?nèi)鯐r(shí), 在光較亮區(qū)和光較暗區(qū)里都有一定的分布, 但光較亮區(qū)(A區(qū))內(nèi)分布魚(yú)平均比值 0.13也極顯著低于光較暗區(qū)比值 0.49(D區(qū)), 對(duì)亮區(qū)的趨光性更弱(表4)。

表4 不同光照模式下幼鯔的趨光性Tab. 4 Juvenile mullet’s phototactic behavior in the different illumination mode

3 討論

3.1 光照時(shí)間對(duì)幼鯔光反應(yīng)的影響

幼鯔在光照時(shí)間 1時(shí)間段內(nèi)的光反應(yīng)無(wú)明顯穩(wěn)定變化趨勢(shì), 且在光照時(shí)間 2內(nèi)的光反應(yīng)也無(wú)穩(wěn)定變化趨勢(shì)。今村[17]對(duì) 魚(yú)(Engraulis japonicus)、紅背圓 (Decapterus maruadsi)、竹莢魚(yú)(Trachurus trachurus)、鮐魚(yú)(Scomber japonicus)的室內(nèi)實(shí)驗(yàn)肯定經(jīng)過(guò)1 h的光照其眼睛不會(huì)產(chǎn)生適應(yīng)或疲勞現(xiàn)象; 川本等[18]的室內(nèi)實(shí)驗(yàn)表明, 不同魚(yú)種在這方面的特性有所差異, 趨光性較強(qiáng)的鲃魚(yú)看不出有適應(yīng)和疲勞的影響,但趨光性弱的藍(lán)點(diǎn)馬鮫等卻很容易受到燈光時(shí)間長(zhǎng)短的影響; 井上[19]根據(jù)漁獲記錄對(duì) (Carangidae)、鮐調(diào)查了光刺激時(shí)間和光誘效果的關(guān)系, 發(fā)現(xiàn)3 h以上的光照會(huì)產(chǎn)生不利的影響。魚(yú)類(lèi)的趨光行為學(xué)實(shí)驗(yàn)中所使用光照時(shí)間也各不相同, 俞文釗等[4]對(duì)藍(lán)圓 (Decapterus maruadsi)和鮐魚(yú)的趨光行為研究中所使用的光照時(shí)間為5 min。何大仁等[15]對(duì)孔沙丁魚(yú)(Sardinella lemuru)和勃氏銀漢魚(yú)(Allanetta bleekeri)趨光特性的研究中水平光梯度時(shí)間為3 min。魏開(kāi)建[6]對(duì)鱖魚(yú)(Siniperca chuatsi)的趨光特性試驗(yàn)中所使用光梯度持續(xù)時(shí)間為9 min。而 Marchesan等[13]的光反應(yīng)行為實(shí)驗(yàn)所使用的光梯度持續(xù)時(shí)間為20min。本研究幼鯔在20 min光照內(nèi)不同時(shí)間和不同時(shí)間段未出現(xiàn)明顯的變化趨勢(shì), 推斷幼鯔在20 min內(nèi)眼睛未產(chǎn)生光適應(yīng)或疲勞。

3.2 光照強(qiáng)度對(duì)幼鯔光反應(yīng)的影響

在變化的光梯度下(Ⅰ-Ⅵ共 6個(gè)梯度)幼鯔的光反應(yīng)無(wú)顯著性的變化趨勢(shì), 亦未發(fā)現(xiàn)幼鯔的適宜趨光照度區(qū)。在魚(yú)類(lèi)的趨光行為研究理論中存在著適宜照度,即魚(yú)類(lèi)有其所喜歡的照度范圍[11]。何大仁等[4,15]用光梯度法研究了藍(lán)圓鲹、鮐魚(yú)、孔沙丁魚(yú)、勃氏銀漢魚(yú)、棱鯔等的趨光行為。結(jié)果表明, 藍(lán)圓鲹的適宜照度區(qū)為 10-1～10-3lx, 鮐魚(yú)的適宜照度區(qū)為0.01～14 lx, 孔沙丁魚(yú)對(duì)0.1～1 lx的白光趨光反應(yīng)最強(qiáng)烈, 勃氏銀漢魚(yú)的適宜照度為 10～100 lx, 棱鯔幼魚(yú)的趨光性介于兩者之間。本研究沒(méi)有得出幼鯔的適宜照度可能原因是：(1)魚(yú)類(lèi)的適宜照度區(qū)比較窄,而本研究只是設(shè)定了 6個(gè)光照梯度, 沒(méi)有形成一個(gè)較小梯度的光照環(huán)境; (2)在本研究所給予的 6個(gè)光照梯度下幼鯔對(duì)光呈均等反應(yīng), 所以燈誘光照強(qiáng)度對(duì)幼鯔光反應(yīng)沒(méi)有影響。

3.3 光照區(qū)域?qū)τ柞櫣夥磻?yīng)的影響

在變化的光照梯度下幼鯔對(duì)光反應(yīng)較均等, 但相對(duì)較喜歡更暗的區(qū)域。Marchesan等[13]發(fā)現(xiàn), 當(dāng)光照強(qiáng)度為 0.2～68 μE/(s·m2)時(shí), 普通鯔表現(xiàn)為均等光反應(yīng), 但較喜歡暗環(huán)境, 這種反應(yīng)隨光照強(qiáng)度的改變保持不變。俞文釗等[4]的趨光實(shí)驗(yàn)中, 發(fā)現(xiàn)棱鯔的趨光反應(yīng)介于強(qiáng)和弱之間。本研究在0.9～4 990 lx的照度范圍內(nèi)幼鯔對(duì)光反應(yīng)較均等, 但較喜歡暗光,與以上研究結(jié)果類(lèi)似。

3.4 光照模式對(duì)幼鯔光反應(yīng)的影響

本研究中光源由弱到強(qiáng)和由強(qiáng)到弱兩種模式下幼鯔眼睛的光反應(yīng)不一樣。不同的光亮適應(yīng)狀態(tài)會(huì)顯著影響光刺激閾值, 暗適應(yīng)時(shí)光刺激閾值減小,靈敏度增加; 明適應(yīng)時(shí)光刺激閾值增大, 靈敏度降低[11]。徐永淦等[16]對(duì)普通幼鯔視網(wǎng)膜運(yùn)動(dòng)反應(yīng)與環(huán)境光強(qiáng)做了研究, 結(jié)果表明, 當(dāng)光強(qiáng)高于 10-2lx時(shí),光強(qiáng)越高, 幼鯔視網(wǎng)膜從暗適應(yīng)狀態(tài)過(guò)渡到明適應(yīng)狀態(tài)的時(shí)程越快。由此可見(jiàn), 本研究幼鯔光反應(yīng)不同是由于不同的光亮適應(yīng)而引起的, 幼鯔更適應(yīng)于從暗適應(yīng)狀態(tài)過(guò)渡到明適應(yīng)狀態(tài)。

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[19]井上實(shí). 魚(yú)の行動(dòng)と漁法[M]. 東京：恒星社厚生閣,1979. 30-36

Research on the phototactic behavior ofMugil cephaluslarva under the different illumination conditions

WANG Yi-yao1,2, FENG Bo1, LU Huo-sheng1
(1. Fisheries College of Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524025, China; 2. Hainan Fisheries Research Institute, Haikou 570206, China)

Jun. ,25, 2008

illumination factors;Mugil cephalus; phototatic behavior

The wild black mullets of (40～60)mm length were observed and analysed to research their phototactic behavior in the 6 illumination levels and 20 minutes illumination time and 2 illumination modes and 2 illumination districts. The results were as follow, illumination intensity didn’t influence the juvenile mullets’ phototactic behavior significantly on the 6 levels(P＞0.05); the time length didn’t influence the juvenile mullets’ phototactic behavior significantly either(P＞0.05) within 20 minates illumination time; the juvenile mullets had the average reactions to the illumination, but they prefer to the dimmer backgroud(P＜0.05); the general tendency of the juvenile mullets’phototactic behavior was uniform in the 2 illumination modes, but there were significant difference between two of them in the phototacic degree(P＜0.05). It was indicated that the juvenile mullets make the average reactions to the different illumination intensities, but they prefer to the dimmer background.

S973.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1000-3096(2010)02-0049-05

2008-06-25;

2008-09-03

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(30771653); 農(nóng)業(yè)部漁業(yè)資源調(diào)查項(xiàng)目(0509109)

王以堯(1981-), 男, 四川巴中人, 碩士研究生, 主要從事海洋漁業(yè)資源保護(hù)和魚(yú)類(lèi)行為學(xué)研究, E-mail：wyy1042@yahoo.com.cn;盧伙勝, 通信作者, 電話(huà)：13318013463, E-mail：Luhs@gdou.edu.cn

譚雪靜)