摘 要:采用盆栽受控試驗(yàn)法，設(shè)置無(wú)鹽脅迫(0.046%)、輕度鹽脅迫(0.2%)和重度鹽脅迫(0.5%)3個(gè)鹽分水平，研究了不同鹽分下叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi， AMF)對(duì)紫花苜蓿(Medicago sativa L.)生長(zhǎng)量和耐鹽性的影響。結(jié)果表明，隨鹽脅迫程度的增加，相同AMF 處理的紫花苜蓿生長(zhǎng)量顯著降低(P<0.05)，葉片游離脯氨酸、丙二醛含量和膜透性顯著增加(P<0.05);與低AMF處理相比，3個(gè)鹽分水平下高AMF處理的紫花苜蓿的生長(zhǎng)量都顯著增加(P<0.05)，紫花苜蓿葉片游離脯氨酸、丙二醛含量和膜透性都顯著降低(P<0.05)，表明AMF能增加紫花苜蓿的耐鹽性，緩解鹽脅迫對(duì)紫花苜蓿生長(zhǎng)的影響。

關(guān)鍵詞:鹽脅迫;叢枝菌根真菌(AMF);紫花苜蓿

中圖分類(lèi)號(hào):S551+.7 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào):A 文章編號(hào):1001-4942(2010)03-0032-06

鹽漬化是自然生態(tài)系統(tǒng)中廣泛存在的一種脅迫生境條件，全球鹽漬化土地約占耕地總面積的10%，山東省鹽漬土總面積為140×10⁴ hm²，約占全國(guó)鹽堿地面積的6%。土壤鹽漬化嚴(yán)重制約著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，影響了資源與環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展。紫花苜蓿(Medicago sativa L.)是重要的豆科牧草，其營(yíng)養(yǎng)、飼用價(jià)值居于各種牧草之首，同時(shí)葉片具有排鹽機(jī)制，具有較強(qiáng)的耐鹽性[1～3]，在沿海灘涂地區(qū)廣泛分布，是改良鹽堿地的理想材料。如何利用和開(kāi)發(fā)鹽漬化土壤，提高鹽脅迫下紫花苜蓿的耐鹽性和產(chǎn)量日益受到重視[4～6]。

叢枝菌根真菌(AMF)廣泛存在于鹽漬化土壤生態(tài)環(huán)境，陸地生態(tài)系統(tǒng)中約90%的高等植物都能與之形成菌根共生體[7]。很多研究表明，AMF能降低植物根系pH值，增加土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，降低鈉離子對(duì)植物的毒害，促進(jìn)宿主植物生長(zhǎng)，提高其適應(yīng)鹽脅迫的能力[8～12]。鹽脅迫條件下，AMF 對(duì)植物的促進(jìn)作用被認(rèn)為是對(duì)植物形態(tài)、生理和生物化學(xué)等多方面影響的綜合結(jié)果[13]。前人圍繞紫花苜蓿耐鹽品種的篩選展開(kāi)深入細(xì)致的研究，以提高紫花苜蓿鹽脅迫下的產(chǎn)量[1～3]，但至于AMF能否提高紫花苜蓿耐鹽性鮮見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)研究了不同鹽分水平下AMF對(duì)紫花苜蓿生長(zhǎng)的影響，以期能為AMF在改良鹽漬土壤中的應(yīng)用以及提高牧草在鹽堿土壤中的產(chǎn)量提供新思路和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)所用紫花苜蓿(Medicago sativa L.)來(lái)自中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧研究所，挑選籽粒飽滿、健康無(wú)病蟲(chóng)害種子，用 1%的次氯酸鈉溶液消毒5 min，然后分別用自來(lái)水和蒸餾水沖洗3次。

供試土壤取自浙江省上虞市沿海灘涂(30.121°N，120.666°E)，有機(jī)質(zhì)含量4.85 g/kg，全氮0.084 g/kg，有效磷23.41 mg/kg，速效鉀231.10 g/kg，pH 8.54。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)設(shè)兩因子(鹽分含量和AMF)，鹽分設(shè)3個(gè)水平:土壤本底水平即無(wú)鹽脅迫(0.046%)，輕度鹽脅迫(0.2%) 和重度鹽脅迫(0.5%);AMF設(shè)2個(gè)水平:高AMF和低AMF處理，用殺真菌劑苯菌靈處理原土壤，獲得低AMF處理的土壤[14]。每個(gè)處理重復(fù)4次，共有24個(gè)盆缽，完全隨機(jī)排列。

試驗(yàn)于浙江大學(xué)網(wǎng)室條件下進(jìn)行，自然溫度、光照條件，水分人工控制。采用盆栽受控試驗(yàn)的方法，盆缽的規(guī)格為長(zhǎng)44 cm，寬31 cm，高12 cm。每盆缽裝土20 kg(土層約厚10 cm)，在第一次澆灌時(shí)注入淡水。待滲透均勻后，于2009年4月15日按照紫花苜蓿最適種植密度(300 株/m²)播種[15]，播種后35 d對(duì)各處理進(jìn)行加鹽處理:鹽分以海鹽精(購(gòu)自浙江水產(chǎn)公司)的形式添加，其成分與海水中的各種成分接近，加入海鹽精使土壤含鹽量分別達(dá)到0.2%和0.5%，從而獲得輕度鹽脅迫處理和重度鹽脅迫處理。

1.3 測(cè)定指標(biāo)和方法鹽脅迫處理后65 d，采用10 cm×10 cm 的樣方對(duì)各個(gè)處理進(jìn)行取樣測(cè)定[16]。測(cè)量株高、冠幅和地上生物量干重:用稱(chēng)量法;

分枝數(shù)，復(fù)葉葉片數(shù)，樣方內(nèi)存活植株數(shù)目:用計(jì)數(shù)法;

小葉葉面積:采用王旺田等的改進(jìn)方法測(cè)定[17];

葉片游離脯氨酸含量:采用茚三酮比色法測(cè)定[18];

葉片丙二醛含量:采用硫代巴比妥酸反應(yīng)法測(cè)定[18];

葉片細(xì)胞膜透性:參考白寶璋電導(dǎo)法[19]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

個(gè)體平均生物量干重 = 樣方地上總生物量干重 / 樣方內(nèi)存活植株數(shù)目。

采用 SPSS 13.0 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行二元方差分析，在α = 0.05 的顯著性水平下利用LSD 法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 AMF在不同鹽濃度下的侵染率

圖1顯示，施加苯菌靈顯著降低了AMF對(duì)紫花苜蓿的侵染率，從而形成低AMF處理(F= 6078.42， P<0.05)，而不施加苯菌靈的處理則形成高AMF處理。

2.2 不同鹽濃度下AMF對(duì)紫花苜蓿生長(zhǎng)量的影響

由表1、表2可以看出，隨鹽脅迫程度的增加，相同AMF處理的紫花苜蓿株高、冠幅、個(gè)體平均生物量干重、葉片數(shù)、分枝數(shù)和葉面積都顯著降低(P<0.05)，表明鹽脅迫抑制紫花苜蓿的生長(zhǎng)。在不同鹽濃度下，高AMF處理的紫花苜蓿的生長(zhǎng)量都大于低AMF處理，其中冠幅、個(gè)體平均生物量干重、葉片數(shù)、葉面積和分枝數(shù)顯著增加(P<0.05)，這表明鹽漬條件下AMF對(duì)紫花苜蓿生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。AMF對(duì)紫花苜蓿生長(zhǎng)的促進(jìn)作用隨鹽脅迫程度的增加而減弱，鹽水平和AMF對(duì)冠幅、分枝數(shù)和個(gè)體平均生物量干重的交互作用顯著(P<0.05)(表2)，這表明AMF對(duì)紫花苜蓿生長(zhǎng)的促進(jìn)作用受鹽脅迫的影響。

2.3 不同鹽濃度下AMF對(duì)紫花苜蓿葉片抗逆性的影響

2.3.1 不同鹽濃度下AMF對(duì)紫花苜蓿葉片游離脯氨酸含量的影響

脯氨酸是植物體內(nèi)最為有效的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，在逆境脅迫下細(xì)胞游離脯氨酸含量增加，有利于維持細(xì)胞膨壓，保護(hù)酶和細(xì)胞膜系統(tǒng)免受毒害。由圖2可知，低AMF處理紫花苜蓿葉片游離脯氨酸含量從無(wú)鹽脅迫下的15 μg/g增加至重度鹽脅迫下的59 μg/g，增加了2.9倍，高AMF處理紫花苜蓿葉片游離脯氨酸含量從無(wú)鹽脅迫下的11.5 μg/g增至重度鹽脅迫下的42.4 μg/g，增加了2.7倍。相同AMF處理，隨鹽脅迫程度的增加，葉片游離脯氨酸含量顯著增加(P<0.05)(表2)，表明紫花苜蓿受鹽害影響隨鹽脅迫程度增加而增加。在不同鹽濃度下，高AMF處理的紫花苜蓿葉片游離脯氨酸含量都明顯小于低AMF處理(P<0.05)(圖2，表2)，這表明AMF能有效減輕紫花苜蓿地上部分受鹽脅迫的程度。Sharifi等(2007) [20]的研究結(jié)果表明，AMF能增加根內(nèi)的脯氨酸含量，調(diào)節(jié)地下部分的滲透平衡，從而減少了地上部分受脅迫的損害程度，降低地上部分脯氨酸含量，本試驗(yàn)的研究結(jié)果與上述結(jié)論基本一致。

2.3.2 不同鹽濃度下AMF對(duì)紫花苜蓿葉片丙二醛含量的影響

植物在逆境脅迫下，產(chǎn)生的氧自由基增多，引起膜脂的過(guò)氧化，丙二醛是膜脂過(guò)氧化作用的最終分解產(chǎn)物，丙二醛又可以與膜上的蛋白質(zhì)、酶等結(jié)合，引起蛋白質(zhì)分子內(nèi)和分子間的交聯(lián)，使之失活，因此丙二醛含量的多少間接地反映膜系統(tǒng)受鹽害的程度。圖3可見(jiàn)，隨鹽脅迫程度的增加，低AMF處理紫花苜蓿葉片丙二醛含量從無(wú)鹽脅迫下的0.058 μmol/g增加至重度鹽脅迫下的0.117 μmol/g，高AMF處理紫花苜蓿葉片丙二醛含量從0.041 μmol/g(無(wú)鹽脅迫)增加至0.09 μmol/g(重度鹽脅迫)。相同AMF處理，葉片丙二醛含量隨鹽脅迫程度的增加而顯著增加(P<0.05)(表2)，表明膜系統(tǒng)受傷害的程度增加。在不同鹽濃度下，高AMF處理的紫花苜蓿葉片丙二醛的含量都顯著小于低AMF處理(P<0.05)(表2)，降幅分別為29%(無(wú)鹽脅迫)，24%(輕度鹽脅迫)，20%(重度鹽脅迫)(圖3)，表明AMF有效保護(hù)紫花苜蓿的膜系統(tǒng)，從而增加了紫花苜蓿的耐鹽性。

2.3.3 不同鹽濃度下AMF對(duì)紫花苜蓿葉片膜透性的影響

相同AMF處理，隨鹽脅迫程度的增加，葉片膜透性顯著增加(P<0.05)，在高AMF處理下增幅為75%，在低AMF處理下增幅為59%，在不同鹽濃度下，高AMF處理的紫花苜蓿葉片膜透性都顯著小于低AMF處理(P<0.05)，降幅在無(wú)鹽脅迫下為23%，在輕度鹽脅迫下為21%，在高度鹽脅迫下為16%(圖4，表2)。在鹽脅迫下，紫花苜蓿葉片細(xì)胞膜穩(wěn)定性較弱，容易受到傷害，膜透性隨鹽害程度的增加而增加，而在不同鹽濃度下，高AMF處理葉片膜透性都顯著小于低AMF處理，

表明AMF能有效減輕鹽脅迫對(duì)紫花苜蓿葉片細(xì)胞膜的損害，從而增強(qiáng)紫花苜蓿適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境的能力。

3 討論與結(jié)論

在鹽脅迫下，植物體由于大量失水而產(chǎn)生滲透脅迫，植物細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)作用是植物適應(yīng)環(huán)境，提高抗性的基礎(chǔ)[21]。脯氨酸是植物在鹽脅迫下的一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，劉友良等(1987)[22]認(rèn)為受鹽脅迫的植物細(xì)胞能通過(guò)合成脯氨酸來(lái)調(diào)節(jié)滲透壓。脯氨酸的積累量隨植物體受鹽害程度的增加而增加[23]。因此葉片游離脯氨酸變化可以視為紫花苜蓿對(duì)鹽脅迫的一種生理響應(yīng)，是紫花苜蓿的自衛(wèi)反應(yīng)之一[24，25]。本試驗(yàn)中，紫花苜蓿葉片脯氨酸含量隨鹽濃度增加而逐漸提高(圖2)，而在不同鹽濃度下，高AMF處理的紫花苜蓿葉片游離脯氨酸都顯著小于低AMF處理(圖2，表2)，說(shuō)明AMF能夠顯著增強(qiáng)紫花苜蓿的耐鹽性，這與高AMF處理紫花苜蓿的生長(zhǎng)量大于低AMF處理的研究結(jié)果一致(表1，表2)。

植物膜系統(tǒng)通常被認(rèn)為是植物對(duì)鹽脅迫響應(yīng)的最初和最關(guān)鍵的部位，因此很多學(xué)者圍繞鹽脅迫對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)的影響進(jìn)行了大量研究[26，27]。鹽脅迫引起植物膜系統(tǒng)受到傷害， 主要是由于細(xì)胞自由基代謝平衡遭到破壞，引發(fā)或加劇膜脂過(guò)氧化，導(dǎo)致質(zhì)膜選擇透性遭到損傷，大量離子外滲，丙二醛是膜脂過(guò)氧化的終產(chǎn)物。植物膜系統(tǒng)的損傷引起一系列生理生化變化，造成代謝紊亂，使植物遭到傷害[28]。本試驗(yàn)中，紫花苜蓿葉片丙二醛含量和膜透性隨鹽濃度增加而逐漸提高(圖3，圖4，表2)，表明隨鹽脅迫程度的加劇，紫花苜蓿葉片膜脂過(guò)氧化反應(yīng)加快，膜系統(tǒng)受傷害的程度加重。高AMF處理紫花苜蓿葉片丙二醛含量和葉片膜透性都顯著小于低AMF處理(圖3，圖4，表2)，說(shuō)明AMF能夠顯著增強(qiáng)紫花苜蓿的耐鹽性，減輕紫花苜蓿受鹽害的程度，增強(qiáng)紫花苜蓿在鹽脅迫下的適應(yīng)性，因此在不同鹽濃度下，高AMF處理的紫花苜蓿生長(zhǎng)量都顯著高于低AMF處理(表1，表2)。

叢枝菌根真菌(AMF)促進(jìn)植物生長(zhǎng)的主要機(jī)制是其菌絲能促進(jìn)植物對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，逆境條件下AMF引起宿主植物生理水平的變化也同樣能影響植物生長(zhǎng) [20]。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫條件下AMF降低了紫花苜蓿葉片游離脯氨酸、丙二醛含量和膜透性，從而促進(jìn)紫花苜蓿生長(zhǎng)，與前人研究結(jié)果一致。前人研究還表明，AMF 能調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的激素水平[29]。閆明等(2007)[30]發(fā)現(xiàn)，鋁脅迫條件下接種AMF 能提高樟樹(shù)葉片細(xì)胞分裂素的含量，從而提高植物抗鋁毒的能力。劉潤(rùn)進(jìn)等(2000)[31]研究發(fā)現(xiàn)，AMF 能顯著提高玉米和棉花植株葉片和根內(nèi)玉米素、生長(zhǎng)素和赤霉素含量，并降低脫落酸含量，從而促進(jìn)了干旱條件下植物的生長(zhǎng)。本試驗(yàn)的結(jié)果表明，3個(gè)鹽分條件下，AMF促進(jìn)了植物的分枝數(shù)、葉片數(shù)，而植物分枝和葉片的生長(zhǎng)發(fā)育與細(xì)胞分裂素密切相關(guān)[32]。因此，高AMF 處理紫花苜蓿分枝數(shù)的增加是否由于AMF影響了細(xì)胞分裂素水平還有待證實(shí)。

AMF對(duì)紫花苜蓿生長(zhǎng)的促進(jìn)作用受鹽脅迫的影響(表1，表2)，這可能是因?yàn)殡S鹽濃度的提高，AMF的侵染率顯著下降(P<0.05)(圖1，表2)，AMF的功能受到抑制。因此 AMF對(duì)紫花苜蓿生長(zhǎng)的促進(jìn)作用隨鹽脅迫程度的增加而減弱。

Ruiz-Lozano 和Azcon(1995)認(rèn)為[33]，叢枝菌根真菌(AMF)能夠增強(qiáng)植物的耐鹽性，提高其生產(chǎn)力，因而在實(shí)際生產(chǎn)上AMF 可以作為一種潛在的生物因子加以開(kāi)發(fā)利用。隨鹽脅迫程度增加，AMF 侵染率降低[34～38]。本試驗(yàn)結(jié)果也表明，高鹽脅迫抑制菌根的作用，目前尚未有報(bào)道表明AMF 能對(duì)鹽脅迫產(chǎn)生適應(yīng)性，使其功能的發(fā)揮不受鹽脅迫影響。但是盆栽試驗(yàn)表明[20]，與不經(jīng)鹽預(yù)處理相比，經(jīng)鹽預(yù)處理的AMF 對(duì)宿主植物的促進(jìn)作用有一定程度增加， 而且不同AMF菌株對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)以及對(duì)植物的促進(jìn)程度不同，因此研究AMF 對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)性及其機(jī)理，并篩選出具有較強(qiáng)適應(yīng)能力的AMF 菌株將具有很好的實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。

綜合本試驗(yàn)的研究結(jié)果，分析認(rèn)為:鹽脅迫能抑制紫花苜蓿的生長(zhǎng)，而AMF能增強(qiáng)紫花苜蓿的耐鹽性，促進(jìn)紫花苜蓿在鹽漬環(huán)境中的生長(zhǎng)。這一研究結(jié)果為AMF在鹽漬化土壤中的應(yīng)用提供了理論依據(jù)。

參 考 文 獻(xiàn):

[1] 田瑞娟，楊靜慧，梁國(guó)魯，等. 不同品種紫花苜蓿耐鹽性研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2006，28(6):933-936.

[2] 杜長(zhǎng)城，楊靜慧，任慧朝，等. 不同品種紫花苜蓿的耐鹽性篩選試驗(yàn)[J]. 天津農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2008，14(5):14-16.

[3] 韓德梁，韓烈保，周曉靜. 中苜一號(hào)紫花苜蓿耐鹽性研究[J]. 種子，2008，27(6):1-4.

[4] 桂 枝，高建明，袁慶華. 鹽脅迫對(duì)紫花苜蓿品質(zhì)的影響[J]. 天津農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，2008，15(2):7-10.

[5] 吳保慶，郭洪海. 煙氣脫硫石膏對(duì)鹽脅迫下紫花苜蓿生理的影響[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，2:45-47.

[6] 苗錦山，賈春林，楊秋玲，等. 不同播種量對(duì)鹽堿地紫花苜蓿生育和產(chǎn)量的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2009，24(B08):309-311.

[7] Smith S E， Read D J. Mycorrhizal Symbiosis(2nd edition)[M]. California: Academic Press，1997.

[8] Heijden M G A， van der，Klironomos J N， Ursic M， et al. Mycorrhizal fungal diversity determines plant biodiversity， ecosystem variability and productivity[J]. Nature，1998，396:69-72.

[9] 劉潤(rùn)進(jìn)，李曉林. 叢枝菌根及其應(yīng)用[M]. 北京: 科學(xué)出版社， 2000.

[10]王樹(shù)和，王曉娟，王 茜，等. 叢枝菌根及其宿主植物對(duì)根際微生物作用的響應(yīng)[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2007，16(3):108-113.

[11]Clark R B. Arbuscular mycorrhizal adaptation， spore germination， root colonization， and host plant growth and mineral acquisition at low pH[J]. Plant and Soil，1997，192:15-22.

[12]張美慶. 略論VA菌根在我國(guó)的應(yīng)用[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，1998，13(1):106-111.

[13]Porras-Soriano A， Soriano-Martín M L， Porras-Piedra A， et al. Arbuscular mycorrhizal fungi increased growth， nutrient uptake and tolerance to salinity in olive trees under nursery conditions[J]. Journal of Plant Physiology， 2009， 166:1350-1359. [14]Helgason T， Merryweather J W， Young J P W， et al. Specificity and resilience in the arbuscular mycorrhizal fungi of a natural woodland community[J]. Journal of Ecology，2007，95(4):623-630.

[15]李明芳，張尚寧. 紫花苜蓿種植密度試驗(yàn)研究[J]. 陜西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，1:62-63.

[16]Shumway D L， Koide R T. Size and reproductive inequality in mycorrhizal and nonmycorrhizal populations of Abutilon theophrasti[J]. Journal of Ecology，1995，83:613-620.

[17]王旺田，馬靜芳，張金林，等. 一種新的葡萄葉面積測(cè)定方法[J]. 果樹(shù)學(xué)報(bào)，2007，24(5):709-713.

[18]張治安，張美善，蔚榮海. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)技術(shù)出版社，2004.

[19]白寶璋.植物生理生化測(cè)試技術(shù)[M]. 北京: 中國(guó)科技出版社，1995.

[20]Sharifi M， Ghorbanli M， Ebrahimzadeh H. Improved growth of salinity-stressed soybean after inoculation with salt pre-treated mycorrhizal fungi[J]. Journal of Plant Physiology，2007，164:1144-1151.

[21]Moran J F， Becana M， Iturke O I， et al. Drought induces oxidative stress in pea plants[J]. Plant， 1994， 94:346-352.

[22]劉友良，毛才良.植物耐鹽性研究進(jìn)展[J]. 植物生理學(xué)通訊，1987，4:1-7.

[23]駱建霞，申屠雅瑾，張津華，等. 鹽脅迫對(duì)海姆維斯蒂枸子生長(zhǎng)及丙二醛和脯氨酸含量的影響[J]. 天津農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，2008，15(4):8-11.

[24]湯章城.逆境條件下植物游離脯氨酸的累積及其可能的意義[J].植物學(xué)生理學(xué)通訊，1984，4:27-32.

[25]Greenway H， Munns R. Mechanisms of salt tolerance in nonhalophytes[J]. Annual Review of Plant Physiology，1980，31:149-190.

[26]邱 收，于曉英，謝明亨，等. 鹽脅迫對(duì)萱草細(xì)胞膜透性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響[J]. 信陽(yáng)農(nóng)業(yè)高等專(zhuān)科學(xué)校學(xué)報(bào)，2008，18(2):115-117.

[27]王文斌，金潤(rùn)熙，鄧西平，等. 苜蓿幼苗芽、根器官對(duì)鹽脅迫的生理生化響應(yīng)[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2009，37(5):217-223.

[28]Elstner E F. Oxygen activation and oxygen toxicity [J]. Annual Review of Plant Physiology，1982，33:73-96.

[29]Allen M F， Moore T S， Christensen M. Phytohormone changes in Bouteloua gracilis infected by vesicular- arbuscular mycorrhizae. I. Cytokinin increases in the host plant [J]. Canadian Journal of Botany，1980，58:371-374.

[30]閆 明，鐘章成. 鋁脅迫對(duì)感染叢枝菌根真菌的樟樹(shù)幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)，2007，43(4):59-65.

[31]劉潤(rùn)進(jìn)，李 敏，孟祥霞，等. 叢枝菌根真菌對(duì)玉米和棉花內(nèi)源激素的影響[J]. 菌物系統(tǒng)，2000，19(1):91-96.

[32]Cline M G. Apical dominance [J].Botanical Review，1991，57:318-358.

[33]Ruiz-Lozano J M， Azcon R. Hyphal contribution to water uptake in mycorrhizal plants as affected by the fungal species and water status[J]. Physiologia Plantarum，1995，95(3):472-478.

[34]Guttay A J R. Impact of deicing salts upon the endomycorrhizae of roadside sugar maples[J]. Soil Science Society of America Journal，1976，40:952-954.

[35]Ojala J C， Jarrell W M， Menge J A， et al. Influence of mycorrhizal fungi on the mineral nutrition and yield of onion in saline soil[J]. Agronomy Journal， 1983， 75: 225-259.

[36]Aliasgharzadeh N， Rastin S N， Towfighi H， et al. Occurence of arbuscular mycorrhizal fungi in saline soils of the Tabriz plain of Iran in relation to some physical and chemical properties of soil[J]. Mycorrhiza，2001，11:119-122.

[37]Rabie G H， Almadini A M. Role of bioinoculants in development of salt-tolerance of Vicia faba plants under salinity stress[J]. African Journal of Biotechnology，2005，4(3):210-222.

[38]Juniper S， Abbott L K. Soil salinity delays germination and limits growth of hyphae from propagules of arbuscular mycorrhizal fungi[J]. Mycorrhiza，2006，16(5):371-379.