摘 要:大型底棲動物生活在水域環(huán)境的“底棲區(qū)”，是污染檢測領(lǐng)域研究的焦點。文中論述了大型底棲動物在水域生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動及水層-底棲耦合中的作用，環(huán)境對底棲動物的影響及底棲動物與其它生物的相互關(guān)系也進行了概述。

關(guān)鍵詞:大型底棲動物;水層-底棲耦合;環(huán)境

中圖分類號:Q958.885.3文獻標(biāo)識號:A文章編號:1001-4942(2010)02-0078-04

隨著對水體生態(tài)系統(tǒng)研究的深入，底棲動物的作用愈顯重要，目前國內(nèi)對底棲動物的群落結(jié)構(gòu)和多樣性及其在生態(tài)系統(tǒng)中的作用等已經(jīng)做了很多研究工作[1]。為了研究的方便，可按底棲動物個體大小，將其劃分為大型底棲動物(macrozoobenthos或macroinvertebrate)、中型底棲動物(mesozoobenthos)和小型底棲動物(microzoobenthos)。一般將個體體長≥1 mm、不能通過0.5 mm(約40目)孔徑篩網(wǎng)的無脊椎動物稱為大型底棲動物，主要包括扁形動物(渦蟲)、部分環(huán)節(jié)動物(寡毛類和水蛭)、部分線形動物(線蟲)、軟體動物和甲殼動物;中型底棲動物體長介于0.5～1 mm，主要由部分個體較小的寡毛類(如仙女蟲科的毛腹蟲屬)、自由生活的線蟲(free-living Nemotoda)和部分甲殼類(Crustacea)等組成;小型底棲動物指個體≤0.5 mm的動物，如營底棲生活的原生動物(Protozoa)、輪蟲(Rotifera)、枝角類(Cladocera)和橈足類(Copepoda)等[2]。

大型底棲動物同人類的關(guān)系十分密切，許多大型底棲動物可供食用，是漁業(yè)采捕和養(yǎng)殖的對象，具有重要的經(jīng)濟價值。更多的大型底棲動物是經(jīng)濟魚類、蝦類的天然餌料，是碎屑食物鏈的關(guān)鍵一環(huán)。下面就大型底棲動物生態(tài)學(xué)研究的進展進行綜述。

1 大型底棲動物在能流、物流中的作用

大型底棲動物是海洋環(huán)境中一個重要的生態(tài)類群，它在水體生態(tài)系統(tǒng)的能流和物流中占有十分重要的地位。

大型底棲動物可分為底上動物(epifauna)和底內(nèi)動物(infauna)。底上動物以捕食者和雜食者居多，而底內(nèi)動物一般是沉積食性者和濾食食性者，另外還有一部分則表現(xiàn)為這兩種食性兼而有之，如端足類的Corophium volutator，它們可濾食自己挖洞過程中再懸浮起來的表面沉積物顆粒。

底棲生物生活在水體環(huán)境的“底棲區(qū)”(benthic)，生境高度多樣化，底棲生物物種的豐富度也遠高于水層區(qū)，種數(shù)(預(yù)計超過100萬種)遠遠超過水層中的大型浮游動物(約5 000種)、魚類(20 000種)和哺乳類(約110種)之總和[3]，而且其中許多門類還是它所特有的。

大型底棲動物大多生活在有氧和有機質(zhì)豐富的沉積物表層，它們的次級生產(chǎn)量是水體生態(tài)系統(tǒng)中能流和物流的重要環(huán)節(jié)[4]。壽命相對較長的其它大型動物及小型動物的現(xiàn)存量提供了一個能反映一定時段內(nèi)底棲動物食物資源的平均量或C通量的信息[5]。同時，大型底棲動物還影響著沉積物中有機質(zhì)降解的時間和數(shù)量級。

大型底棲動物以許多方式影響著水層中的能流和物流過程，它們當(dāng)中的大多數(shù)物種，其生命周期的一部分時間是以浮游幼蟲的形式在水層中度過的。在熱帶和溫帶海域，這些浮游幼蟲是肉食性動物的重要食物，比如水螅蟲產(chǎn)生的水母是水層區(qū)捕食者的重要捕食對象。據(jù)報道有相當(dāng)數(shù)量的底棲無脊椎動物，特別是在夜間表現(xiàn)為有規(guī)律地向水的近底層遷移，直接與水層的生物相互影響，成為底層乃至水層區(qū)魚類的重要食物來源。

大型底棲動物的攝食、建管和筑穴等生物擾動能夠使沉積物顆粒發(fā)生改變和混合，它們也通過產(chǎn)生粘液和其它一些活動從微尺度上改變地形，從而增加或降低沉積物的粗糙程度，破壞沉積物的原始結(jié)構(gòu)及微生物的生物特性，強烈地改變物理因素所產(chǎn)生的通量，進而影響到動物的營養(yǎng)環(huán)境等[7]。另外，較大的掘穴動物還可能給與上覆水沒有直接接觸的動物(如:Hyala)供給氧氣。

2 大型底棲動物在水層-底棲耦合中的作用

大型底棲動物在水層-底棲耦合中起重要作用。水體生態(tài)系統(tǒng)通過能流和物流的傳遞，將水層系統(tǒng)與底棲系統(tǒng)融為一體的過程，稱作水層-底棲耦合，這是水體生態(tài)系統(tǒng)中一個非常重要的生態(tài)過程，其能流過程尤其受到重視[8]。

在水層-底棲耦合的過程中，一方面水層的生產(chǎn)量能通過沉降作用到達底棲區(qū)而被底棲生物所利用，另一方面底棲動物的浮游幼蟲和某些大型底棲動物可直接被水層捕食者所利用[9]。大型底棲動物中的濾食性動物主動將水體中的懸浮顆粒吞食掉的過程叫做生物沉降(biodeposition);底棲動物，特別是大型底棲動物由于攝食、建管和筑穴等生物活動對沉積物初級結(jié)構(gòu)的改變叫做生物擾動(bioturbation)[6]。某些食沉積物者，特別一些頭部(或口部)朝下的種類，如棘皮動物的凹裂星海膽、棘刺錨參、細五瓜參和海地瓜等，都是非選擇性的食底泥者，主要取食微型和小型生物以及沉積物中的有機碎屑，能搬運大量的沉積物。根據(jù)國內(nèi)資料，一個凹裂星海膽24小時至少搬運3 g沉積物，該種群在東海的平均密度為70個/m2，由此計算一年之中該種一個個體通過消化道從底部到表面對沉積物的搬運量是210 kg，經(jīng)搬運的沉積物積累厚度平均高達70 mm。在東海西部，高生物擾動率出現(xiàn)在食沉積物者密集出現(xiàn)的生境。在研究大型底棲動物在水層-底棲耦合過程中的作用時，對濾食性雙殼類動物作用的了解較多。在貽貝人工養(yǎng)殖帶，使用小水管和水泵替代雙殼類動物的濾水管的研究，進一步證實了群集的雙殼類動物的巨大的濾食能力。Graf和Rosenberg在其綜述中也給出了很多大量的浮游植物和懸浮物被密集的雙殼類種群生物沉降的例子[10]。

3 環(huán)境對底棲動物的影響

潮間帶底棲動物的生態(tài)學(xué)研究一直倍受關(guān)注。早期工作主要集中在大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的定性研究[11]，近來研究則主要針對大型底棲動物群落的定量及其種群生態(tài)學(xué)研究[12]。

環(huán)境影響底棲動物的生物量、群落組成等。隨海域環(huán)境條件的不同，底棲生物生物量分布有明顯的差異。有研究表明，北黃海以棘皮動物占絕對優(yōu)勢，為55.0%;南黃海以多毛類占優(yōu)勢，為44.3%;渤海以軟體動物及棘皮動物占優(yōu)勢，分別為33.7%和32.2%。生物量和棲息密度均是北黃海最高，其次是渤海，南黃海最低，這個研究結(jié)果與底質(zhì)的有機物含量分布相一致。另一原因是渤、黃海近岸海域受大陸沿岸水、黃海冷水及黑潮水的共同影響，水溫季節(jié)變化明顯，各種水文、底質(zhì)條件復(fù)雜，底棲生物群落組成也較復(fù)雜[13]。

底棲動物是一類活動能力相對較弱的生物類群，最直接地受到人類活動造成的環(huán)境變化的影響。影響底棲動物群落的最常見的污染物是過量的有機質(zhì)，主要是污水，包括來自紙漿廠的廢水、生活污水、工廠排污等。排放到有限水體中的污水導(dǎo)致富營養(yǎng)化，在最極端的情況下，會導(dǎo)致沉積物整個缺氧以及相應(yīng)的動物區(qū)系消失，而遠離污染源的底棲動物的生物量和豐度出現(xiàn)迅速的增加。底棲動物種類數(shù)隨著富營養(yǎng)化程度的提高而相應(yīng)減少，營養(yǎng)物質(zhì)氮、磷的大量輸入及水生植物死亡后所造成植物尸體殘骸的積累，導(dǎo)致底棲動物種類數(shù)下降[14]。已有研究證明重金屬對底棲動物具有顯著的毒性效應(yīng)，不同濃度的重金屬影響程度不同，重金屬之間具有協(xié)同作用或拮抗作用[15]。

利用底棲生物群落和種群進行污染評價的類型很多，其中最簡單的是生物多樣性指數(shù)，它是群落結(jié)構(gòu)中組成種數(shù)的一種簡化反應(yīng)。該指數(shù)既反應(yīng)了組成生物群落的種類變化狀況又反應(yīng)了群落中各生物之間數(shù)量關(guān)系的改變，適用范圍廣，能夠較實際地反映群落結(jié)構(gòu)，評價準(zhǔn)確度較高，并用豐富度Margalef指數(shù)和單純度Simposon指數(shù)計算底棲生物的群集特征值，以判別評估海域底棲生物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性[16]。

大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)20多年來發(fā)生了一定的變化，造成這種變化的主要原因可能是海域生態(tài)環(huán)境變遷、沉積物的擾動、高速的富營養(yǎng)化進程、漁業(yè)活動以及底棲動物捕食者的改變等。許多海灣的生態(tài)環(huán)境在工業(yè)污水、生活污水和養(yǎng)殖排污的影響下日益惡化，如膠州灣，灣內(nèi)外的底棲生物種類及群落組成在環(huán)境污染的影響下發(fā)生了變化[17]。

關(guān)于污染物對底棲群落的影響，目前最詳細的研究是蘇格蘭海洋生物學(xué)會研究所的Peterson(1975)所做的工作。在研究一個海灣的過程中，他監(jiān)視底棲生物的變化達10年的周期，4年是在紙漿廠排污之前，6年是在其排污之后[18]。

4 底棲動物與其它生物的相互關(guān)系

底棲動物的資源量分布直接影響其它物種的生存和繁殖[19]。底棲動物在水生態(tài)系統(tǒng)中起著多種作用，除加速水底碎屑的分解、調(diào)節(jié)泥水界面的物質(zhì)交換及促進水體的自凈等作用外，還是水生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的重要環(huán)節(jié)。底棲動物取食浮游生物、底棲藻類和有機碎屑等，本身又被經(jīng)濟水產(chǎn)動物(如魚類)所食，其生產(chǎn)量被認為與漁業(yè)的產(chǎn)量緊密相關(guān)。而在其它生物的捕食對底棲動物生產(chǎn)力的作用方面，許多的研究結(jié)果往往不一致。一些研究報告認為捕食作用減少底棲動物的生物量，對生產(chǎn)力有不同程度的限制作用;而另外一些實驗結(jié)果顯示，魚類或無脊椎動物等捕食者對底棲動物的生物量或生產(chǎn)力影響非常小，甚至沒有什么影響。

Kajak(1980)[20]則認為捕食作用可能減小了初級消費者對食物和空間的競爭，由此可能促進底棲動物生長率的提高，進而刺激生產(chǎn)力增長，然而這種作用很難從野外的研究中得到定量。捕食作用可能的確降低了底棲動物的現(xiàn)存量，但由此刺激底棲動物生長率的加快卻可促使生產(chǎn)力的提高，兩者此消彼長程度不同可造成不同的結(jié)果，這可能是不同研究實驗得出不同結(jié)果的原因。

5 小結(jié)

研究底棲動物的生產(chǎn)力，不僅可為了解水生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)和能量動態(tài)提供幫助，還可為解決水體富營養(yǎng)化及漁業(yè)持續(xù)發(fā)展提供理論基礎(chǔ)。大型底棲動物是漁業(yè)資源中非常重要的組成部分，在生態(tài)系統(tǒng)的能流和物流中也發(fā)揮著巨大的作用。有些種類，如柱頭蟲和沙蠶等，還是海洋污染的指示生物[21]。因此，對大型底棲動物生態(tài)學(xué)的研究不僅能為評估生態(tài)系統(tǒng)健康狀況提供理論依據(jù)，而且是科學(xué)管理和利用大型底棲動物資源的基礎(chǔ)，對于了解底棲動物群落的動態(tài)變化，以及探索海洋資源的可持續(xù)利用都具有重要意義。

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