摘要: 通過香根草的水溶液培養(yǎng)，研究了不同濃度的鎘對香根草的生理和生態(tài)的影響.結果表明:香根草富集的鎘主要被累積在根內，最高富集系數達到24.06%.溶液Cd濃度與香根草根內Cd的累積量顯著正相關(r=0.9874)，與根的耐性指數呈顯著負相關(r=-0.9436).低濃度Cd(≤1 mmol#8226;L-1)處理使根系活力和硝酸還原酶(NR)活力隨時間呈現先增后降的趨勢，中、高濃度Cd (≥1.5 mmol#8226;L-1)處理使根系活力呈顯著下降的趨勢，且濃度越高，下降幅度越大.化學形態(tài)分析表明，在香根草體內Cd的NaCl提取態(tài)占絕對優(yōu)勢，在根和莖葉內的平均占52.06%和64.03%.可以認為香根草在鎘脅迫下其氮代謝，呼吸作用，植物的生長發(fā)育受到一定程度抑制，但其對鎘仍具有較強的耐性和富集能力.

關鍵詞: 香根草;鎘;富集系數;根系活力;硝酸還原酶

中圖分類號: X53 文獻標識碼:A文章編號:

Study of the Cadmium Accumulation and Tolerance of Vetiveria zizanioides

LIU Yun guo， SONG Xiao-chen， WANG Xin，MIN Zong-yi， Liu Si mian

(College of Environmental Science and Engineering， Hunan University， Changsha 410082， China)

Abstract: The physiological and ecological effects on Vetiveria zizanioides(V.zizanioides) grown in hydroponic culture under the stresses at different concentration of Cadmium(Cd)were studied.The experimental results show that Cd mainly cumulated in root.The highest Bioconentration factor(BF) is 34%. of Cd had a apositive correlation with Cd cumulation in root (r=0.9874)，while the concentration has negative correlation with tolerace index of root(r=-0.94362). the root activity and nitrate reductase(NR)activity appeared an increase and then a decrease trend in low concentration treatment of Cd (≤1mmol#8226;L-1)with time;the root activity and nitrate reductase activity appeared an obvious descending trend in middle and high concentration treatment of Cd (≥1.5mmol#8226;L-1，and descending extent increased with concentration of Cd increase. Sequential extraction revealed thatNaCl extractable-Cd was dominant in both roots and leaves of V.zizanioides.The average proportion is 52.06 and 64.03. V.zizanioides nitrogen metabolism ，respiration and growth development inhibited by Cd stress，it still has strong tolerance level and accumulation ability.

key words: Vetiveria zizanioidesCadmiumBioconentration factor(BF)root activitynitrate reductase

重金屬污染對生物有機體能產生嚴重的影響，其在食物鏈中的生物富集對人類和生態(tài)環(huán)境極具危險性1.近年來，隨著鎘礦床的開采以及有色金屬冶煉、電鍍、玻璃、陶瓷、油漆、制藥、化纖等工業(yè)的發(fā)展，大量含鎘的“三廢”物質被排放到周圍環(huán)境中，土壤中鎘污染也越來越嚴重.而重金屬的治理對環(huán)保工作者而言一直是個難題2.特別是重金屬污染嚴重的礦區(qū)，其生態(tài)恢復和重金屬污染土壤的治理尤為困難.

香根草(Vetiveria zizanioides)為生長在熱帶地區(qū)的多年生禾本科植物， 該植物的根系發(fā)達，可縱深生長達3米多，并為網狀分布，生長速度快，同時具有適應性強、生物量大、易栽培、好管理等特點，被廣泛的應用于水土保持、道路塌方滑坡治理、生態(tài)環(huán)境治理、

收稿日期:2009-05-23

基金項目:“十一五”國家科技支撐計劃資助項目(2006BAD03A1704，2006BAD03A1706)

作者簡介:劉云國(1955-)，男，湖南常德人，湖南大學教授，博士生導師

通訊聯系人，E-mail: liuyunguo@hnu.cn

退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復、富營養(yǎng)水體的凈化，

以及對重金屬污染和其他污染物生物恢復

等方面 3，4，5. 已有研究表明，香根草是一種對鉛，鋅等重金屬尾礦的修復很有效的植物6. 鎘(Cd) 對植物生長發(fā)育的抑制主要源于其對植物生理代謝的影響，包括氮、水化合物、硫酸鹽的同化以及水分代謝7，8，9，10.在高濃度Cd的脅迫下，大部分植物由于體內必需養(yǎng)分的運輸被切斷，生物產量急劇下降.盡管如此，不同類型或同一類型不同品種植物對 Cd 的適應仍存在很大的差異.不少植物種類能在高濃度 Cd 環(huán)境中正常生長 ，表明這些植物在長期進化過程中形成了對 Cd 等重金屬的忍耐防御機制 .近年來關于植物耐Cd的研究已經取得了一定進展 ，逃避、解毒、螯合效應、抗氧化系統(tǒng)的防御作用及耐Cd 的基因控制被認為是幾種很重要的耐性機制11.

目前，對植物修復重金屬污染的研究多集中在單一時間點重金屬在植物體內的積累及植物對重金屬毒害的生理生態(tài)效應等方面12，13.而重金屬對植物影響隨時間變化的動態(tài)規(guī)律鮮有報道.本文以香根草為對象，研究其在加入了不同濃度重金屬鎘溶液的水培溶液中隨時間推移其表現的生長生理反應，分析了Cd在香根草體內的化學形態(tài)，香根草對鎘污染的耐性和生物富集能力.以期為利用香根草對重金屬污染地區(qū)進行生態(tài)恢復等方面的工作提供參考依據.

1 材料與方法

1.1植物培養(yǎng)

供試植物香根草取自湖南省寧鄉(xiāng)縣壩塘鎮(zhèn)香根草種植基地.

自來水沖洗干凈，選取大小一致的植株，莖修剪長約為 25~30cm，根修剪長為10cm，在 1/4Hoagland營養(yǎng)液中預培養(yǎng)1周后 (已長出比較旺盛的根系)，開始進行 Cd處理，共設6個處理，以 Cd(NO3)2濃度計，濃度分別為0、0.5、1.0、1.5、2.0 、2.5 mmol#8226;L-1，每個濃度設3個重復.營養(yǎng)液連續(xù)溫和通氣，每天更換一次，pH值用 0.1 mol#8226;L-1 HCl或 0.1 mol#8226;L-1NaOH調節(jié)，維持在 7.0左右，處理 15 d.

1.2實驗方法

1.2.1表觀生長狀況

判斷植株外傷癥狀，參考秦天才14 目測估計方法，將香根草植株的外傷癥狀分為4級:正常生長(無傷害) ，目測不到傷害癥狀;輕度傷害，僅葉稍及中心部位部分失綠或轉為黃綠色;中度傷害，中心部位及外圍葉不同程度失綠;重度傷害，植株干枯，部分葉片焦黃失綠.收獲第15d樣本，錄根長，計算根的忍耐指數15.

耐性指數=

含重金屬溶液中生長的最長根的平均值 不含重金屬溶液中生長的最長根的平均值 #8226;100%

1.2.2 Cd含量測定

在1、2、3、4、5、7、9、11、13、15d每個時間點收取各處理的整株植物樣本，蒸餾水沖洗干凈，吸水紙吸干表面水分，小心分成根、莖葉2部分.置于烘箱中120℃烘干1h ，再置于恒溫干燥箱中60℃干燥6h. 以一定比例硝酸一高氯酸消化，用0.2%的硝酸定容.，.使用AA700型原子吸收分光光度儀(美國PE公司)測定其中Cd的含量.計算不同時間香根草根對Cd的富集系數及Cd從香根草根向地上部轉移的轉運系數.

富集系數= 植物體內重金屬含量介質中重金屬含量 #8226;100%

轉運系數= 植物地上部重金屬含量植物地下部重金屬含量 #8226;100%

1.2.3根系活力和硝酸還原酶活性的測定

收取樣本， TTF法16測定根系活力，活體法17測定莖葉內的硝酸還原酶活性. 取樣時間同1.2.2.

1.2.4 Cd的化學形態(tài)分析

收取第15d樣本，采用逐步提取法分析香根草根部和莖葉內Cd的化學形態(tài)18，提取劑及提取順序為80%的乙醇、去離子水、1 mol#8226;L-1的NaC1溶液、2 V#8226;V-1醋酸、0.6 mol#8226;L-1的鹽酸.

2 結果與分析

2.1Cd2+處理香根草的生長狀況

香根草在各處理下根的生長和植物表觀癥狀如表1所示.香根草苗自處理的第8d起2.0和2.5 mmol#8226;L-1Cd處理組開始出現明顯的受傷癥狀 如表1所示，這些癥狀的出現表明香根草在隨濃度變化出現不同程度的中毒.香根草的根在0到2.5mmol/l的Cd中均有生長，表1的數據表明忍耐指數和培養(yǎng)濃度顯著負相關(相關系數r=-0.94362).香根草在0.5 mmol#8226;L-1的鎘中的忍耐指數最高，達到91.18%，在2.5 mmol#8226;L-1的鎘中的忍耐指數最低，為40.20%.表明香根草對高濃度的鎘具有較強的忍耐性.

表1香根草根長，外傷狀況和忍耐指數

Table 1External symptoms，root length and its corresponding tolerance index under Cd stress

處理濃度/(mmol#8226;L-1)根長/cm忍耐指數/%表觀癥狀

8d10d15d外傷程度

010.2100AAA正常生長

0.59.391.18AAA正常生長

1.06.462.75AAB輕度傷害

1.55.755.88ABCE輕度傷害

2.04.847.06BBECF中度傷害

2.54.140.20CCEDF重度傷害

注:A無明顯異常B部分葉片轉為黃綠;C部分葉片轉為黃色;D部分葉片呈干枯狀;E莖下部出現褐色斑點;F莖下部出現大面積褐色斑塊

2.2香根草對不同濃度Cd2+的富集

香根草根和莖葉對鎘的吸收和積累與時間的關系如圖1所示.統(tǒng)計分析圖1的結果表明，香根草根部的鎘含量與培養(yǎng)液的鎘添加量之間的相關均達顯著水平(r=0.9874)，盡管根部對鎘的吸收和積累與營養(yǎng)液劑量明顯相關，莖葉中的cd含量也隨時間而增加，但鎘在莖葉中的積累的量遠遠低于根部. 圖1也同時表明， 不同組的香根草對鎘的吸收速率的變化是相似的.香根草對鎘的吸收總量隨時間延長而增加，但增加的幅度隨時間延長而減少， 2至4d內的吸收量最大，8d 時香根草對營養(yǎng)液中鎘的吸收基本上已趨于飽和，這種現象可能與香根草體內鎘的含量增加有關.因為香根草體內鎘含量增加會減小與外界鎘的濃度差，使吸收速率下降.

(A)鎘在香根草莖葉中的積累 (B)鎘在香根草根部的積累

圖1 香根草體內積累的鎘與時間的關系

Fig.1 Relationship between time and amout of accumulated Cd in V.zizanioides

香根草在不同濃度的轉運系數和根富集系數如表2所示.可知轉運系數在各處理濃度下均不足8%，并且隨處理濃度的升高呈降低趨勢(r=0.916496)，在2.5 mmol#8226;L-1 時僅有4.06%.說明Cd在香根草體內的遷移卻極大的受到限制.就根而言 ，香根草根對Cd離子有非常大的富集能力，0.5 mmol#8226;L-1中最高達到了34%，高度濃度Cd的脅迫下，富集系數仍可達到15.12%.盡管香根草隨培養(yǎng)液中鎘濃度的增高其吸收鎘的量也不斷增大，富集系數卻隨著培養(yǎng)液中鎘濃度的增大而降低.

表2Cd濃度0.5到2.5 mmol#8226;L-1處理后香根草的轉運系數和根的富集系數

Table 2The root accumulation factor and translocationfactor of V.zizanioides after treatment with Cd concentration ranging from 0.5 to 2.5 mmol#8226;L-1

處理濃度mmol#8226;L-10.51.01.52.02.5

轉運系數(%)7.065.474.734.094.06

根富集系數(%)24.0617.9116.6815.5213.71

2.3 Cd2+處理香根草根活力的變化

根系活力隨時間變化的關系如圖2所示.可知，不同濃度的Cd對香根草根系的影響不同.低濃度Cd(≤ 1 mmol#8226;L-1) 處理使根系活力呈現先增后降的趨勢，在處理早期(1至3d)根系活力高于對照， 3d時根系活力達到了最大值 ，0.5 mmol#8226;L-1與 1.0 mmol#8226;L-1分別為 對照的 1.57和 1.30倍，隨后幾天處理植株根系活力呈現下降趨勢，且隨時間的推后趨于平緩.1.0 mmol#8226;L-1處理下降幅度大于0.5 mmol#8226;L-1處理，且均低于對照(對照植株根系活力呈現較平穩(wěn)的趨勢).中、高濃度Cd，處理使根系活力呈現顯著下降趨勢，均低于對照，且濃度越大，根系活力下降幅度越大.說明香根草體內的Cd累積量增加，鎘污染對香根草根系活力抑制作用急劇增加，而根系的抵抗作用逐漸消失，因而對根系生長發(fā)育產生了顯著的抑制，以至15d時 2.5 mmol#8226;L-1對香根草產生嚴重毒害作用.

2.4 Cd2+處理香根草硝酸還原酶活力的變化

硝酸還原酶活力隨時間變化的關系如圖3所示.實驗表明，在1d內，除0.5和1.0 mmol#8226;L-1組的NR稍高于對照組，對照組無明顯變化外，其余各組都呈下降趨勢，1d后各組都有明顯的下降，1到5d內，NR的表達量迅速減小，5d以后趨勢減弱，但仍緩慢下降.各處理組隨培養(yǎng)液中Cd濃度的增加下降幅度增大.2.5 mmol#8226;L-1組NR下降速度最快，在第6d時已經基本無法測出，2.0，1.5 mmol#8226;L-1分別在第7和第9d也無法測得.到15d時測得的各組的NR皆到達最低值.表明Cd的存在能對NR產生較強烈的影響.

圖2 鎘處理香根草根系活力與時間的關系

Fig.2 Relationship between time and root activitiy in V.zizanioides under Cd stress

圖3 鎘處理香根草硝酸還原酶活力與時間的關系

Fig3 Relationship between time and NR in V.zizanioides under Cd stress

2.5 Cd2+的化學形態(tài)

香根草根和莖葉內Cd的化學形態(tài)如表3所示.實驗結果表明從不同形態(tài)鎘含量占總量的比例來看，根和葉片內均以NaCl提取態(tài)鎘占絕對優(yōu)勢，根內所占的百分比為50.6%到55.6%，平均52.06%.;在葉片內的比例為62.2%到64.3%平均為64.03%.其次根內在0.5到1.5 mmol#8226;L-1處理組中為去離子水提取態(tài)，并且隨處理濃度的升高所占比例依次減小，相反，醋酸的比例增大，在2.0和2.5 mmol#8226;L-1Cd處理中所占比例為第二位的為醋酸.其它形態(tài)的含量相對較低.它們的大小順序在葉片內保持:FWater>FEthanol>FHAc> FHCl>FResidue，并且在不同處理濃度中的變化很小.

表3香根草根和葉片內不同Cd化學形態(tài)的含量

Table 3Contents of different Cd chemical forms in v. zizanioides seedling leaves and roots

處理FEthanolFWaterFNaClFHAcFHClFResidue

含量比例含量比例含量比例含量比例含量比例含量比例

莖葉0.52.059.382.8012.8114.0564.301.456.641.054.810.452.06

1.02.188.573.0612.0316.6065.391.736.801.254.920.582.28

1.52.608.853.7812.8419.0564.811.806.121.495.070.682.31

2.02.709.213.8313.0418.6063.431.906.481.605.460.702.39

2.52.808.894.2313.4119.6062.231.906.031.725.461.253.97

根0.565.4016.0398.8024.22206.5050.6132.407.944.201.030.690.17

1.081.0013.71135.3022.90299.6050.7168.8011.655.300.900.760.13

1.582.2010.74140.9018.41393.2051.38139.5018.238.501.110.950.12

2.089.6010.13158.3017.90456.5051.63171.2019.367.500.851.020.12

2.5101.007.48214.6015.89755.9055.96267.5019.809.700.722.020.15

注:F是狀態(tài)(form)的英文縮寫

3討論

3.1 Cd對香根草氮代謝的影響

Cd可以通過抑制NR的活性，減少氮的吸收及轉運 ，引起氮化謝的變化.在脅迫條件下，必需元素尤其是硝酸鹽的變化，能引起基因表達和酶活性的變化.在一些植物中，Cd對硝酸鹽及其同化都產生影響.由NR催化硝酸鹽還原成亞硝酸鹽是氮同化途徑的限速步驟 19.

由實驗可以看出，Cd對 NR活性有很強的影響，特別是高濃度下NR活性下降迅速.Cd抑制 NR活性在菜豆已有報道，Gouia等20還發(fā)現，Cd顯著影響硝態(tài)氮的吸收.Cd的累積不僅影響硝酸鹽的轉運而且還影響其在 NR催化下還原成亞硝酸鹽.Cd處理下香根草中NR表達量的減少，可能是由于 Cd對硝酸鹽的抑制導致NR基因轉錄速率的降低.

3.2 Cd對香根草根生長的影響

實驗中，Cd的存在明顯抑制了根的生長.根生長受阻的原因是多方面的:首先，Cd對香根草根生長的影響與根系脫氫酶的活性有關，根系脫氫酶主要參與根系礦物質營養(yǎng)的吸收與運輸，實驗早期低濃度組的根系活力即脫氫酶活性增強，這可能是根系對低濃度鎘脅迫有一定的應激能力，通過提高呼吸作用來緩解鎘脅迫的傷害，但是隨著處理時間的延長，強的呼吸代謝造成能量的過多消耗，同時Cd的積累量增加，抑制了脫氫酶的活性，導致根系活力下降，抑制了植株的生長.再次，實驗中，香根草在高濃度Cd脅迫下，大量 Cd 進入植物體后，大多數積累在根的生長部位，進而破壞細胞內染色體和核仁.直接影響細胞的分裂和生長，從而表現為對根伸長的抑制及形態(tài)的改變.隨著體內Cd的增加內部細胞受到不可逆?zhèn)?，高濃度脅迫下香根草呈現一定的中毒癥狀.同時，由實驗可以看出，在Cd處理的后期，根系活力變化的范圍較小，呈現出較為穩(wěn)定的的趨勢，這可能是對Cd適應的結果.

3.3香根草體內Cd的化學形態(tài)和其對Cd的耐受性

不同形態(tài)重金屬鎘的溶解度差異很大，所以香根草的耐Cd性和Cd在香根草體內的移動性也與Cd在其體內的存在形態(tài)密切相關 .許嘉林等于1991年對農作物中重金屬化學形態(tài)進行了研究21， 結果表明，Cd 在植物中的化學形態(tài)與Cd 在植物體內的遷移大小有聯系， 其中以乙醇可提取態(tài)和水溶態(tài)(水溶性、有機酸鹽鎘的形態(tài))Cd 遷移活性最強， 氯化鈉提取態(tài)(鎘與果膠酸鹽與蛋白質結合態(tài)或呈吸著態(tài))次之， 醋酸和鹽酸提取態(tài)(鎘與磷酸鹽的結合態(tài))遷移活性最弱.

楊居榮等1995年的研究結果表明，植物耐Cd性強弱，同Cd脅迫下植物體內形成的重金屬結合蛋白有關18.Cd污染條件下香根草體內Cd的存在形態(tài)分析顯示，在香根草的根部和葉片內 ，Cd都以氯化鈉提取態(tài)占絕對優(yōu)勢，表明進入香根草體內的Cd多為果膠酸鹽和蛋白質結合態(tài)或呈吸著態(tài).這是因為Cd對蛋白質的巰基和其它一些側鏈有很強的親合力，在植物體內Cd常與蛋白質發(fā)生結合.這種結合形態(tài)一方面可減少游離Cd的含量，使其有效性和移動性降低，從而避免其對植物體內的其他組織產生傷害;但另一方面，Cd可能與體內的酶和功能蛋白結合，有些巰基是活性部位的必須基團，這種結合可以導致酶和蛋白質的失活，或者取代蛋白反應中心的必需金屬Ca、Fe、Zn，釋放自由離子，誘發(fā)氧化脅迫.造成生理生化代謝過程紊亂，進而影響植物的生長發(fā)育.在較低Cd濃度處理的根內，水和乙醇提取態(tài)Cd占的比例也相當大，僅次于氯化鈉提取態(tài)，0.5 mmol#8226;L-1處理組中，占根部總Cd量的40%.也就是說，此時香根草根內相當大一部分Cd處于自由態(tài).而在2.5 mmol#8226;L-1處理組中，水和乙醇的所占比例為26.隨Cd處理濃度的增加，氯化鈉提取態(tài)和醋酸提取態(tài)所占比例都有所增加， 這表明Cd由活性較強的化學形態(tài)向活性較弱的轉移.因此，向活性較弱的結合形態(tài)轉移也可能是香根草耐Cd的機制之一.

重金屬對植物的毒害作用及植物的耐受性，主要與植物對重金屬的吸收與運輸、在植物體內各部位的分配以及與植物體內物質的結合形態(tài)等因素有關.本實驗結果表明.在不同濃度的Cd脅迫下，進入香根草體內的絕大部分Cd被富集在根部.而遷移至其它部位的較少，該結果與Ye的研究結果相似22.根細胞壁中存在大量交換位點，能將重金屬離子固定在這些位點上.Cd在細胞中的分布， 已有學者進行過研究，Nishizono等在1987年報道23，Athyrium yokoscense根所吸收的重金屬中有70%～90%累集在根尖細胞壁上， 這種沉積阻止了Cd 進入原生質，從而減輕了地上部分各器官的毒害作用.一定程度上提高了香根草的耐Cd性.另外在Cd向地上部運輸質外體途徑中，推測有某種機制阻止自由態(tài)的Cd進行跨質膜轉運和木質部裝載，進而限制了Cd向地上部的轉移23.Cd在香根草體內具體的遷移機制尚未明確，有待進一步的研究.

4結論

1)Cd對香根草硝酸還原酶活力，根系活力， 根系的生長發(fā)育產生了抑制.在≥1.5mmol#8226;L-1的Cd處理中NR的活性迅速降低，影響了香根草體內的氮代謝;Cd對根系活力的影響隨處理濃度的升高而降低，并且在后期表現出一定的適應性;香根草根系的伸長和Cd處理濃度明顯負相關，在2.5 mmol#8226;L-1Cd處理中基于根的忍耐指數仍達到40.20%，表現出了一定的耐性.

2)香根草對Cd的吸收能力與培養(yǎng)液中Cd的濃度密切相關.香根草根部的富集系數在0.5 mmol#8226;L-1中可達24.06.香根草對Cd的富集同時受其本身抗逆性的影響，當體內重金屬積累到一定的量后，香根草受到損傷，富集能力有一定降低.

3)香根草采用的耐鎘機制主要是限制Cd從地下部到地上部的轉移.在根內使Cd以活性較弱的化學形態(tài)存在，或者從較高活性向較低活性形態(tài)轉移是限制Cd在香根草內遷移的重要機制.

研究發(fā)現，相對于其他植物，香根草對重金屬有較強的抗逆性并且根部對重金屬的富集能力強，香根草體內的Cd向地上部分的遷移比例小，通過昆蟲和動物進入食物鏈的風險也相對較小.這些優(yōu)點使其在根際過濾技術方面的應用和礦山地區(qū)的水土保持，植被恢復，防止地下水的污染等方面具有巨大的潛力.

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