劉久良

繁殖與生物體自身相似的后代,這是生命的基本屬性之一。行無性繁殖的單細(xì)胞生物,通常以有絲分裂為基本形式,其過程比較簡單。行有性繁殖的生物,必須通過兩性配子的結(jié)合形成合子,才能發(fā)育成新的個(gè)體。配子中遺傳物質(zhì)的載體——染色體數(shù)目如果與個(gè)體中的一樣多,雌雄配子結(jié)合后代染色體數(shù)目就必然比親代個(gè)體增加一倍,若干代后,個(gè)體中染色體數(shù)目相當(dāng)大,物種將會(huì)失去生存能力而被淘汰。減數(shù)分裂過程中染色體數(shù)目減少一半,非同源染色體自由組合,保證了物種染色體數(shù)目恒定和適應(yīng)環(huán)境變化而進(jìn)化的機(jī)制。一、減數(shù)分裂是一種特殊的細(xì)胞分裂減數(shù)分裂的特殊性,首先在于它只發(fā)生在有性繁殖的生物體。行無性繁殖的生物在繁殖時(shí),不需要兩性配子的結(jié)合,只是用親體的某一部分體細(xì)胞經(jīng)過分裂繁殖形成,因而不需要減數(shù)分裂。其次,減數(shù)分裂只發(fā)生在性細(xì)胞形成的某個(gè)時(shí)期。在有性繁殖的某些低等植物,兩性配子受精,形成合子后不久就發(fā)生減數(shù)分裂,形成配子體,再由配子體產(chǎn)生配子。在高等生物受精后,合子往往需要經(jīng)過一段很長時(shí)間的個(gè)體發(fā)育,個(gè)體發(fā)育期間,細(xì)胞增殖的主要方式是有絲分裂,減數(shù)分裂一般只發(fā)生在配子形成的過程中,經(jīng)過減數(shù)分裂之后,配子即將成熟。第三,減數(shù)分裂只發(fā)生在生殖腺、生殖器官內(nèi)的某些部位,而其它部分如根、莖、葉、果實(shí),軀體、四肢、內(nèi)臟則一般只發(fā)生有絲分裂。因而在個(gè)體的體細(xì)胞中,染色體數(shù)目都能保持恒定,保持與合子的染色體數(shù)一樣多。第四,一個(gè)完整的減數(shù)分裂過程包含減數(shù)第一分裂和減數(shù)第二分裂。在減數(shù)第一分裂之前,有一次DNA復(fù)制,在減數(shù)第一、第二分裂之間就沒有DNA復(fù)制。整個(gè)減數(shù)分裂過程中,細(xì)胞分裂兩次,染色體從前I期開始,兩臂縱裂而著絲點(diǎn)不分裂,由一個(gè)著絲點(diǎn)連有兩條姐妹染色單體的狀況一直維持到中II期,中II期以后,著絲點(diǎn)才分離,姐妹染色單體才成為姐妹染色體,因此染色體只分裂了一次。由于經(jīng)過了減數(shù)分裂過程的兩個(gè)細(xì)胞周期,一個(gè)初級性母細(xì)胞通過兩次分裂,形成了四個(gè)性細(xì)胞,細(xì)胞數(shù)目增加到四倍,但染色體只有一次分裂和加倍,所以形成的性細(xì)胞中染色體數(shù)目比初級性母細(xì)胞減少了一半。一個(gè)正常兩倍體(2n)的初級性母細(xì)胞經(jīng)過減數(shù)分裂后,形成的性細(xì)胞為單倍體(n),完成了減數(shù)分裂的性細(xì)胞不會(huì)再次發(fā)生減數(shù)分裂。第五,減數(shù)分裂過程中的細(xì)胞核,有一系列不同于有絲分裂的形態(tài)學(xué)上的改變。減數(shù)第一分裂前期,同源染色體相互靠攏,實(shí)現(xiàn)聯(lián)會(huì)和互換;減數(shù)分裂的中I期,一對對染色體并排排列在赤道板上;進(jìn)入后I期,每對染色體就分別向細(xì)胞兩極移動(dòng),同源染色體互相分離,分別進(jìn)入不同的生殖細(xì)胞,而對于每個(gè)成熟生殖細(xì)胞來說,就只有每對同源染色體中的一條。減數(shù)分裂保證了親代與子代染色體數(shù)目恒定,為后代正常發(fā)育和性狀遺傳提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。二、減數(shù)分裂是遺傳三大規(guī)律的基礎(chǔ)奧地利遺傳學(xué)奠基人孟德爾經(jīng)過植物雜交試驗(yàn)后,總結(jié)出遺傳學(xué)最基本的兩大規(guī)律,即分離規(guī)律與自由組合規(guī)律。他發(fā)現(xiàn)雜交種自交后,后代中出現(xiàn)了有規(guī)律的分離比,即顯性性狀與隱性性狀之比約等于3:1。因此推測,決定性狀的因子在體細(xì)胞中成對存在,而在生殖細(xì)胞中只有其中的一個(gè),通過受精作用,決定性狀的因子又恢復(fù)成對。在個(gè)體形成生殖細(xì)胞時(shí),每對因子彼此分離,分別進(jìn)入不同的生殖細(xì)胞。在雜合體中,決定不同性狀的相對因子是獨(dú)立存在的,在雜交種形成配子時(shí),這些相對因子互不干擾,獨(dú)立分配。不同對的因子之間可以自由組合。這兩大規(guī)律是遺傳學(xué)上最先發(fā)現(xiàn)的基本規(guī)律,后來摩爾根等人又發(fā)現(xiàn)了連鎖和互換規(guī)律。在孟德爾發(fā)現(xiàn)這兩大規(guī)律時(shí),生物學(xué)上還未發(fā)現(xiàn)減數(shù)分裂的存在。十九世紀(jì)末,人們觀察到染色體的減數(shù)分裂,發(fā)現(xiàn)遺傳因子的傳遞規(guī)律與染色體的行為有著驚人相似之處。位于不同源染色體上的非等位基因也隨同它們所在的染色體自由組合,非同源染色體的自由組合,正是位于不同對染色體上非等位基因自由組合的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ),是二對性狀雜交,其子二代出現(xiàn)9:3:3:1的根據(jù)所在,是后代產(chǎn)生許多組合變異的基礎(chǔ)。每對染色體上都有許多對基因,而遺傳物質(zhì)是以染色體為單位進(jìn)行傳遞的,使位于同一染色體上的非等位基因共同遺傳。減數(shù)分裂時(shí),同源染色體之間的局部交換,使等位基因發(fā)生互換,從而使連鎖的性狀在后代個(gè)體中出現(xiàn)了新的組合,這是性狀不完全連鎖和互換規(guī)律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ),減數(shù)分裂時(shí)染色體的行為是遺傳三大規(guī)律的基礎(chǔ)。三、減數(shù)分裂和染色體畸變 一個(gè)二倍體生物,形成的配子中含有n條染色體。這里的n不僅指染色體數(shù),而且它含有每對同源染色體中的一條,是一整套染色體,是一個(gè)完整的基因組,它具有一整套遺傳信息。形成這樣的配子,依賴于減數(shù)分裂的正常進(jìn)行,依賴于減數(shù)第一分裂后期同源染色體的相互分離和減數(shù)第二分裂后期姐妹染色體的正常分離。如果這兩個(gè)時(shí)期發(fā)生了異常情況,應(yīng)該分離的某一對染色體不分離,共同進(jìn)入了一個(gè)配子中,那么就會(huì)形成兩種不同但都是異常的配子:一種配子中多了一條染色體,而另一種配子卻少了這一條染色體。如果成活的話,這兩種配子無論那一種與正常異性配子結(jié)合,都會(huì)形成染色體數(shù)目不正常的合子,前者所形成的合子中多了一條染色體,而后者所形成的合子中卻少了一條染色體。這樣的合子,有的不能發(fā)育,能發(fā)育的也只能長成一個(gè)畸形的個(gè)體。如人類先天愚型個(gè)體,其核型主要是(47,+21,xy)和(47,+21,xx),都是細(xì)胞中多了一條21號(hào)染色體即21三體。21三體的形成是由于父親或母親在形成配子時(shí)減數(shù)分裂期間發(fā)生21號(hào)染色體不分離,形成具有多了一條21號(hào)染色體(24,+21)和少了一條21號(hào)染色體(22,—21)的兩種異常配子,前者參加受精作用后形成多了一條21號(hào)染色體的合子,這種合子就會(huì)發(fā)育成以白癡為主要特征的畸形個(gè)體,人類染色體畸變個(gè)體多數(shù)是由于減數(shù)分裂時(shí)同源染色體不能正常分離造成的。綜上所述,減數(shù)分裂過程中染色體間發(fā)生的交換與重組,不僅能維持有性繁殖生物染色體數(shù)目的穩(wěn)定性,而且是生物遺傳與變異,生物多樣性的基礎(chǔ),對生物物種的遺傳與進(jìn)化具有十分重要的意義。參考文獻(xiàn):[1]孟德爾:《植物雜交試驗(yàn)》[2]達(dá)爾文《進(jìn)化論》