劉禮翼　史彩華

摘要:本文闡述了鹽脅迫下植物的生理生化反應(yīng)機(jī)理和植物耐鹽的生物學(xué)機(jī)理,以及提高植物耐鹽性的途徑。

關(guān)鍵詞:鹽害 耐鹽性 鹽適應(yīng)性

中圖分類號:Q945文獻(xiàn)標(biāo)識碼:A文章編號:1006-8937(2009)03-0173-01

綜合治理鹽漬土、提高植物的耐鹽性、開發(fā)利用鹽水資源已成為未來農(nóng)業(yè)發(fā)展及環(huán)境治理所亟待解決的重要課題。因此,了解鹽害對植物的傷害,研究植物的鹽適應(yīng)生理是很有必要的。

1鹽害對植物的傷害

土壤中鹽分過多對植物生長發(fā)育產(chǎn)生的危害稱為鹽害。植物對鹽分過多的適應(yīng)性稱為抗鹽性。植物發(fā)生鹽害的機(jī)理是:生理干旱、離子比例失調(diào)、抑制植物細(xì)胞呼吸、光合作用降低、蛋白質(zhì)合成受阻、有毒物質(zhì)積累。

2 植物的鹽適應(yīng)及抗鹽機(jī)理

土壤中鹽分過多對植物生長發(fā)育產(chǎn)生的危害稱為鹽害。植物對鹽分過多的適應(yīng)性稱為抗鹽性。植物的抗鹽機(jī)制分為避鹽和耐鹽。

2.1 植物的避鹽機(jī)理

有些植物通過某種途徑或方式避免體內(nèi)的鹽分含量升高,以避免傷害,這種抗鹽方式稱為避鹽。避鹽又分為三種,拒鹽、泌鹽和稀鹽。

①拒鹽:一些植物的根對某些鹽離子的透性很小,在一定濃度的鹽分范圍內(nèi),根本不吸收或很少吸收鹽分,從而“拒絕”一部分離子進(jìn)入細(xì)胞。另外,植物根部能向土壤分泌根系分泌物,主要成分為有機(jī)酸和氨基酸類,它們能與土壤溶液中的某些離子起鰲合或絡(luò)合作用,所以在一定范圍內(nèi)能減少對這些離子的吸收。植物的拒鹽是一個(gè)被動(dòng)的過程。

②泌鹽:指植物將吸收的鹽分主動(dòng)排泄到莖葉的表面,而后被雨水沖刷脫落,防止過多鹽分在體內(nèi)的積累。泌鹽也稱為排鹽。鹽生植物排鹽主要通過鹽腺(salt gland),如玉米和高粱等作物都有排鹽作用。有的植物可通過吐水將鹽分排出體外。

③稀鹽:指植物通過加快吸收水分或加快生長速率來稀釋細(xì)胞內(nèi)鹽分的濃度。如肉質(zhì)化的植物靠細(xì)胞內(nèi)大量貯水來沖淡鹽的濃度。植物吸收鹽離子的同時(shí),通過葉片或者莖部不斷的肉質(zhì)化,形成發(fā)達(dá)薄壁的組織,貯存大量的水分,使得進(jìn)入植物體內(nèi)的鹽分被稀釋,鹽離子始終保持在較低濃度水平。

2.2 植物的耐鹽機(jī)理

植物通過生理過程或代謝反應(yīng)的改變來適應(yīng)細(xì)胞內(nèi)的高鹽環(huán)境稱為耐鹽,這對鹽生植物與非鹽生植物的抗鹽能力都有特別重要的意義。耐鹽的主要方式是將植物體內(nèi)吸收的鹽分轉(zhuǎn)移到液泡中,這可降低原生質(zhì)中的鹽分濃度,又降低細(xì)胞的滲透勢,增大吸水能力,克服土壤低水勢造成的吸水困難。耐性機(jī)理如下:

①滲透調(diào)節(jié):鹽脅迫下,由于外界滲透勢較低,植物細(xì)胞會發(fā)生水分虧缺現(xiàn)象。為避免這種傷害,在鹽脅迫下,植物細(xì)胞內(nèi)會積累一些可溶性的滲調(diào)物質(zhì),如可溶性糖、甜菜堿和脯氨酸等來降低細(xì)胞的滲透勢,以保證逆境條件下水分的正常供應(yīng),防止細(xì)胞脫水。

②營養(yǎng)元素平衡:有些植物在鹽漬時(shí)能增加對K+的吸收,有的藍(lán)綠藻能隨Na+供應(yīng)的增加而加大對N素的吸收,所以它們在鹽脅迫下能較好地保持體內(nèi)營養(yǎng)元素的平衡,防止某種離子過多造成的危害。

③改變代謝類型:鹽脅迫對植物的直接效應(yīng)是水分虧缺和離子脅迫。一些鹽生植物和甜土植物具有一定的代謝調(diào)節(jié)能力以適應(yīng)這些脅迫。

④具有解毒作用:有些植物在鹽漬環(huán)境下形成二胺氧化酶以分解有毒的二胺化合物,如腐胺、尸胺等,防止其毒害作用。

⑤維護(hù)膜系統(tǒng)的完整性:在鹽分脅迫下,細(xì)胞質(zhì)膜首先受到鹽離子脅迫影響而受到損傷,使膜透性增大,細(xì)胞可溶性內(nèi)含物質(zhì)大量外滲,外界的Na+和Cl-等鹽離子大量進(jìn)入細(xì)胞,導(dǎo)致細(xì)胞傷害。耐鹽性強(qiáng)的植物細(xì)胞膜具有較強(qiáng)的穩(wěn)定性,從而減小或完全排除鹽脅迫對質(zhì)膜損傷。

⑥增強(qiáng)活性氧清除能力:在鹽脅迫下,在植物體內(nèi)會積累活性氧,耐鹽性強(qiáng)的植物具有較強(qiáng)的清除活性氧酶活性和較高含量的抗氧化物質(zhì)。

3提高植物耐鹽性的途徑

通過育種手段或轉(zhuǎn)基因技術(shù)培育耐鹽新品種是提高植物抗鹽能力的有效手段。此外,植物還可以通過耐鹽鍛煉、使用生長調(diào)節(jié)劑和改造鹽堿土等措施來提高植物的耐鹽性。

①耐鹽鍛煉:將種子放在一定濃度的鹽溶液中吸水膨脹,然后再播種萌發(fā),可提高作物生育期間的耐鹽能力。如棉花和玉米種子用3%NaCl溶液預(yù)浸1h,可增強(qiáng)其耐鹽力。

②使用植物激素:一些天然植物激素與植物的抗鹽性有一定的關(guān)系。用IAA處理小麥種子,可以抵消Na2SO4抑制小麥根系生長的作用;IAA能降低玉米根系對Na+的吸收能力。用低濃度的ABA處理細(xì)胞,能改善細(xì)胞對鹽的適應(yīng)能力,減少蒸騰作用和鹽的被動(dòng)吸收,提高作物的抗鹽能力。

③選育抗鹽性品種:利用雜交育種和分子育種方法,選育抗鹽品種、利用離體組織和細(xì)胞培養(yǎng)技術(shù)篩選鑒定耐鹽種質(zhì)?？果}能力因種而異,抗鹽性最普遍的生理指標(biāo)是原生質(zhì)對鹽的透性,抗鹽性強(qiáng)的植物原生質(zhì)膜具有很低的透性,在同種鹽漬條件下,吸收鹽類明顯少于抗鹽弱的品種,在一定程度上加強(qiáng)了拒鹽的作用。

4 植物耐鹽性的研究前景

植物的耐鹽性是一個(gè)十分復(fù)雜的數(shù)量性狀,其耐鹽機(jī)制涉及從植株到器官、組織、生理生化直至分子的各個(gè)水平。盡管研究者已從不同側(cè)面開展了大量研究,但由于其機(jī)制十分復(fù)雜,植物抗鹽中的許多重要問題仍有待探索。例如,植物抗鹽的關(guān)鍵因子仍未找到;植物耐鹽的分子機(jī)制并不十分清楚;雖然有許多植物進(jìn)行了耐鹽基因的轉(zhuǎn)化,但轉(zhuǎn)化植株耐鹽性提高有限,離生產(chǎn)應(yīng)用還有一定距離。隨著突變體篩選、分子生物學(xué)研究手段及基因工程技術(shù)在植物耐鹽研究中的廣泛應(yīng)用,人們對植物耐鹽機(jī)制的了解將更深入;同時(shí),將獲得更多的耐鹽突變體和耐鹽轉(zhuǎn)基因植物,并最終培育出能用于生產(chǎn)的耐鹽作物品種,從而推動(dòng)我國和世界鹽堿地及次生鹽堿地的開發(fā)利用。

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