胡四新

1三倍體種子培育過(guò)程中的疑問(wèn)

從理論上來(lái)說(shuō)，培育三倍體種子可以有2套方案：一是以四倍體植株作為母本，二倍體植株作為父本，進(jìn)行雜交(教材中方案)；二是以四倍體植株作為父本，二倍體植株作為母本，進(jìn)行雜交。如果把第一套方案當(dāng)作正交，那么，第二套方案則稱為反交。正交和反交結(jié)果相同，都可以獲得三倍體的種子，這是細(xì)胞核遺傳的特點(diǎn)。但生產(chǎn)實(shí)踐表明，用2套方案得到的種子生產(chǎn)性能并不完全相同，其中第二套方案得到的種子發(fā)育形成的植株不能結(jié)出理想的無(wú)子果實(shí)，在這種果實(shí)中有由珠被發(fā)育形成的種皮，這種種皮質(zhì)地堅(jiān)硬，影響了果實(shí)的品質(zhì)。但是，既然種子中都含有相同的染色體，那么為什么會(huì)結(jié)出不同的果實(shí)呢?

種子胚細(xì)胞中的遺傳物質(zhì)有細(xì)胞核遺傳物質(zhì)和細(xì)胞質(zhì)遺傳物質(zhì)2個(gè)部分。根據(jù)細(xì)胞核遺傳具有正、反交結(jié)果相同的特點(diǎn)，可知兩套方案得到的種子胚細(xì)胞核中含有相同的遺傳物質(zhì)。而在受精作用中受精卵細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的遺傳物質(zhì)幾乎全部來(lái)自卵細(xì)胞，這就決定了胚細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的遺傳物質(zhì)正、反交結(jié)果不會(huì)相同。其中通過(guò)第一套方案得到的種子胚細(xì)胞質(zhì)的遺傳物質(zhì)來(lái)源于四倍體親本，通過(guò)第二套方案得到的種子胚細(xì)胞質(zhì)的遺傳物質(zhì)來(lái)源于二倍體親本。兩套雜交方案得到的種子胚細(xì)胞質(zhì)內(nèi)遺傳物質(zhì)互不相同。相應(yīng)地，由兩類種子分別發(fā)育形成的三倍體植株的體細(xì)胞(如珠被細(xì)胞)的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)遺傳物質(zhì)也不相同。正是由于珠被細(xì)胞質(zhì)內(nèi)遺傳物質(zhì)的差異，來(lái)自二倍體親本的細(xì)胞質(zhì)遺傳物質(zhì)就決定了珠被將來(lái)總是發(fā)育形成堅(jiān)硬的種皮。這就是育種工作中為何不采用第二套雜交組合方案的原因。

2誘導(dǎo)無(wú)子果實(shí)形成中的疑問(wèn)

三倍體植株細(xì)胞中的同源染色體不是成對(duì)而是成組存在的，并且是3條一組，因此，在減數(shù)分裂時(shí)同源染色體間聯(lián)會(huì)將會(huì)出觀紊亂，最終不能形成正常的生殖細(xì)胞，故三倍體植株是高度不孕的，不能形成種子。種子的形成與果實(shí)的形成是密切相關(guān)的，果實(shí)的形成往往以種子的形成為前提，這是因?yàn)檎诎l(fā)育的種子，可以產(chǎn)生大量的生長(zhǎng)素，再通過(guò)這種生長(zhǎng)素的作用來(lái)促進(jìn)子房壁膨大形成果實(shí)。然而，三倍體植株并不能形成種子，那么，其子房發(fā)育所需的生長(zhǎng)素從何而來(lái)呢?

研究表明，二倍體植株的成熟花粉不僅可以給三倍體植株提供少量的生長(zhǎng)素，而且還可以刺激或誘導(dǎo)三倍體植株的子房合成供自身發(fā)育所需的生長(zhǎng)素，其作用機(jī)理如下：二倍體花粉中含有使色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)樯L(zhǎng)素的酶系。當(dāng)二倍體花粉萌發(fā)時(shí)，形成的花粉管伸人三倍體西瓜植株的子房中，將自身的使色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)樯L(zhǎng)素的酶系分泌到里面，從而引起子房合成大量的生長(zhǎng)素，并促進(jìn)子房發(fā)育為果實(shí)。

既然傳授二倍體植株花粉的主要目的在于刺激或誘導(dǎo)生長(zhǎng)素的生成，因此，一些高中生物教材將此過(guò)程視為“雜交”似有不妥，這是因?yàn)槌Ｒ?guī)的有性雜交有生殖細(xì)胞的生成和結(jié)合，而三倍體植株并不能形成正常的生殖細(xì)胞。鑒于此，建議將此過(guò)程改為“刺激”或“誘導(dǎo)”。

3三倍體植株是否一定會(huì)結(jié)出無(wú)子果實(shí)

三倍體西瓜植株的體細(xì)胞內(nèi)有3個(gè)染色體組，同源染色體成組存在，每組同源染色體內(nèi)有3條染色體。在減數(shù)第一次分裂的前期同源染色體進(jìn)行配對(duì)聯(lián)會(huì)。與二倍體生物兩兩聯(lián)會(huì)不同的是，三倍體西瓜的聯(lián)會(huì)非常紊亂，具有多種方式：可以是三條同源染色體同時(shí)聯(lián)會(huì)；也可以是兩條聯(lián)會(huì)而第三條呈游離狀態(tài)；或三條染色體均不聯(lián)會(huì)。到減數(shù)第一次分裂的后期同源染色體相互分離。對(duì)于每組同源染色體來(lái)說(shuō)，不論是哪一種聯(lián)會(huì)方式，結(jié)果一般都是兩條染色體分到一極，一條染色體分到另一極，比例各占1／2?？梢韵胂?，在每極得到11條染色體(1個(gè)染色體組)后剩下的11條染色體只能隨機(jī)分到兩極。這樣1個(gè)配子就很難只得到1個(gè)染色體組或2個(gè)染色體組，從而使絕大多數(shù)配子的染色體數(shù)一般總是多于11條而少于22條。對(duì)于一個(gè)配子來(lái)說(shuō)它要有生育能力或具有可育性，其染色體數(shù)應(yīng)為染色體組的整數(shù)倍，否則是不可育的。因此，無(wú)子西瓜植株形成的配子絕大多數(shù)都是不可育的，這就是三倍體西瓜結(jié)出無(wú)子果實(shí)的原因。

三倍體西瓜的細(xì)胞在減數(shù)分裂的同源染色體分離過(guò)程中，也可能會(huì)出現(xiàn)11組同源染色體中每組的兩條染色體或一條染色體都進(jìn)入同一個(gè)配子的情況，這樣形成的配子將是可育的，這種可育的配子有2n=22和n=11兩種類型。根據(jù)概率的乘法原理可知形成可育2n和n配子的概率均為(1／2)¹¹?？梢姡扼w西瓜形成可育配子的概率僅為2×(1／2)¹¹。雌雄可育配子之間的結(jié)合是隨機(jī)的，具有三種結(jié)合方式(2n與2n，2n與n，及n與n)。根據(jù)可育配子出現(xiàn)的概率和它們之間結(jié)合的特點(diǎn)可以推知三倍體西瓜植株形成種子的概率為：(1／2)²²+2×(1／2)²²+(1／2)²²=(1／2)²⁰[其中(1／2)²²表示4n和2n種子胚出現(xiàn)的概率，2×(1／2)²²表示3n種子胚出現(xiàn)的概率。因此，從上面的分析可以看出，三倍體西瓜植株并非絕對(duì)不能形成種子，只是形成種子的概率非常低，只有(1／2)²⁰。