張士亮

能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)、信息傳遞是生態(tài)系統(tǒng)的三大功能，它們共同維持著生態(tài)系統(tǒng)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)。其中單向且不循環(huán)的能量流動(dòng)是整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)正常運(yùn)轉(zhuǎn)的動(dòng)力。了解能量流動(dòng)的相關(guān)原理，對(duì)于當(dāng)前糧食危機(jī)及全球性環(huán)境問(wèn)題的解決和有關(guān)生態(tài)學(xué)問(wèn)題的分析都具有重要的指導(dǎo)意義。

1地球上幾乎所有的生態(tài)系統(tǒng)所需要的能量都來(lái)自太陽(yáng)

這是因?yàn)闃O少數(shù)特殊的生態(tài)系統(tǒng)可以通過(guò)化能自養(yǎng)型微生物的化能合成作用，利用無(wú)機(jī)物氧化過(guò)程中放出的化學(xué)能。例如，1960年前蘇聯(lián)的深海潛艇進(jìn)入到最深的太平洋馬里亞納海溝，科學(xué)家在10916m深處發(fā)現(xiàn)了完全獨(dú)立于陸地上光合作用之外的生態(tài)系統(tǒng)：細(xì)菌取代植物成為深海生物鏈里最低的一環(huán)，它們從海底溫泉水流中富含的礦物質(zhì)里獲取能量進(jìn)行化能合成而生長(zhǎng)繁殖，成為深海生物生存的基礎(chǔ)。除此以外，地球上幾乎所有的生態(tài)系統(tǒng)都依靠太陽(yáng)能而存在。因此說(shuō)，太陽(yáng)能是地球上“幾乎所有”生態(tài)系統(tǒng)所需要能量的根本來(lái)源。

另外，太陽(yáng)能是來(lái)自地球之外的能源，因而“任何生態(tài)系統(tǒng)都需要不斷得到來(lái)自系統(tǒng)外的能量補(bǔ)充”，尤其是許多人工生態(tài)系統(tǒng)(如大棚)更需要人工補(bǔ)光。

2生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)幾乎都是從綠色植物光合作用固定太陽(yáng)能開(kāi)始的

生物界中能夠利用太陽(yáng)能的主要是形形色色的綠色植物。通過(guò)它們的光合作用，可以把其他生物不能利用的太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化為可以利用的化學(xué)能，儲(chǔ)存在其制造的有機(jī)物中，使得太陽(yáng)能得以從無(wú)機(jī)環(huán)境進(jìn)入生物群落，供生產(chǎn)者自身及消費(fèi)者、分解者利用。這些化學(xué)能在生物群落中通過(guò)捕食，沿食物鏈(網(wǎng))從生產(chǎn)者開(kāi)始，以有機(jī)物(能量載體)中化學(xué)能的形式流動(dòng)。而食物鏈主要是生物之間通過(guò)捕食關(guān)系而形成的捕食鏈，能量只能由被捕食者流向捕食者，而不能逆向流動(dòng)，即食物鏈中生物之間的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系決定了“能量流動(dòng)是單向”的。所以說(shuō)“能量流動(dòng)的源頭或起點(diǎn)是綠色植物光合作用固定太陽(yáng)能”，而且“生態(tài)系統(tǒng)中全部生產(chǎn)者固定的太陽(yáng)能總量是流經(jīng)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的總能量”。

能量流動(dòng)的變化情況是：太陽(yáng)光能一生物體中的化學(xué)能一熱能，即熱能是能量流動(dòng)的最終歸宿。

3能量在流動(dòng)過(guò)程中是逐級(jí)遞減的，傳遞效率為10％～20％

由于流動(dòng)到一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量，都會(huì)因生物的呼吸作用消耗掉相當(dāng)大的一部分，這些被消耗的能量都不能被生物再次利用，并且每個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物總有一部分個(gè)體沒(méi)有被下一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)利用(最終在死亡后被。分解者分解)，因而能量在流動(dòng)中是逐級(jí)減少的。一般情況下，輸入到某一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量中，只有10％～20％的能量能夠流到下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)(此即林德曼的“十分之一定律”)。

需要說(shuō)明的是：

(1)此傳遞效率是生態(tài)系統(tǒng)中(食物網(wǎng))某一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的全部生物個(gè)體同化的能量與其上一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的全部生物個(gè)體同化的能量的比值，若某種生物為雜食性的，需將其不同來(lái)源的能量分別歸入到不同的營(yíng)養(yǎng)級(jí)中去計(jì)算。因此如果只計(jì)算生態(tài)系統(tǒng)中某一條食物鏈的相鄰營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的能量傳遞效率時(shí)，有時(shí)會(huì)偏離這一范圍。

(2)林德曼定律是在對(duì)水生生態(tài)系統(tǒng)和實(shí)驗(yàn)室的培養(yǎng)箱的研究中得到的。大量研究證明，這一定律十分適用于水域生態(tài)系統(tǒng)，對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)不完全適用，在其他不同的生態(tài)系統(tǒng)中，能量的傳遞效率可高達(dá)30％，低的可能只有1％或更低。

(3)食物鏈一般不超過(guò)4-5個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)。這是由于能量沿食物鏈傳遞中逐級(jí)遞減，在傳到第4-5營(yíng)養(yǎng)級(jí)時(shí)，該營(yíng)養(yǎng)級(jí)能夠傳至下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量，難以維持下一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物的生存。

4能量流動(dòng)的分析方法

4.1定量不定時(shí)分析

流入某一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的一定量的能量在足夠長(zhǎng)的時(shí)間內(nèi)的去路可有三條：①自身呼吸消耗；②流入下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)；③被分解者分解利用。但這一定量的能量不管如何傳遞，最終都以熱能形式從生物群落中散失，只有靠生產(chǎn)者源源不斷地固定太陽(yáng)能，才能保證生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)持續(xù)正常的進(jìn)行。

4.2定量定時(shí)分析

流入某一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的一定量的能量在一定時(shí)間內(nèi)的去路可有4條：①自身呼吸消耗；②流入下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)；③被分解者分解利用；④未被自身呼吸消耗，也未被下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)和分解者利用，即“未利用”部分。如果是以年為單位研究，其中④部分的能量將保留到下一年。

消費(fèi)者糞便中的能量是指存在于其食物殘?jiān)挠袡C(jī)物(相當(dāng)于此消費(fèi)者的上一營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物的殘?bào)w)中的能量，最終被分解者利用，這部分能量未被消費(fèi)者同化，因此在分析此消費(fèi)者的能量變化時(shí)不應(yīng)考慮，而應(yīng)歸入被捕食者流向分解者的能量變化中。

5能量流動(dòng)的模型——生態(tài)金字塔

把生態(tài)系統(tǒng)中各個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)有機(jī)體的個(gè)體數(shù)量、生物量或能量，按營(yíng)養(yǎng)級(jí)順序排列并繪制成圖，其形似金字塔，故稱生態(tài)金字塔或生態(tài)錐體。生態(tài)金字塔可分為能量金字塔、生物量金字塔和數(shù)量金字塔三類。生態(tài)金字塔可表示生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)和能量流動(dòng)過(guò)程及特點(diǎn)，其原理是美國(guó)生態(tài)學(xué)家林德曼提出的“十分之一定律”。此模型中每一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的體積的大小代表所同化的能量的多少，而相鄰兩營(yíng)養(yǎng)級(jí)體積的比值則代表了能量傳遞的效率。

一般說(shuō)來(lái)，能量金字塔最能保持金字塔形，而生物量金字塔有時(shí)有倒置的情況。例如，海洋生態(tài)系統(tǒng)中，生產(chǎn)者(浮游植物)的個(gè)體很小，生活史很短，根據(jù)某一時(shí)刻調(diào)查的生物量，常低于浮游動(dòng)物的生物量。這樣，按上法繪制的生物量金字塔就倒置過(guò)來(lái)。當(dāng)然，這并不是說(shuō)流過(guò)的能量在生產(chǎn)者的環(huán)節(jié)要比消費(fèi)者的環(huán)節(jié)低，而是由于浮游植物個(gè)體小代謝快，生命短，某一時(shí)刻的能量反而要比浮游動(dòng)物少，但一年中的總能量還是比浮游動(dòng)物多。數(shù)量金字塔倒置的情況就更多一些，如果消費(fèi)者個(gè)體小而生產(chǎn)者個(gè)體大，如昆蟲(chóng)和樹(shù)木，昆蟲(chóng)的個(gè)體數(shù)量就多于樹(shù)木。同樣，對(duì)于寄生者來(lái)說(shuō)，寄生者的數(shù)量也往往多于宿主，同樣會(huì)使金字塔的這些環(huán)節(jié)倒置過(guò)來(lái)。

6研究能量流動(dòng)的意義

6.1廢物資源化，提高能量利用率

研究生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)，可以幫助人們科學(xué)規(guī)劃、設(shè)計(jì)人工生態(tài)系統(tǒng)，使能量得到最有效的利用。例如人們根據(jù)生態(tài)系統(tǒng)中能量多級(jí)利用和物質(zhì)循環(huán)再生的原理合理設(shè)計(jì)食物鏈，使生產(chǎn)一種產(chǎn)品時(shí)的有機(jī)廢棄物成為生產(chǎn)另一種產(chǎn)品的投入，使廢物資源化，以提高能量轉(zhuǎn)化效率，減少環(huán)境污染。許多地方的“生態(tài)農(nóng)業(yè)”、“?；~(yú)塘”，就是通過(guò)合理設(shè)計(jì)食物鏈，將原來(lái)隨植物遺體、動(dòng)植物的殘落物和排泄物被浪費(fèi)的能量轉(zhuǎn)化為人類可利用的能量，從而提高了能量利用率。

6.2促進(jìn)能量的定向流動(dòng)，實(shí)現(xiàn)資源的利用效益

研究生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)，可以幫助人們合理地調(diào)整生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)關(guān)系，使能量持續(xù)高效地流向?qū)θ祟愖钣幸娴牟糠?。這一意義有兩層含義：

一是根據(jù)當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件因地制宜，通過(guò)發(fā)展相關(guān)產(chǎn)業(yè)獲得最大收益，如在干旱地區(qū)，可培育優(yōu)質(zhì)牧草資源，發(fā)展畜牧業(yè)；

二是依據(jù)能量傳遞規(guī)律，有效地利用資源，如根據(jù)牧草的實(shí)際生產(chǎn)量，合理確定載畜量，既避免資源浪費(fèi)又避免資源的破壞，最終使能量更多流向?qū)θ祟愖钣幸娴牟糠帧?/p>

6.3當(dāng)前糧食問(wèn)題的解決

能量流動(dòng)規(guī)律提醒人們：人類處于食物鏈的頂級(jí)，食物鏈越長(zhǎng)，能量在流動(dòng)中消耗的就越多，人得到的就越少。進(jìn)入2008年，全球性的糧食危機(jī)日益加重。危機(jī)產(chǎn)生的原因是多方面的，其中一個(gè)原因是有些國(guó)家或地區(qū)將糧食通過(guò)食物鏈轉(zhuǎn)化為動(dòng)物性食品，造成了能量的浪費(fèi)。因此可以通過(guò)縮短食物鏈，即改變?nèi)祟惖氖澄锝Y(jié)構(gòu)，減少動(dòng)物性食物的生產(chǎn)與消費(fèi)，增加植物性食品的生產(chǎn)與消費(fèi)，在一定程度上可以起到緩解糧食危機(jī)的作用。