劉念龍

“物種”的迷津

“迄今為止還沒有一個(gè)關(guān)于物種的概念能滿足所有博物學(xué)家的需要，然而所有博物學(xué)家談起它時(shí)又模糊地知道指的是什么?！痹谡劦健拔锓N”時(shí)，達(dá)爾文在《物種起源》中這樣說道。這話聽上去令人尷尬，不過卻是實(shí)情，而且直到現(xiàn)在仍然適用。

人類渴望在多姿多彩的生命世界中，發(fā)現(xiàn)規(guī)則的魅力，對(duì)世界上的生物進(jìn)行系統(tǒng)規(guī)律的分類也不例外。作為中國第一部類書，公元前3世紀(jì)的《爾雅》就專門開辟了7章，對(duì)生物進(jìn)行分類和命名。不過當(dāng)時(shí)的分類主要基于形態(tài)學(xué)的粗略觀察，外貌和習(xí)性是其中最主要的標(biāo)準(zhǔn)?！皟勺愣穑^之禽；四足而毛，謂之獸”。這么一來，會(huì)游水的都成了魚類，能飛行的自然都是鳥。一不小心，蝙蝠和鼯鼠也被歸入鳥類的行列了。

同時(shí)代的古希臘人同樣對(duì)物種的分類興致盎然。在他們心目中，世界一定是美麗和井井有條的。在贊美了生物界的多姿多彩之后，他們也注意到生物之間的不連續(xù)性。貓就是貓，狗就是狗，兩者涇渭分明，沒有妥協(xié)。而且貓的后代永遠(yuǎn)是貓，絕不會(huì)生出狗仔來?！氨举|(zhì)論”免不了開始流行起來：相似的個(gè)體有著相同的本質(zhì)，并且絕對(duì)不會(huì)改變。很自然地，一直有著相同本質(zhì)的生物應(yīng)該屬于同一個(gè)物種。

可惜“本質(zhì)論”比人們認(rèn)為的錯(cuò)得更遠(yuǎn)。有些動(dòng)物的兩性之間，或無脊椎動(dòng)物的幼體和成體，從外觀上看絕對(duì)不像是一家子。雉雞就是典型的“帥哥與野獸”，雌鳥在花里胡哨的老公面前，難免相形見絀；而那群灰不溜秋搖著尾巴的蝌蚪，在找到媽媽后也完全有可能被青蛙拒之門外。

原本抱著 “本質(zhì)論”思想的達(dá)爾文，在廣袤的新大陸上，發(fā)現(xiàn)生物正隨著時(shí)空之輪逐漸演化，而并非如《圣經(jīng)》所言，由上帝一手創(chuàng)造后便亙古不變。他在南美發(fā)現(xiàn)了大型古犰狳化石，而它們的后代則在灌木叢中打洞；在巴塔哥尼亞草原的篝火旁，他從饕餮美食中發(fā)現(xiàn)了新種美洲鴕，很顯然鴕鳥種類隨著生存環(huán)境的變換而有所不同……繁復(fù)生命豐富多彩，而且與環(huán)境適應(yīng)得如此良好。

在加拉帕戈斯群島上，達(dá)爾文開始逐漸掀起了物種變遷的面紗。他發(fā)現(xiàn)，在隔海相望的鄰近島嶼上，地雀雖然頗多相似，鳥喙卻截然不同。后來，他認(rèn)識(shí)到，物種是靠地理隔離，以及由此產(chǎn)生的生殖隔離來維持的。

就在“本質(zhì)論”把物種的穩(wěn)定性夸大到絕對(duì)不變的時(shí)候，達(dá)爾文的生殖隔離和物種漸變的思想讓人耳目一新，盡管其內(nèi)在機(jī)制依然糊涂。直到《物種起源》發(fā)表6年之后，這個(gè)問題才被奧地利種豌豆的修道士解決了——由孟德爾的豌豆實(shí)驗(yàn)衍生出的基因概念，在一定程度上，讓 “本質(zhì)論”和“漸變論”學(xué)說都找到了自己的位置。

現(xiàn)在我們知道，所有的生物性狀都有基因的影子。孟德爾在對(duì)豌豆進(jìn)行深入而細(xì)致的研究中，總結(jié)出了基因的“行事特點(diǎn)”。基因可以互相組合或發(fā)生變異，維持現(xiàn)有性狀或產(chǎn)生新性狀。穩(wěn)定的基因遺傳控制表型，一定程度上折射出“本質(zhì)論”的活力；變異基因產(chǎn)生的新性狀成為自然選擇的原材料，為達(dá)爾文的物種漸變理論鋪陳基礎(chǔ)。

新物種誕生的門檻

按照我們今天的觀點(diǎn)，自然選擇學(xué)說的精髓全在“變異”和“遺傳”這兩個(gè)詞語。簡而言之，生物喜歡盡量多地繁衍后代，但是后代卻千差萬別，正所謂“一豬生九子，連母十個(gè)樣”。變異有時(shí)候會(huì)影響生物的生存本領(lǐng)，在生存斗爭中占優(yōu)勢(shì)的變異又可能傳遞給它的后代，從而使得物種逐漸適應(yīng)環(huán)境。如果后代所處的環(huán)境不同，則可能在不同的選擇壓力下，進(jìn)化出適應(yīng)不同環(huán)境的性狀，并進(jìn)而產(chǎn)生生殖隔離，成為全新的物種。

在進(jìn)化論中，物種的形成過程，是以一個(gè)個(gè)的基因變異為基礎(chǔ)的，所以物種的產(chǎn)生是漸進(jìn)式的。基因需要經(jīng)過長年累月的不斷犯錯(cuò)，才能積累足夠多的差別性狀。一般認(rèn)為，生殖隔離一旦形成，就宣告新物種的產(chǎn)生。生殖隔離的方式很多，繁殖季節(jié)、受精方式、雜交后代成活率等等，任何一個(gè)方面都可能導(dǎo)致兩個(gè)物種分道揚(yáng)鑣，這樣的例子數(shù)不勝數(shù)。

遠(yuǎn)隔萬水千山是最徹底的隔離形式，但即便近在咫尺，繁殖季節(jié)的差異也會(huì)使兩個(gè)物種擦肩而過。美國加州的輻射松和沼松雖然能生活在同一個(gè)地區(qū)，并且都是靠風(fēng)媒傳粉，但很少出現(xiàn)雜交——因?yàn)閮烧叩姆敝称谙嗖盍藘蓚€(gè)多月；美洲蟾蜍和福勒蟾蜍都生活在美國東部，雖然它們的雜交后代能夠成活并生育后代，但福勒蟾蜍要等氣溫升到21℃才開始繁殖，而此時(shí)的美洲蟾蜍早已“人老珠黃”，過了交配期。

有時(shí)同一個(gè)地區(qū)的表親之間也存在語言隔閡，雖然“雞犬之聲相聞”，卻猶如對(duì)牛彈琴。信號(hào)語言在動(dòng)物求偶過程中作用重大，承擔(dān)著“情書”的重要使命，比如鳥、蛙、蟋蟀的鳴聲，哺乳動(dòng)物、昆蟲的分泌物，以及花樣繁多的求愛舞蹈，都是“如意郎君”必須邁過的障礙，門外漢只能望洋興嘆。

不過，就算眉來眼去地搭上話了，也不一定能成其好事。不同動(dòng)物的生殖器形狀往往不能匹配，一些植物也會(huì)設(shè)置各種復(fù)雜關(guān)卡阻擋不速之客。比如，蘭花數(shù)量極其稀少，絕不愿意浪費(fèi)精力繁殖雜交后代，所幸它們進(jìn)化出了復(fù)雜的花器作為門禁系統(tǒng)，只有精確符合尺寸的昆蟲“媒人”才能得其門而入。另外，人工授精實(shí)驗(yàn)表明，異種昆蟲的精子在雌蟲體內(nèi)不能存活；而如果植物的花粉掉錯(cuò)了柱頭，也不能完成受精。

有些親緣關(guān)系較近的物種之間確實(shí)也能孕育后代，但雜交后代常常還沒達(dá)到生育年齡就已經(jīng)夭折了。山羊和綿羊的雜交后代，大多會(huì)在出生前死去；不同種的植物也可以人工雜交，但后代大多不能正常生長。即使有些物種的雜交后代也能活到成年，但繁殖率低得嚇人，沒有機(jī)會(huì)自成一家。馬的染色體是32對(duì)，驢的染色體是31對(duì)，母馬和公驢的雜交后代——騾子則有63條染色體，在形成性細(xì)胞減數(shù)分裂過程時(shí)，染色體不免彷徨無助，自然無法生育后代。

基因“魔方”的中心

按照隔離和漸變的物種形成理論，大自然似乎喜歡慢工出細(xì)活。在漫長的歲月里細(xì)煎慢熬，直到某一天掀開鍋蓋，已經(jīng)在不知不覺中煲成靚湯。按照歷史的規(guī)律，物種的形成短則幾百代，多則上萬年，但事實(shí)上，有些物種的產(chǎn)生，快得出乎人們的意料。

2006年，《自然》雜志刊發(fā)了一幅雜交新物種的出生照。研究人員在南美洲發(fā)現(xiàn)了一種同時(shí)擁有黃色和紅色條紋的蝴蝶，這是另外兩種分別只有黃色或紅色條紋的蝴蝶的雜交物種。他們?cè)趯?shí)驗(yàn)室中只經(jīng)過三代就重演了這一個(gè)過程，而且雜交物種更喜歡和同種蝴蝶交配，從而形成了事實(shí)上的生殖隔離，可以認(rèn)為是一個(gè)新物種。

后來人們發(fā)現(xiàn)，雜交蝴蝶對(duì)顏色的偏好，取決于某對(duì)特定基因。可見，這對(duì)基因是形成生殖隔離的關(guān)鍵基因，可以被稱為成種基因。在成千上萬種的基因組合中，成種基因?qū)τ谏掣綦x和物種的形成有著決定性的作用，就像魔方的中心——中心色塊的正確擺放可以讓魔方在4300萬億組可能性中突圍而出。

顯然，能夠構(gòu)成生殖隔離的基因，將是最有前途的成種基因。作為生物界最知名的模式生物，果蠅的成種基因也是研究較為透徹的一個(gè)。有一組基因讓雄性果蠅產(chǎn)生一種蛋白質(zhì)，在交配時(shí)隨著精液傳送到雌性體內(nèi)，雌性才會(huì)排卵，從而完成受精過程。如果這個(gè)基因出現(xiàn)足夠大的差異，雌性果蠅就不能及時(shí)排卵，從而造成生殖隔離。科學(xué)家已經(jīng)在實(shí)驗(yàn)室里觀察到了這個(gè)基因逐漸分化的過程。另外，還有些基因讓生物之間的求愛語言變得毫無激情。比如，果蠅的Y染色體和一條常染色體的基因差別，使得不同種果蠅的求偶信號(hào)大相徑庭，當(dāng)然無法擦出愛的火花。

有時(shí)候一個(gè)或少數(shù)基因的突變可能使得雜交后代的成活率大降或斷子絕孫，也將是物種形成的關(guān)鍵基因。2003年，英國羅徹斯特大學(xué)的研究者們發(fā)現(xiàn)果蠅的某一個(gè)基因突變會(huì)使得雜交后代無法形成正常的核孔，從而在蛹中羽化時(shí)便已經(jīng)一命嗚呼。除此之外，之前另有兩個(gè)基因也被確認(rèn)和果蠅雜交后代的成活率有關(guān)。同一年，臺(tái)灣清華大學(xué)的丁照棣還發(fā)現(xiàn)一個(gè)基因，會(huì)使同屬的觀賞魚“紅太陽”和“青劍”的雜交后代產(chǎn)生黑色素瘤而致命。顯然這些基因都可以被視為相當(dāng)意義上的成種基因。

這些現(xiàn)象提示我們，新物種的產(chǎn)生可能并不需要一大堆的小突變隔靴搔癢，或許只要一個(gè)大突變就能鎖定勝局。事實(shí)上，從基因水平考慮物種的分化，比在個(gè)體水平考慮要更有意義一些。成種基因的橫空出世，意味著物種的分化不再需要全基因組一步登天，即刻產(chǎn)生生殖隔離，只需要使成種基因的交流受到限制即可。這些基因所決定的性狀分化足以將它和原有種相區(qū)分，并且不會(huì)消退，從而可以作為新物種的判定標(biāo)準(zhǔn)。

成種基因的理論兼顧了基因和表型兩個(gè)方面，基因?qū)W家們可以繼續(xù)玩弄玄乎的試管，形態(tài)分類學(xué)家們同樣能憑肉眼進(jìn)行分類，這是皆大歡喜的美事。可以認(rèn)為，關(guān)于成種基因的研究，將是一束透過“物種”迷霧的強(qiáng)光，為分類學(xué)指明方向。在迎來達(dá)爾文誕辰200周年，同時(shí)也是他撰寫的《物種起源》150周年之際，2009年的科學(xué)界也許將會(huì)發(fā)現(xiàn)更多的成種基因，讓我們拭目以待。