管鋒 楊連勇 姜守全 王莉

（賀家山原種場(chǎng)種業(yè)科學(xué)研究所，湖南常德，415123）

莖瘤芥育種與栽培研究進(jìn)展

管鋒 楊連勇 姜守全 王莉

（賀家山原種場(chǎng)種業(yè)科學(xué)研究所，湖南常德，415123）

從莖瘤芥的起源、種質(zhì)資源、遺傳育種、良種繁育以及栽培技術(shù)、品質(zhì)安全等方面，綜述了近20 a我國(guó)莖瘤芥研究的主要成果，以期為我國(guó)莖瘤芥育種科研、種子生產(chǎn)和鮮菜生產(chǎn)提供參考。

莖瘤芥 種質(zhì)資源 遺傳育種 栽培技術(shù)

1 起源與種質(zhì)資源

2 育種研究

近年來我國(guó)育成了一些莖瘤芥新品種，如重慶涪陵農(nóng)科所選育的三轉(zhuǎn)子、永安小葉、涪豐14，涪雜一號(hào)、二號(hào)、三號(hào)。浙江大學(xué)園藝系與浙江桐鄉(xiāng)縣榨菜研究所聯(lián)合選育的浙桐一號(hào)、二號(hào)。浙江余姚市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)總站選育的余縮一號(hào)。寧波農(nóng)科院蔬菜所選育的甬榨一號(hào)。

2.1 產(chǎn)量構(gòu)成因素研究

劉義華[6]以22個(gè)莖瘤芥品種（系）為試材，對(duì)6個(gè)性狀與單株產(chǎn)量的關(guān)系進(jìn)行通徑分析，結(jié)果表明，瘤莖橫徑是影響產(chǎn)量最重要的性狀。劉義華等[7]以21個(gè)莖瘤芥品種（系）為試材，用簡(jiǎn)單相關(guān)分析，偏相關(guān)分析，多元逐步回歸分析和通徑分析研究提出，高產(chǎn)育種應(yīng)以增大瘤莖橫徑為其主攻目標(biāo)。

劉義華等[8～9]以23個(gè)莖瘤芥地方品種為試材，對(duì)株高、開展度、瘤莖產(chǎn)量等15個(gè)性狀的遺傳力、遺傳進(jìn)度及遺傳系數(shù)進(jìn)行了估算，認(rèn)為莖葉比宜在瘤莖膨大期、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期進(jìn)行一次性單株選擇，菜莖產(chǎn)量、葉寬等性狀可適當(dāng)加強(qiáng)早代選擇。選擇熟性晚、瘤莖橫徑大、莖葉比高和植株個(gè)體大的品種，可實(shí)現(xiàn)品種產(chǎn)量高、生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)和瘤莖品質(zhì)較佳等三者的協(xié)調(diào)統(tǒng)一。

劉義華等[10～11]采用基因型單因素遺傳設(shè)計(jì)，對(duì)莖瘤芥15個(gè)數(shù)量性狀的相關(guān)遺傳參數(shù)進(jìn)行了廣義遺傳力、現(xiàn)實(shí)遺傳力和相關(guān)遺傳力的分析與比較。結(jié)果表明，瘤莖膨大期、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期、瘤莖橫徑、莖葉比等數(shù)量性狀是構(gòu)成產(chǎn)量的關(guān)鍵因素；通過主成分分析和聚類分析，結(jié)果表明，遺傳差異的大小與品種的地理分布和熟性無直接聯(lián)系。

2.2 雜種優(yōu)勢(shì)的利用

①雄性不育系的利用國(guó)際上關(guān)于蔬菜作物雄性不育系的研究較早，目前我國(guó)在十字花科蔬菜作物中利用最廣泛的不育源是Ogura CMS（蘿卜細(xì)胞質(zhì)雄性不育）和Pol CMS（波里馬細(xì)胞雄性不育）[12]。這2種不育源轉(zhuǎn)育到莖瘤芥上都存在一些缺陷，限制了它們?cè)谇o瘤芥上的應(yīng)用。

20世紀(jì)80年代，陳竹君等[13]用芥菜胞質(zhì)雄性不育系×大白菜的遠(yuǎn)緣雜種F1（AB1×aa）也存在著蜜腺不發(fā)達(dá)，雌蕊不正常而造成結(jié)實(shí)不良等嚴(yán)重缺陷。1984-1993年經(jīng)過10 a才將此遠(yuǎn)緣雜種轉(zhuǎn)育成具有AB1胞質(zhì)的榨菜雄性不育系CMS92-63。

范永紅等[14]從1992年開始，歷時(shí)6 a，利用芥菜型不育系歐新A（Ouxin A）為不育源，以莖瘤芥中的22個(gè)優(yōu)良品種為轉(zhuǎn)育父本，通過雜交和連續(xù)回交的方法選育出不育性狀穩(wěn)定、經(jīng)濟(jì)性狀良好的莖瘤芥胞質(zhì)雄性不育系22個(gè)，對(duì)不育系的主要特征和性狀表現(xiàn)進(jìn)行了系統(tǒng)的觀察鑒定。

②莖瘤芥不育系的花器特征 陳竹君等[13]以芥菜不育胞質(zhì)×結(jié)球白菜）的種間雜種（F1）為不育胞質(zhì)供體，榨菜為受體連續(xù)回交而育成的榨菜胞質(zhì)雄性不育系（F1BC4）。其雄蕊無正?；ㄋ幗Y(jié)構(gòu)，整個(gè)雄蕊呈絲狀或瓣?duì)罨蛴鹈珷?，部分雄蕊心皮化，部分雄蕊的基部或上中段囊狀物中有發(fā)育不良的花粉粒、表面無正?；ǚ鄣木W(wǎng)狀雕紋，并把榨菜胞質(zhì)雄性不育系和蕓薹屬其他蔬菜不育系的不育表現(xiàn)型分為4類。曾志紅等[15]以芥菜型油菜）胞質(zhì)雄性不育系歐新A（Ouxin A）為不育胞質(zhì)供體，以莖瘤芥為受體選育成的莖瘤芥不育系，表現(xiàn)為雄蕊增長(zhǎng)，柱頭突出蕾外，不育系蜜腺發(fā)育良好，大而濃綠，在蕾期和花期存在明顯的突柱期。其雌蕊育性正常，不育性世代穩(wěn)定。

③莖瘤芥不育系的種子產(chǎn)量與雜交一代（F1）優(yōu)勢(shì)莖瘤芥是以收獲瘤莖等營(yíng)養(yǎng)器官為主的蔬菜，不需要恢復(fù)系。但在和自交系雜交時(shí)，其F1雜種種子產(chǎn)量也是利用雄性不育系時(shí)所要考慮的一個(gè)方面。陳竹君等[16]對(duì)榨菜胞質(zhì)雄性不育系CMS92-63的種子產(chǎn)量構(gòu)成因素的研究中，發(fā)現(xiàn)種子產(chǎn)量與不育系的繁殖能力，采種田的生態(tài)環(huán)境，授粉株的花粉量，不育系的分枝結(jié)構(gòu)和花朵分布密度，授粉方式等因素有關(guān)。認(rèn)為在選育榨菜胞質(zhì)雄性不育系過程中，在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期宜選擇經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良的單株，在生殖生長(zhǎng)期要選擇分枝數(shù)多、分枝部位低、主花穗有效長(zhǎng)度大且結(jié)果多的種株，以提高不育系種子產(chǎn)量。劉義華等[17]以11個(gè)莖瘤芥雜交組合及其親本為試材，研究了F1優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)特點(diǎn)及其與親本的關(guān)聯(lián)性，并對(duì)F1主要性狀與產(chǎn)量的關(guān)系進(jìn)行了通徑分析。結(jié)果表明，F(xiàn)1在瘤莖質(zhì)量（單株產(chǎn)量）和單株鮮質(zhì)量上具有較強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)；F1各性狀對(duì)其產(chǎn)量直接作用最大的是瘤莖橫徑。并對(duì)在莖瘤芥雜種優(yōu)勢(shì)利用中就如何選配親本提出了建議。倪學(xué)華[18]在對(duì)雜交莖瘤芥F1形態(tài)特征與瘤莖鮮質(zhì)量的相關(guān)性研究中，發(fā)現(xiàn)F1的最大葉長(zhǎng)、葉寬、最大葉柄寬、瘤莖橫徑、瘤莖鮮質(zhì)量間關(guān)聯(lián)度較強(qiáng)，且彼此間的消長(zhǎng)又相互影響。認(rèn)為以1～2個(gè)指標(biāo)的選擇來實(shí)現(xiàn)多指標(biāo)共同選擇的雜交莖瘤芥材料選擇方法是可行的；在選擇中不能片面追求單個(gè)瘤莖的最大化和忽視瘤莖縱徑對(duì)菜形指數(shù)的影響。

2.3 組織培養(yǎng)

用組織培養(yǎng)來選擇低空心率的莖瘤芥品種是一種行之有效的方法。陳利平等[19]利用腋芽培養(yǎng)與常規(guī)育種的方法來輔助莖瘤芥育種，不僅解決了大株留種困難，性狀鑒定時(shí)需犧牲親本等問題，也解決了育種中遇到溫度過高，水分不足或蟲害不良等自然條件無法正常收獲種子時(shí)，種子資源保存和繁殖的問題。余小林等[20]就怎樣提高榨菜離體植株再生頻率作了詳細(xì)的介紹。

2.4 抗病性研究

蕪菁花葉病毒病（Tumip Mosaic Virus，TuMV）是為害莖瘤芥的主要病害。任錫亮等[21]通過田間自然發(fā)病鑒定和苗期人工接種TuMV鑒定，篩選出了對(duì)TuMV高抗和抗病的莖瘤芥品質(zhì)材料30份。沒有發(fā)現(xiàn)對(duì)TuMV免疫的材料，但發(fā)現(xiàn)了對(duì)TuMV免疫的其他芥菜品種，為莖瘤芥的抗病育種工作奠定了基礎(chǔ)。何道根等[22]對(duì)筍子芥（與莖瘤芥同為莖用芥變種）品種進(jìn)行病毒（TuMV）病抗性鑒定，也沒有發(fā)現(xiàn)對(duì)TuMV完全免疫的材料，但發(fā)現(xiàn)不同類型及來源和不同皮色的筍子芥對(duì)TuMV的抗性不同，可以為莖瘤芥抗病育種提供借鑒。

2.5 花藥培養(yǎng)

應(yīng)用花藥培養(yǎng)技術(shù)可以獲得單倍體植株，經(jīng)染色體加倍就可以得到雙單倍體純系。這種技術(shù)在白菜、甘藍(lán)等十字花科蔬菜中應(yīng)用較多，在芥菜中應(yīng)用很少[23]。目前還沒有莖瘤芥花藥培養(yǎng)的報(bào)道。

2.6 轉(zhuǎn)基因育種

TuMV病是為害莖瘤芥生產(chǎn)的主要病害，用常規(guī)育種方法很難選育出對(duì)TuMV免疫的莖瘤芥新品種。目前應(yīng)用轉(zhuǎn)基因技術(shù)已選育出了抗TuMV的大白菜[24]。TuMV通過蚜蟲傳播。阻斷TuMV的傳播途徑就能使其為害大大降低?，F(xiàn)正在對(duì)轉(zhuǎn)抗蟲基因（Bt）芥菜進(jìn)行研究，并已把雪花蓮凝集素（GNA）基因（抗蚜蟲基因）導(dǎo)入到了小白菜中[25]。這些技術(shù)都將為選育抗TuMV和抗蚜蟲的轉(zhuǎn)基因莖瘤芥提供很好的借鑒意義。

3 良種繁育

李林基等[26]就莖瘤芥的葉形、瘤莖和肉瘤形狀、間溝深淺、蠟粉和刺毛的有無、植株高度和開展度一致性、生育期一致性、抗逆性等的選擇，提出了莖瘤芥良種規(guī)范化繁育技術(shù)?？晒┯N，繁種和其他科研工作參考。

莖瘤芥的繁殖有大株、中株、小株采種方式。生產(chǎn)上常采用中株方式。大株采種一般在8月下旬至9月上旬（適播期）播種，瘤莖充分膨大后采種。其結(jié)果往往因植株瘤莖凍傷或感病腐爛而使種子產(chǎn)量過低。中株采種比適播期推遲20～25 d，瘤莖適當(dāng)膨大，這樣可以減少爛莖和凍害，使種子產(chǎn)量得到提高。小株采種由于播種晚，小苗越冬，瘤莖來不及膨大就抽薹開花，結(jié)果是無法鑒定植株的優(yōu)劣，使種子純度受到影響。楊連勇等[27]針對(duì)南方莖瘤芥（榨菜）單位面積制種產(chǎn)量低的問題，分析了莖瘤芥北繁地青海西寧適宜制種的地理氣候條件，總結(jié)出了莖瘤芥良種夏季北繁制種技術(shù)。

莖瘤芥是十字花科蔬菜中的常異花授粉植物，雖然能自交結(jié)實(shí)，但連續(xù)數(shù)代自交后仍會(huì)出現(xiàn)結(jié)實(shí)率降低，品質(zhì)下降等問題。王強(qiáng)[28]對(duì)十字花科蔬菜在提純復(fù)壯中出現(xiàn)的問題進(jìn)行了深入的分析，總結(jié)出了十字花科蔬菜提純復(fù)壯的一般方法。對(duì)莖瘤芥提純復(fù)壯具有指導(dǎo)作用。張紅等[29]、李林基等[30]就怎樣提高雜交莖瘤芥涪雜一號(hào)、二號(hào)的制種技術(shù)分別提出了建議。

4 栽培技術(shù)研究

吳建克等[31]報(bào)道，溫州飛云江閣巷村自20世紀(jì)80年代初起，就在本村及周邊地帶推行晚稻—榨菜栽培模式，使閣巷榨菜成為當(dāng)?shù)剞r(nóng)民的主要收入來源之一。楊連勇等[32～33]就湘北地區(qū)棉花—榨菜栽培模式和直播栽培技術(shù)作了介紹。李紅霞等[34]根據(jù)湘北地區(qū)的生態(tài)環(huán)境與地理環(huán)境特點(diǎn)，總結(jié)出了適合當(dāng)?shù)氐恼ゲ藷o公害栽培技術(shù)。

李昌滿等[35]用分期取樣、化驗(yàn)分析、模型擬合的方法，對(duì)雜交莖瘤芥需肥規(guī)律進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，雜交莖瘤芥產(chǎn)量若要達(dá)到3500 kg/667 m2，苗床需純氮6.59 g/m2，磷 （P2O5）0.27 g/m2，鉀（K2O）1.01 g/m2。667 m2大田需純氮33.56 kg，磷（P2O5）7.63 kg，鉀（K2O）25.47 kg，其比例為1∶0.23∶0.76。

王旭祎等[36]用遲播的方法來觀察和分析4種不同熟性的莖瘤芥品種的主要農(nóng)藝性狀的變化情況。結(jié)果表明，①適當(dāng)遲播可以避開或縮短對(duì)其生長(zhǎng)不利的高溫伏旱期，有利于植株先期抽薹的控制。隨著播期的推遲，決定其經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的主要農(nóng)藝性狀，如葉面積、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期、瘤莖膨大期、單個(gè)瘤莖質(zhì)量等皆不利于向豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)方向發(fā)展。播期越遲，影響越大，因此不能盲目推遲播期。②瘤莖的膨大必須具有至少5片真葉的生長(zhǎng)量和15℃左右的溫度條件。③遲播使莖瘤芥營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)占用了瘤莖膨大的時(shí)間。播期越遲，占用時(shí)間越長(zhǎng)，從而導(dǎo)致瘤莖膨大期大大縮短，繼而導(dǎo)致鮮質(zhì)量大大降低。

劉義華等[37]以莖瘤芥涪雜1號(hào)為試材，對(duì)瘤莖膨大性狀的變化過程進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，早播與晚播的橫徑增長(zhǎng)速率相當(dāng)，但早播（8月30日）瘤莖縱莖增長(zhǎng)速率較晚播（9月9日）高41.7%；早播瘤莖干物質(zhì)積累能力較晚播強(qiáng)。

王旭祎等[38]以涪雜2號(hào)為研究對(duì)象，考察了播期和密度對(duì)其主要經(jīng)濟(jì)性狀的影響。結(jié)果表明，播期過早或過遲都有使瘤莖形狀變長(zhǎng)的趨勢(shì)；莖瘤芥菜形指數(shù)因密度的加大而遞增，瘤莖形狀也隨之變長(zhǎng)；用于鮮食的栽培方案可采用早播低密度組合，用于全形菜加工的可適期播種，密度6000株/667 m2為宜。

在莖瘤芥生長(zhǎng)的過程中，經(jīng)常會(huì)受到病蟲的為害，在浙江、重慶、湖南等一些種植時(shí)間較長(zhǎng)的地區(qū)，病蟲害的發(fā)生有加重的趨勢(shì)。陳國(guó)祥等[39]、王雪江[40]根據(jù)浙北地區(qū)榨菜病毒病發(fā)病特點(diǎn)，提出了相應(yīng)的防治方法。針對(duì)重慶涪陵地區(qū)莖瘤芥根腫病發(fā)生的情況，王旭祎等[41]就該病的調(diào)查方法、疫情分布及綜合防治等方面進(jìn)行了研究，提出了防治措施。章治山[42]、張武群[43]、王旭祎等[44]都對(duì)莖瘤芥在栽培中出現(xiàn)的常見病害與防治方法進(jìn)行了報(bào)道，可供生產(chǎn)者參考。

莖瘤芥是榨菜的加工原料，它的質(zhì)量安全直接影響到榨菜的質(zhì)量安全。隨著人們生活水平的日益提高和食品安全意識(shí)的不斷增強(qiáng)，消費(fèi)者對(duì)優(yōu)質(zhì)安全食品的潛在需求已轉(zhuǎn)變?yōu)楝F(xiàn)實(shí)需要。傅德明等[45]通過對(duì)莖瘤芥生產(chǎn)中的質(zhì)量安全隱患進(jìn)行分析，提出了莖瘤芥（榨菜）質(zhì)量安全控制的關(guān)鍵技術(shù)。

5 展望

目前人們對(duì)莖瘤芥的基礎(chǔ)研究遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于白菜與甘藍(lán)。而不同的生態(tài)類型必然對(duì)同一種作物產(chǎn)生不同的影響，在不同生態(tài)類型區(qū)域?qū)ηo瘤芥的主要性狀遺傳規(guī)律進(jìn)行研究[46]。同時(shí)要開展莖瘤芥的品質(zhì)研究和抗病機(jī)理的深入研究，指導(dǎo)莖瘤芥遺傳育種工作。為了適應(yīng)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的需要，還要加強(qiáng)適合于機(jī)械化生產(chǎn)的新型品種的選育。

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Research Progress of Breeding and Cultivation in Brassoca kimcea Coss.var.tumida Tsen et Lee

GUAN Feng,YANG Lianyong,JIANG Shouquan,WANG Li

Research progress of origin,germplasm resources,genetic breeding,seed production,cultivation physiology and quality security inCoss.var.Tsen et Lee were summarized in the recent 20 a.And the perspective of scientific research,seed production and fresh production were discussed.

Coss.var.Tsen et Lee;Germplasm resources;Genetic breeding;Cultivation physiology

10.3865/j.issn.1001-3547.2009.22.002

管鋒（1975-），男，本科，助理農(nóng)藝師，主要從事芥菜育種研究，電話：0736-7625201，15080613748。E-mail：hgszks@163.com

2009-03-13