劉義滿 柯衛(wèi)東 黃新芳 李峰 彭靜 朱紅蓮 黃來春 李明華

（武漢市蔬菜科學(xué)研究所，湖北武漢，430065）

茭白遺傳多樣性與育種技術(shù)

劉義滿 柯衛(wèi)東 黃新芳 李峰 彭靜 朱紅蓮 黃來春 李明華

（武漢市蔬菜科學(xué)研究所，湖北武漢，430065）

茭白產(chǎn)品器官是茭白植株受菰黑粉菌侵染膨大后形成的肉質(zhì)莖。通過分析茭白遺傳多樣性和遺傳變異，認(rèn)為茭白遺傳變異來源很可能主要來自菰黑粉菌的遺傳變異。討論了茭白育種技術(shù)及需要研究的問題。

茭白 菰黑粉菌 遺傳多樣性 遺傳變異 選種

1 茭白的類型

現(xiàn)有茭白種質(zhì)資源，根據(jù)栽培利用價值劃分，可以分為野生類型和栽培類型。

野生類型茭白通常稱為菰，又叫茭草，我國從南到北均有分布。主要特征是不能正常結(jié)茭，葉頸紫或淺紫色，株型開張或匍匐生長，株高2.0～2.5 m。一般可以抽穗開花（有的能結(jié)實(shí)），有的植株也受黑粉菌侵染而形成充滿黑粉菌的肉質(zhì)莖。在武漢地區(qū)，來源于我國北方溫帶地區(qū)的野生類型茭白種質(zhì)與來源于亞熱帶地區(qū)的野生茭白種質(zhì)表現(xiàn)差異明顯。前者表現(xiàn)為開花早，植株矮小，株型不僅小于其來源地生長的植株，而且小于來源于亞熱帶地區(qū)的種質(zhì)，一般株高不超過1 m。

栽培類型茭白種質(zhì)一般表現(xiàn)為株型直立、緊湊，絕大多數(shù)栽培類型茭白的葉頸顏色為綠色或白綠色。在國家種質(zhì)武漢水生蔬菜種質(zhì)資源圃內(nèi)保存的166份栽培類型茭白資源中，僅有1份茭白種質(zhì)資源（澄江茭）葉頸為紫色，占0.6%。在栽培類型茭白種質(zhì)中，當(dāng)茭白植株與菰黑粉菌之間處于一種相對協(xié)調(diào)的平衡關(guān)系時，植株形成正常的膨大肉質(zhì)莖，也就是正常的產(chǎn)品器官，具有商品性。但是，有時會由于茭白植株與菰黑粉菌平衡關(guān)系的改變，而出現(xiàn)雄茭和灰茭。雄茭植株不結(jié)茭，長勢較旺，有時抽穗開花，但大都不結(jié)實(shí)；灰茭不開花，膨大的肉質(zhì)莖內(nèi)充滿冬孢子堆，無食用價值。

根據(jù)結(jié)茭習(xí)性，栽培類型茭白又分為單季茭白和雙季茭白。在國家種質(zhì)武漢水生蔬菜資源圃內(nèi)，單季茭白種質(zhì)約占4/5，雙季茭白種質(zhì)約占1/5。從歷史記載資料來看，雙季茭白的記載歷史晚于單季茭白。單季茭白種質(zhì)僅在秋季形成膨大的肉質(zhì)莖，其形成（孕茭）主要受日照影響，肉質(zhì)莖的形成需要短日照。雙季茭白種質(zhì)不僅可以在秋季，而且能在春夏季形成膨大的肉質(zhì)莖。雙季茭膨大肉質(zhì)莖的形成，主要受溫度的影響，總體上要求冷涼。不同雙季茭種質(zhì)膨大肉質(zhì)莖的形成（孕茭），對溫度要求相對有所不同，通?？梢苑譃榈蜏匦秃透邷匦蛢深?。低溫型雙季茭種質(zhì)（如蘇州地區(qū)茭白品種）孕茭適溫為18～21℃，高溫型雙季茭種質(zhì)（如無錫地區(qū)茭白品種）孕茭適溫為22～26℃[2]。2002年，在武漢對36份雙季茭種質(zhì)的秋茭孕茭觀察結(jié)果表明，有28份采收始期在9月25日以前，基本可以歸為高溫型，占77.8%；有8份采收始期在10月4日以后，基本可以歸為低溫型，占22.2%。

2 栽培類型茭白種質(zhì)的主要形態(tài)特征和農(nóng)藝性狀

茭白形態(tài)特征和農(nóng)藝性狀變化較大。茭白株高一般為190～250 cm，高者可達(dá)270 cm，矮者僅160 cm，相差110 cm。葉片長度一般為150～200 cm，葉片寬為3～5 cm，葉鞘長49～81 cm。薹管（根頸至開始結(jié)茭的部位）一般較矮，高15 cm以下（薹管節(jié)間一般在5個以下），但有的則較高，達(dá)30～50 cm（薹管節(jié)間一般6～10個），甚至達(dá)到100 cm以上。肉質(zhì)莖形狀以筍形為主，其次還有紡錘形、蠟臺形、長條形等。根據(jù)對152份茭白種質(zhì)的秋茭肉質(zhì)莖形狀的調(diào)查，筍形95份，占62.5%；紡錘形31份，占20.4%；蠟臺形16份，占10.5%；長條形10份，占6.6%。肉質(zhì)莖長度短的10 cm以下，長度長的超過25 cm；直徑大的近5 cm，小的不足3 cm。肉質(zhì)莖表皮大多數(shù)種質(zhì)表現(xiàn)為光滑，少數(shù)為微皺或皺。肉直莖皮色有潔白、淺綠、綠黃、綠色等，多數(shù)種質(zhì)為潔白色。肉質(zhì)莖質(zhì)地有的種質(zhì)肉質(zhì)致密，有的疏松。就冬孢子堆而言，有的種質(zhì)不形成冬孢子堆而僅有菌絲團(tuán)，有的僅有零星分布的冬孢子堆，有的冬孢子堆較多（尚有商品性），有的則充滿冬孢子堆（灰茭，無商品性）。冬孢子堆的形成時期亦有不同，有的在肉直莖形成初期形成，有的則在肉質(zhì)莖老熟時形成。肉質(zhì)莖單株質(zhì)量的差別也較大。2002年在武漢調(diào)查100份茭白種質(zhì)的單個秋茭凈茭質(zhì)量，平均值為65.8 g，標(biāo)準(zhǔn)差為20 g，最小值為28.6 g，最大值為125.0 g。就始采期而言，對148份種質(zhì)的秋茭始采期的觀察結(jié)果（2002年）為：9月15日前46份，占31.08%；9月16～25日52份，占35.14%；9月26日至10月5日29份，占19.59%；10月6～15日17份，占11.49%；10月16日及其以后4份，占2.7%。始采期早的在8月31日，晚的在10月21日，相差50 d。

3 茭白遺傳變異來源

從理論上講，茭白種質(zhì)資源的遺傳變異來源包括3個方面，其一是實(shí)生變異，即茭白植株（主要為野生茭白）產(chǎn)生種子時，由于基因分離與重組而導(dǎo)致的遺傳變異；其二是茭白植株的芽變，由基因突變、染色體結(jié)構(gòu)和數(shù)量變異導(dǎo)致；其三是菰黑粉菌的遺傳變異。但是，目前對于菰黑粉菌的侵染機(jī)理尚不清楚，也沒能夠?qū)崿F(xiàn)菰黑粉菌向茭白植株的人工接種，而茭白實(shí)生苗均表現(xiàn)為雄茭，因此茭白的實(shí)生變異對于茭白常規(guī)育種來講，沒有實(shí)際利用價值。茭白常規(guī)育種中，有實(shí)際利用價值的遺傳變異就是發(fā)生在栽培類型茭白植株上的芽變和菰黑粉菌的遺傳變異。

從本質(zhì)上講，作為蔬菜用的“茭白”，是茭白植株與侵染植株的菰黑粉菌基因互作的結(jié)果。茭白表現(xiàn)型決定于茭白植株基因型、菰黑粉菌基因型及環(huán)境條件3方面因素。相同環(huán)境下，茭白植株和菰黑粉菌任何一方的基因發(fā)生變異，都可能引起茭白性狀的變異。茭白栽培中，茭白植株為無性繁殖，發(fā)生遺傳變異的頻率較低。但是，菰黑粉菌的繁殖單位——孢子的數(shù)量卻極為巨大，相比一般植物而言孢子也更容易發(fā)生遺傳性變異，因而茭白品種發(fā)生變異的可能性比一般單純的無性繁殖作物高?？滦l(wèi)東等曾經(jīng)利用20份茭白品種資源為材料，采用方差分析法進(jìn)行遺傳分析（事實(shí)上是“茭白植株+菰黑粉菌”復(fù)合體的遺傳分析），結(jié)果干物質(zhì)、可溶性糖、株高、葉片寬、茭白眼高度、分蘗數(shù)、肉質(zhì)莖長、肉質(zhì)莖粗、殼茭質(zhì)量、凈茭質(zhì)量、小區(qū)產(chǎn)量、始收期及末收期等性狀的廣義遺傳力為36.45%～98.50%，除分蘗數(shù)和小區(qū)產(chǎn)量外，其他性狀均在50%以上[3]。

事實(shí)表明，茭白的遺傳變異很可能主要來源于菰黑粉菌的變異。例如，我們收集品種資源時，每份資源的采集群體一般都非常?。?～5株），但即便如此，經(jīng)過擴(kuò)繁和一段時間的自然和人工選擇后，往往也能分離出較大變異，而且不同變異可以穩(wěn)定表現(xiàn)。柯衛(wèi)東等曾在蘇州吳江茭中分離出長條形（長25～30 cm，秋茭晚熟）和紡錘形（長約15 cm，秋茭中熟）兩種形狀的肉質(zhì)莖；在劉譚茭和廣益茭中分離出紡錘形（長10～15 cm，單茭質(zhì)量60～70 g，早中熟）、竹筍形（長20～25 cm，單茭質(zhì)量約100 g，早中熟）及長條形（長約30 cm，單茭質(zhì)量80～100 g，晚熟）3種形狀的肉質(zhì)莖；從小蠟臺中分離出略皺和光滑兩種表皮類型的肉質(zhì)莖[4]。2002年武漢夏季氣溫相對較低，鄂茭二號于8月底即已形成秋茭，我們從首批結(jié)茭植株中選擇了20個單株，擴(kuò)繁成不同株系，結(jié)果株系間出現(xiàn)較大差異。不同株系之間的成熟期相差達(dá)1個月左右、株高相差50 cm以上、結(jié)茭高度相差20 cm，其他如肉質(zhì)莖皮色、冬孢子堆多少等也出現(xiàn)較大差異。國家種質(zhì)武漢水生蔬菜資源圃內(nèi)保存的茭白資源中，每份材料的保存群體一般為6～8株，也能經(jīng)常發(fā)現(xiàn)同一份材料內(nèi)出現(xiàn)性狀分離較大的現(xiàn)象。自然界中，植物芽變的頻率是非常低的，但茭白能從如此小的群體內(nèi)分離出較多較大的穩(wěn)定變異，因而可以推測茭白的變異不是主要來自茭白植株的芽變，而很可能主要來自菰黑粉菌的遺傳變異。

4 茭白育種技術(shù)

4.1 茭白常規(guī)育種的途徑和方法

從利用現(xiàn)有品種角度講，茭白常規(guī)育種的途徑和方法包括資源調(diào)查和引種。資源調(diào)查主要是對農(nóng)家品種進(jìn)行調(diào)查，從中選擇優(yōu)良品種進(jìn)行利用；引種是從外地引進(jìn)品種應(yīng)用于生產(chǎn)，不過茭白引種應(yīng)注意不同緯度、海拔高度及栽培習(xí)慣對品種表現(xiàn)的影響。從創(chuàng)造新品種角度講，包括選種和誘變育種。選種是對由茭白植株的芽變和菰黑粉菌的遺傳變異導(dǎo)致的茭白遺傳變異單株中進(jìn)行選擇和比較鑒定，獲得優(yōu)良單系進(jìn)行利用。茭白選種利用的是自然變異，也是最常用而有效的茭白育種方法。茭白誘變育種至今僅1例報道，揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院采用60Co-γ射線輻射劉譚茭幼苗，選育出一優(yōu)良株系，表現(xiàn)為株高明顯下降，秋茭采收期比原品種提早15 d以上。人工誘變育種可能成為茭白的有效育種途徑之一[2]。

4.2 茭白選種

茭白選種的目標(biāo)，也就是育種目標(biāo)主要包括：①熟性：通常要求早熟，但近年來市場對晚熟品種也有較迫切要求；②產(chǎn)量：為一綜合性狀，可以具體分解為株型（決定定植密度）、單株分蘗數(shù)、單株有效分蘗率及單茭質(zhì)量；③品質(zhì)：包括肉質(zhì)莖形狀、表皮顏色、表皮光滑度、肉質(zhì)質(zhì)地、冬孢子堆等感官品質(zhì)及VC、碳水化合物、蛋白質(zhì)含量等營養(yǎng)品質(zhì)；④抗性：主要指茭白的抗病性，包括對茭白紋枯病、茭白胡麻葉斑病、茭白銹病、稻瘟病及白枯病等的抗性；⑤其他：如結(jié)茭部位高低、結(jié)茭整齊度、植株高矮、雄茭率和灰茭率等。但是，在確定具體的選種目標(biāo)時，一般只能確定1～2項(xiàng)主要的或急需改進(jìn)的性狀作為選種目標(biāo)，而其他目標(biāo)與原品種一致或相當(dāng)即可。因?yàn)橐话阒参锏淖匀蛔儺愅哂芯窒扌?，僅少數(shù)形狀發(fā)生變異。不過，由于茭白的遺傳變異主因不同于一般植物，其自然變異可能出現(xiàn)多效性，即同時有多個性狀發(fā)生變異，這時就需要在確保目標(biāo)性狀符合要求的前提下，對其他性狀進(jìn)行選擇。

確定選種目標(biāo)后，能否實(shí)現(xiàn)目標(biāo)的關(guān)鍵是確定適宜的供選群體。供選群體應(yīng)該是那些綜合性狀優(yōu)良，僅有個別或少數(shù)性狀需要改進(jìn)的品種。選種時主要根據(jù)具體性狀的表現(xiàn)型來選擇，初選單株擴(kuò)繁種植后，如果后代群體表現(xiàn)穩(wěn)定一致，并且在相同環(huán)境條件下與原有品種表現(xiàn)差異，即可判定所選單株發(fā)生了遺傳性變異。從生態(tài)地理起源和栽培習(xí)慣相差較大的地區(qū)選擇引進(jìn)供選品種，可能有利于獲得所需變異。另外，江解增等研究，利用茭白分株（游茭）苗做種時，后代株間差異較大，較易從中選出孕茭早、采收提前、高產(chǎn)、與原品種差異較大的優(yōu)良單株。因而，可以采用分株繁殖供選品種，以期提高選種效率[2]。對于中選株系，一般只需觀察比較2～3 a，如果表現(xiàn)穩(wěn)定，即可進(jìn)一步擴(kuò)大繁殖和推廣應(yīng)用[4]。

5 需要研究的問題

5.1 遺傳變異分析

常規(guī)技術(shù)條件下，難以確定茭白的變異究竟是茭白植株的變異，還是菰黑粉菌的變異所致?？赏ㄟ^DNA分子技術(shù)對不同品種的植株和菰黑粉菌的分析，明確茭白的主要遺傳變異來源。選種過程中的初選單株，也可采用DNA分子技術(shù)分析，以早期判定是否為真實(shí)遺傳變異。

5.2 菰黑粉菌侵染機(jī)理及接種技術(shù)研究

目前，對于菰黑粉菌的侵染機(jī)理尚不清晰，也沒有實(shí)現(xiàn)菰黑粉菌向茭白植株的成功接種。如能弄清菰黑粉菌的侵染機(jī)理，找到向茭白接種菰黑粉菌的成功方法，則可為茭白育種帶來極大便利。到時，人們只需根據(jù)需要，通過菰黑粉菌的不同菌株和茭白的不同品種植株進(jìn)行接種組合，即可獲得所需要的茭白品種類型。

[1]劉義滿，柯衛(wèi)東.菰米·茭兒菜·茭白史略[J].中國蔬菜，2007（增刊）：142-143.

[2]趙有為.中國水生蔬菜[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1999：99-120.

[3]柯衛(wèi)東，黃興芳，周國林，等.茭白部分?jǐn)?shù)量性狀的遺傳分析[J].長江蔬菜，2000（5）：28-30.

[4]柯衛(wèi)東，孔慶東，彭靜.我國雙季茭白品種資源及育種研究[J].武漢植物學(xué)研究，1997，15（3）：262-269.

Genetic Diversity and Breeding Techniques of Water Bamboo (Turcz.)

LIU Yiman,KE Weidong,HUANG Xinfang,LI Feng,PENG Jing,ZHU Honglian, HUANG Laichun,LI Minghua

The product organ of water bambooTurcz.)is the enlarged flesh stem infected and caused by water bamboo smut fungusP.Henn.).After analyzing the genetic diversity and genetic variation of water bamboo,we suggestted that the genetic variation of water bamboo were probably mainly caused by genetic variation of the smut fungus.The breeding techniques and their future research aspects of water bamboo were also discussed.

10.3865/j.issn.1001-3547.2009.16.001

劉義滿，男，研究員，從事水生蔬菜花卉研究與推廣研究，電話：027-88116313。E-mail：Liuyiman63@163.com

2009-07-22

Kew words:Water bambooTurcz.);Water bamboo smut fungusP.Henn.);Genetic diversity;Genetic variation;Selective breeding