于龍鳳 李富恒 安福全 裴雪

（1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，哈爾濱，150030；2.五常市職教中心）

茄果類蔬菜作物葉片形態(tài)解剖學(xué)數(shù)量性狀的研究

于龍鳳1李富恒1安福全2裴雪1

（1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，哈爾濱，150030；2.五常市職教中心）

對(duì)茄果類蔬菜作物幼苗葉片的解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行了定量分析研究，結(jié)果表明，番茄、辣椒、茄子解剖結(jié)構(gòu)與節(jié)位有關(guān)。不同節(jié)位的上下表皮細(xì)胞密度和氣孔密度均是隨著節(jié)位上升呈增加趨勢(shì)，細(xì)胞直徑及氣孔器大小均是隨著節(jié)位上升呈減少趨勢(shì)。柵欄組織厚度/海綿組織厚度比值隨著節(jié)位上升呈增加趨勢(shì)；番茄、辣椒、茄子?xùn)艡诮M織細(xì)胞為1層，海綿組織細(xì)胞番茄、茄子為4層，辣椒為5層。葉片厚度與海綿組織厚度顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)番茄為0.985，辣椒為0.977，茄子為0.953。

茄果類蔬菜作物 葉片 解剖結(jié)構(gòu) 數(shù)量性狀

茄果類蔬菜作物是指茄科植物中以果實(shí)作為食用器官的蔬菜作物，主要包括番茄、茄子和辣椒。這類蔬菜含有豐富的維生素、碳水化合物、礦物鹽、有機(jī)酸及少量的蛋白質(zhì)，營(yíng)養(yǎng)豐富，深受廣大人民群眾的歡迎，在中國(guó)南北各地普遍栽培。北方地區(qū)在生產(chǎn)上主要以育苗移栽的方法進(jìn)行露地栽培，也有少量的保護(hù)地栽培，是夏秋季節(jié)的主要供應(yīng)蔬菜。

關(guān)于茄果類蔬菜作物葉面積測(cè)量方法[1～3]，鹽脅迫[4]及低溫弱光處理[5～7]對(duì)番茄幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響，以及低溫、弱光、高溫對(duì)辣椒[8～10]、茄子[11～12]光合特性及生理指標(biāo)的影響等方面的研究已有很多報(bào)道，但有關(guān)茄果類蔬菜作物幼苗形態(tài)解剖學(xué)數(shù)量性狀方面的研究卻鮮有報(bào)道。本文以茄果類蔬菜作物（番茄，辣椒，茄子）為試材，研究了不同節(jié)位葉片的形態(tài)解剖學(xué)性狀，并對(duì)其進(jìn)行定量分析，探討茄果類蔬菜作物葉片的發(fā)生規(guī)律，為進(jìn)一步揭示茄果類蔬菜作物葉片發(fā)育的機(jī)理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

3種茄果類蔬菜作物：番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）、茄子（Solanum melongena L.）和辣椒（Capsicum frutescens L.）。

1.2 試驗(yàn)方法

①試驗(yàn)材料的培育和處理 試驗(yàn)于2008年在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝試驗(yàn)站進(jìn)行。選取籽粒飽滿、大小一致的種子浸種催芽：將種子放入50～55℃熱水中進(jìn)行溫湯浸種，不斷攪拌使水溫逐漸降至30℃左右，繼續(xù)浸種5～8 h，在28～30℃的溫度下催芽，每天用溫水投洗2次，種子大部分“露白”時(shí)開始播種。長(zhǎng)出2片真葉時(shí)移入營(yíng)養(yǎng)缽中。4～5片真葉后定植到直徑為30 cm的花盆中，正常管理。待葉片長(zhǎng)到8葉1心時(shí)，選取整齊一致的5株植株分別對(duì)不同節(jié)位葉片（心葉除外，由下至上依次為2，4，6，8節(jié)位）進(jìn)行形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)數(shù)量性狀的觀測(cè)。

②制片方法 葉片表皮采用印跡觀察法[13]。葉片橫切采用石蠟制片法：將葉片中部至邊緣的一部分葉片，切成5 mm×5 mm小塊，F(xiàn)AA固定，系列酒精脫水，石蠟包埋，AO切片機(jī)切片，厚8～10 μm，番紅-固綠染色。在光學(xué)顯微鏡下觀測(cè)并進(jìn)行顯微攝影。

③數(shù)據(jù)測(cè)量、計(jì)算與分析 對(duì)非氣孔區(qū)的表皮細(xì)胞進(jìn)行測(cè)量以計(jì)算表皮細(xì)胞的大小，氣孔的大小包括2個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞和中間的開口。細(xì)胞、氣孔密度換算為每1 mm2內(nèi)的細(xì)胞、氣孔個(gè)數(shù)。數(shù)據(jù)用SPSS分析軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 茄果類蔬菜作物葉片的表皮特征及數(shù)量性狀

①葉片上表皮 茄子和番茄葉片上表皮有很多細(xì)小茸毛，而辣椒無表皮毛分布。番茄、茄子和辣椒氣孔的形狀多為腎形，個(gè)別為近圓形。表皮細(xì)胞大小變異較大，它們的表皮細(xì)胞形狀不規(guī)則，上表皮細(xì)胞的垂周壁常為淺波狀（圖版1，3，5，7，9，11）。

隨著節(jié)位上升，番茄、辣椒和茄子上表皮細(xì)胞密度不斷增大，上表皮細(xì)胞直徑呈下降趨勢(shì)；辣椒和茄子上表皮氣孔密度隨著節(jié)位上升呈增大趨勢(shì)，上表皮氣孔長(zhǎng)隨節(jié)位上升呈下降趨勢(shì)（圖1，2）；番茄下部葉片上表皮氣孔密度隨節(jié)位上升呈增加趨勢(shì)，中上部葉片隨節(jié)位上升氣孔密度呈下降趨勢(shì)，而中上部氣孔大小則呈增加趨勢(shì)。辣椒下部節(jié)位葉片上表皮細(xì)胞密度為639個(gè)/mm2，上部葉片細(xì)胞密度為1 015個(gè)/mm2；茄子下部葉片上表皮細(xì)胞密度為312個(gè)/mm2，上部葉片細(xì)胞密度為961個(gè)/mm2；番茄下部葉片細(xì)胞密度為588個(gè)/mm2，上部葉片細(xì)胞密度為923個(gè)/mm2。中下部茄子葉片上表皮細(xì)胞直徑大于辣椒和番茄（圖1，2）。

②葉片下表皮 茄子和番茄表皮外分布密集著多細(xì)胞腺毛，茄子表皮腺毛為八角形，形狀似海星；番茄表皮腺毛似鋼針狀，辣椒表皮無腺毛分布。氣孔器類型與上表皮相同，氣孔器分布均勻且比上表皮更密；表皮細(xì)胞形狀不規(guī)則，表皮細(xì)胞的垂周壁常為波狀，其波動(dòng)幅度大于上表皮（圖版2，4，6，8，10，12，13，16）。番茄、辣椒和茄子葉片下表皮細(xì)胞密度及氣孔密度均是隨著節(jié)位上升呈增加趨勢(shì)，下表皮細(xì)胞直徑及氣孔大小均呈減小趨勢(shì)。番茄、辣椒及茄子下部葉片下表皮細(xì)胞密度相差不大，上部葉片（靠近頂端部分）差異顯著，番茄為975個(gè)/mm2，辣椒為1 305個(gè)/mm2，茄子為1 647個(gè)/mm2（圖1，2）。

③葉片氣孔器 氣孔器在番茄、辣椒和茄子的上、下表皮均有分布，多為橢圓形，且下表皮氣孔分布多于上表皮。上、下表皮氣孔密度表現(xiàn)為番茄最小，辣椒次之，茄子最大；上下表皮氣孔大小表現(xiàn)為番茄最小，辣椒次之，茄子最大（圖版1，2，5，6，9，10）。

圖1 番茄、辣椒、茄子不同節(jié)位葉片上下表皮細(xì)胞密度比較

圖2 番茄、辣椒、茄子不同節(jié)位葉片上下表皮細(xì)胞直徑及氣孔大小比較

④葉表皮細(xì)胞形狀和垂周壁式樣 葉片上下表皮特征較為相似，只是下表皮細(xì)胞垂周壁的波狀程度大于上表皮。上、下表皮細(xì)胞由于節(jié)位不同形狀也存在差異。上部葉片（尤其靠近頂端部分）上下表皮細(xì)胞形狀差異不大，細(xì)胞大小也差異不大 （圖版1～12）。

表1 茄果類蔬菜作物不同節(jié)位葉片橫切面的數(shù)量性狀

2.2 茄果類蔬菜作物葉片的橫切面特征及數(shù)量性狀

茄果類蔬菜作物葉片柵欄組織均為1層，而海綿組織層數(shù)在個(gè)種類間存在差異：番茄為3層，辣椒為5層，茄子為4層（圖版13，14，15；表1）。

不同節(jié)位之間葉片各組織厚度表現(xiàn)不同。番茄葉片柵欄組織厚度隨著節(jié)位上升表現(xiàn)為增加趨勢(shì)，且第2節(jié)位與第4節(jié)位差異顯著，其他節(jié)位之間差異不顯著；海綿組織厚度表現(xiàn)為隨著節(jié)位上升呈下降趨勢(shì)，第2、第4節(jié)位分別與其他節(jié)位差異極顯著，第6與第8節(jié)位之間差異不顯著；葉片厚度隨著節(jié)位上升呈變薄趨勢(shì)，且下部葉片與上部葉片厚度差異極顯著。柵欄組織厚度/海綿組織厚度值由下部葉片的0.578增加到上部葉片的0.833，比值表現(xiàn)為下部葉片與上部葉片差異極顯著。辣椒柵欄組織厚度表現(xiàn)為隨著節(jié)位上升數(shù)值呈下降趨勢(shì)，且表現(xiàn)為下部葉片之間差異不顯著，下部葉片與上部葉片之間差異極顯著；海綿組織厚度表現(xiàn)為隨著節(jié)位上升數(shù)值呈下降趨勢(shì)，同樣表現(xiàn)為下部葉片之間差異不顯著，下部葉片與上部葉片之間差異極顯著；下部葉片厚度幾乎不變，上部葉片明顯變薄；柵欄組織厚度/海綿組織厚度比值下部葉片之間差異不顯著，下部葉片與上部葉片之間差異顯著。茄子?xùn)艡诮M織厚度及海綿組織厚度均是隨著節(jié)位上升呈下降趨勢(shì)，且除上部葉片之間差異不顯著外，其余各節(jié)位之間均差異極顯著；葉片厚度仍是隨著節(jié)位上升呈變薄趨勢(shì)，且各節(jié)位之間葉片厚度差異顯著；柵欄組織厚度/海綿組織厚度比值除了第4節(jié)位與其他各節(jié)位差異極顯著外，其余各節(jié)位之間差異均不顯著（表1）。

不同種類之間葉片橫切面數(shù)量性狀表現(xiàn)不同（表2），柵欄組織厚度表現(xiàn)為番茄最薄，茄子最厚，番茄與茄子葉片柵欄組織厚度之間差異極顯著，辣椒與番茄之間葉片柵欄組織厚度差異顯著，與茄子之間葉片柵欄組織厚度差異不顯著；海綿組織厚度表現(xiàn)為辣椒最厚，這可能與辣椒海綿組織層數(shù)多有關(guān)，且番茄、辣椒及茄子之間海綿組織厚度均表現(xiàn)極顯著差異；葉片厚度辣椒與茄子差異不顯著，番茄與辣椒、茄子差異極顯著，這可能與番茄海綿組織較疏松有關(guān)。

番茄、辣椒、茄子葉片厚度及各組織厚度相關(guān)性分析（表3）表明，番茄葉片厚度與海綿組織厚度呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.985，與柵欄組織/海綿組織比值呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.987；辣椒葉片厚度與柵欄組織及海綿組織厚度均呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.987，0.977；與柵欄組織/海綿組織厚度比值呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.979；茄子葉片厚度與柵欄組織及海綿組織厚度均呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.978，0.953。

3 小結(jié)與討論

植物的發(fā)育是一個(gè)連續(xù)的過程，它貫穿于整個(gè)生活周期，而植物在生活周期的不同階段和植物的不同部位可以采取類似的調(diào)控機(jī)制。通過在光學(xué)顯微鏡下對(duì)茄果類蔬菜作物葉片的表皮特征進(jìn)行的觀測(cè)表明，該類作物葉片表皮細(xì)胞形狀和垂周壁式樣在不同的作物間有一定的規(guī)律性，上表皮細(xì)胞波紋較淺，下表皮隨著節(jié)位下移，細(xì)胞波紋不斷加深，且呈不規(guī)則形狀。

此外，該類作物還具有一個(gè)共同點(diǎn)：下表皮的細(xì)胞密度和氣孔密度均大于上表皮的細(xì)胞密度和氣孔密度；且隨著節(jié)位上升，上下表皮細(xì)胞密度及氣孔密度均呈增加趨勢(shì)。說明葉片隨著節(jié)位上升，葉肉細(xì)胞逐漸縮小，細(xì)胞變小，意味著同一體積的細(xì)胞數(shù)目增多，結(jié)果使細(xì)胞總表面積增加，光合膜面積增大，有助于葉片光合功能的提高。

表2 茄果類蔬菜作物不同種類之間葉片橫切面的數(shù)量性狀

表3 茄果類蔬菜作物葉片厚度及各組織厚度間相關(guān)性分析

各種類作物葉片厚度及各組織厚度之間也存在著差別，這種差別可能來自于基因型的不同。下部葉片柵欄組織厚度較小，而葉片較厚，這可能與下部葉片海綿組織細(xì)胞較疏松有關(guān)，經(jīng)相關(guān)性分析得到進(jìn)一步證實(shí)，葉片厚度與海綿組織的厚度呈顯著正相關(guān)關(guān)系。

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Study on Morphology-anatomy Quantitative Character of Solanaceous Vegetable Leaf

YU Longfeng1,LI Fuheng1,AN Fuquan2,PEI Xue1
(1.College of Life Sciences,Northeast Agricultural University,Harbin 150030; 2.Wuchang Occupation Schooling Center of Heilongjiang Province)

The quantitative anatomy of the solanaceous vegetable leaves was studied.The result showed that the anatomical structure of tomatoes,peppers and eggplants was related to node position.Upper and lower epidermis cell density and stoma density of different nodes were both increased with the rising of the nodes position.The cell diameter and the size of stoma apparatus were both decreased with the rising of the nodes position.The thickness rate of palisade and sponge tissue was increased with the rising of the nodes position.The tomato,pepper and eggplant all have one cell layer of the palisade tissue,and the tomato,eggplant both had 4 layer spongy tissue cell,and the pepper had 5.The significant correlation was found between the thickness of the leaves and spongy tissue.The correlation coefficient in tomato was 0.985,in pepper was 0.977,and in eggplant was 0.953.

Solanaceous vegetable;Leaf;Anatomy;Quantitative character

圖版說明：光鏡下葉片表皮及橫切的顯微特征H-表皮毛；SP-海綿組織；Pa-柵欄組織；S-氣孔1.番茄下部葉片上表皮細(xì)胞（×400）；2.番茄下部葉片下表皮細(xì)胞（×400）；3.番茄上部葉片上表皮細(xì)胞（×400）；4.番茄上部葉片下表皮細(xì)胞（×400）；5.辣椒下部葉片上表皮細(xì)胞（×100）；6.辣椒下部葉片下表皮細(xì)胞（×100）；7.辣椒上部葉片上表皮細(xì)胞（× 100）；8.辣椒上部葉片下表皮細(xì)胞（×100）；9.茄子下部葉片上表皮細(xì)胞（×400）；10.茄子下部葉片下表皮細(xì)胞（×400）；11.茄子上部葉片上表皮細(xì)胞（×400）；12.茄子上部葉片下表皮細(xì)胞（×400）；13.番茄葉片橫切（×100）；14.辣椒葉片橫切（×100）；15.茄子葉片橫切（×100）；16.茄子表皮毛（×100）。

10.3865/j.issn.1001-3547.2009.12.013

黑龍江省自然科學(xué)基金（C 2005-32）；中國(guó)博士后科學(xué)基金（LRB04-217）；東北農(nóng)業(yè)大學(xué)科研啟動(dòng)基金于龍風(fēng)（1971-），女，博士研究生，主要從事植物發(fā)育學(xué)方面的研究工作。E-mail：yulongfeng2222@163.com

李富恒（1962-），男，通信作者，教授，主要從事植物發(fā)育學(xué)方面的研究工作。E-mail：lifuheng1963@126.com

2008-12-24