較高等的脊椎動(dòng)物能用皮膚進(jìn)行呼吸嗎?

能!

皮膚能進(jìn)行氣體交換，在很早以前就引起子生理學(xué)家的興趣。上世紀(jì)初丹麥學(xué)者奧古斯特·科魯弗進(jìn)行了開創(chuàng)性的研究。他把蛙通向肺部的氣道堵塞，觀察到蛙在冬季 (通常處于休眠狀態(tài))能通過皮膚將足夠的氧氣供應(yīng)給血液：但是實(shí)驗(yàn)證明蛙在其他的季節(jié)必須利用肺進(jìn)行呼吸?？启敻ビ捎趯?duì)毛細(xì)血管血液循環(huán)的研究成果在1 92 0年獲得了諾貝爾生理學(xué)獎(jiǎng)。

在20世紀(jì)60年代和70年代科學(xué)家進(jìn)行了許多實(shí)驗(yàn)以研究動(dòng)物皮膚、肺和鰓(假如有的話)這些呼吸器官各自的氣體交換。例如，美國(guó)羅德島大學(xué)的一個(gè)研究小組利用塑料面罩蓋住蠑螈的面部，測(cè)出了蠑螈通過皮膚吸人的氧氣在總的呼吸量中所占的百分比和通過皮膚排出的二氧化碳總量中所占的百分比。羅德島小組的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，為數(shù)甚多的脊椎動(dòng)物都具有皮膚呼吸的功能。兩棲動(dòng)物也許是人們最熟悉的利用皮膚呼吸的動(dòng)物。在總的攝氧量中至少有30％是通過皮膚攝人的， 1 00％的二氧化碳完全由皮膚排出體外。這樣的氣體交換在兩棲動(dòng)物中最多。例如，蛙幼體雖然也有鰓和肺，但是它們的近60％的呼吸氣體是通過皮膚交換的。

幾乎整個(gè)一生都生活在陸地上而不是在水里的兩棲動(dòng)物面臨著可能危及生命的種種困難，因?yàn)槭顾鼈兊钠つw得以成為有效的氣體交換膜的那些特點(diǎn)，也會(huì)導(dǎo)致水分的喪失。然而在對(duì)陸棲兩棲動(dòng)物氣體交換能力的研究中，發(fā)現(xiàn)其中每種動(dòng)物的皮膚都能進(jìn)行氣體交換。事實(shí)上皮膚是多赤螈科成年蠑螈唯一的呼吸器官。該科有數(shù)十種蠑螈分別棲居于各種不同的陸地環(huán)境，其中包括新英格蘭森林中的地面枯枝層和熱帶雨林的樹冠層。雖然某些熱帶蠑螈的體重可達(dá)1 50克，體長(zhǎng)可達(dá) 2 4厘米，但是它們的組織與周圍環(huán)境間的全部氣體交換都是通過皮膚來完成的。

一直在對(duì)其他的脊椎動(dòng)物(從魚類一直到哺乳動(dòng)物)進(jìn)行觀察以弄清是否有皮膚呼吸?，F(xiàn)在已經(jīng)由實(shí)驗(yàn)證實(shí)，兩棲魚類(空氣呼吸)氣體交換的50％是依靠皮膚進(jìn)行的，在登上陸地時(shí)尤為如此，它們的腮在空氣中通常萎陷而失去作用。皮膚作為一種適當(dāng)?shù)暮粑諝獾钠鞴倌┦艿皆S多生物學(xué)家的注意，因?yàn)樗麄冋J(rèn)為肺是陸棲動(dòng)物進(jìn)化的先決條件。

比較常見的魚類也是要依靠皮膚進(jìn)行氣體交換的。鯊魚、鱒魚、鱈和金魚(這里僅略舉幾種)在全部攝氧量中約有5％～30％是通過皮膚獲得的。無論是魚體的表層結(jié)構(gòu)或魚體的形狀顯然對(duì)皮膚呼吸的程度無決定性的作用。扁平的無鱗鰈和細(xì)長(zhǎng)的多鱗葦魚約有l(wèi)／3的需氧量都是通過皮膚獲得的。

爬行動(dòng)物也具有皮膚氣體交換這一功能。某些淡水海龜雖然有著厚厚的甲殼，但是基本上或者甚至全部依靠皮膚呼吸，而在冰封的池塘中過冬時(shí)更是如此。它們棲息于淡水和咸水中相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間，通過皮膚獲得氧以補(bǔ)充肺內(nèi)和血液中的氧貯備。澳大利亞阿德萊德大學(xué)的學(xué)者西默爾甚至提出某些海蛇在長(zhǎng)時(shí)間的深潛期間是利用皮膚來消除氮?dú)獾摹Ｒ虼撕Ｉ咴诟〕鏊鏁r(shí)不會(huì)發(fā)生減壓病(即不會(huì)在血液中形成氮?dú)馀?。脫水是許多生活在干旱環(huán)境中的爬行動(dòng)物最經(jīng)常遇到的一種威脅，為了適應(yīng)環(huán)境，它們?cè)谶M(jìn)化過程中生出了一層厚厚的鱗、硬殼或皮革樣的皮膚。美國(guó)西南部沙漠地帶的某些爬行動(dòng)物，例如叩壁蜥屬蜥蜴盡管有著一層厚厚的保護(hù)性皮膚，但仍能通過皮膚進(jìn)行一定的氣體交換。

雖然皮膚呼吸對(duì)低等脊椎動(dòng)物來講常具有重要的意義，甚至有決定性的作用，但是在高等脊椎動(dòng)物中(例如鳥類和哺乳動(dòng)物)皮膚很少是進(jìn)行氣體交換的重要途徑。即使鳥類和哺乳動(dòng)物的覆蓋有羽毛或毛的皮膚也像蛙那樣通透，但是這類高等脊椎動(dòng)物仍需利用肺才能維持其頗高的代謝率。肺所提供的氣體交換表面積要比皮膚提供的大而薄。但是在這個(gè)一般規(guī)律中也有一些例外的情況。杜克大學(xué)的海利德及其同事們發(fā)現(xiàn)，蝙蝠體內(nèi)的全部二氧化碳竟有1 2％是通過翅膀上布滿血管的薄膜排出體外的。

年幼的哺乳動(dòng)物和鳥類往往是一生下來或一孵出來就有薄的皮膚，此時(shí)的皮膚有豐富的血液供應(yīng)，但未生毛或羽毛。因此在這類高等脊椎動(dòng)物的發(fā)育階段皮膚呼吸要比其年幼時(shí)更具重要性。在哺乳動(dòng)物的胚胎和胎兒階段，皮膚的氣體交換也許是很重要的；通過硬殼和殼膜的氣體交換是鳥卵賴以呼吸的主要途徑，實(shí)際上也是所有卵生脊椎動(dòng)物賴以呼吸的主要途徑。

人類皮膚氣體交換的情況又是怎樣呢?人類的皮膚肯定不能作為一種呼吸器官為全身的組織服務(wù)，但是皮膚和任何活的組織一樣要消耗氧和產(chǎn)生二氧化碳，皮膚細(xì)胞所消耗的或產(chǎn)生的全部氣體，以及另一部分來自流經(jīng)皮膚毛細(xì)血管血流的二氧化碳(這一氣體的數(shù)量尚未測(cè)定過)都是在皮膚與空氣間直接進(jìn)行交換的，事實(shí)上醫(yī)學(xué)方面已在利用皮膚的通透性將膏藥貼敷到皮膚上進(jìn)行皮膚給藥。人類皮膚的呼吸性影響到服裝面料和式樣的設(shè)計(jì)。有些時(shí)尚的服裝因不太注意它們的通透性而迅速退出了時(shí)裝舞臺(tái)。

雖然關(guān)于皮膚氣體交換的研究很多，但是這些研究大都著重指出皮膚呼吸對(duì)脊椎動(dòng)物作用不大而否認(rèn)所具有的普遍性。這一觀點(diǎn)是不對(duì)的。

氧和二氧化碳借助薄膜進(jìn)行彌散式交換。彌散的定義是物質(zhì)的平衡流動(dòng)，即分子在液體或氣體中從高濃度區(qū)域流向低濃度區(qū)域的無規(guī)運(yùn)動(dòng)。因?yàn)榉魏亡w的氣體交流膜一般是很薄的(在人肺中其厚度不到千分之一毫米)，所以血液很快就達(dá)到與呼吸介質(zhì)的平衡。血液從交流表面帶走氧氣或?qū)⒍趸紟У浇涣鞅砻娴倪\(yùn)送速度是限制肺和鰓內(nèi)氣體交換的一個(gè)較為重要的因素。由于彌散過程非常迅速，這就使得有肺或鰓的動(dòng)物有可能只要加快或減慢血液流經(jīng)肺或鰓的速度即可對(duì)氣體交流進(jìn)行調(diào)節(jié)。

另一些研究證實(shí)了皮膚氣體交換時(shí)所遇到的另一種情況。流經(jīng)皮膚內(nèi)毛細(xì)血管的血液中的氣體濃度與皮膚外呼吸介質(zhì)中的氣體濃度之間的平衡是受斐克彌散定律支配的，即氣體交換的速度與呼吸介質(zhì)中氣體分壓和血液中氣體分壓之間的差異成正比(分壓是指氣體在一種溶液中或一種氣體混合物中的壓力，它既反映氣體的濃度，也反映氣體的溶解度)。因此只有當(dāng)皮膚一邊的氣體局部分壓大于另一邊的分壓時(shí)氣體才會(huì)經(jīng)皮膚彌散；這種分壓間的差異越大，氣體彌散就越快。

布朗大學(xué)杰克遜等人所作的研究表明，這種比例關(guān)系可能會(huì)給經(jīng)皮膚呼吸的脊椎動(dòng)物帶來致命的后果。如果某一用皮膚呼吸的動(dòng)物，其周圍環(huán)境中的二氧化碳分壓大于該動(dòng)物血液內(nèi)的二氧化碳分壓，則它實(shí)際上將是從周圍環(huán)境吸入二氧化碳，而不是向周圍環(huán)境排出二氧化碳。同樣，如果因溫度增高或活動(dòng)增多而使體內(nèi)產(chǎn)生過多的二氧化碳，許多經(jīng)皮膚呼吸的兩棲動(dòng)物便不能立即排除這些過多的二氧化碳；它們必須要到體內(nèi)的二氧化碳分壓升高到超過體外的二氧化碳分壓時(shí)才有可能排除多余的二氧化碳。斐克定律也適用于氧的彌散。實(shí)驗(yàn)還證明：當(dāng)其血液中所含的氧多于周圍水中的氧量時(shí)，兩棲動(dòng)物實(shí)際上有可能失去體內(nèi)的氧。

人類可通過下述方法排除過多的二氧化碳：即在使血液中的二氧化碳保持恒定分壓的同時(shí)，增加流向肺部的血液，并且加快呼吸頻率。另一方面，經(jīng)皮膚呼吸的動(dòng)物的體內(nèi)氣體分壓顯然是較難控制的，它常易導(dǎo)致體外氣體濃度與體內(nèi)氣體交換需要量之間的平衡變化。

事實(shí)是，盡管脊椎動(dòng)物皮膚的彌散作用是很有限的。但是脊椎動(dòng)物仍然要在很大程度上依靠皮膚進(jìn)行氣體交換。

皮膚氣體交換部分地受到皮膚表面總面積的制約。因此皮膚表面積的變化能增加或減少氣體通過皮膚交換的量。盡管許多脊椎動(dòng)物的內(nèi)骨骼是堅(jiān)硬而形態(tài)相對(duì)固定的，但是它們的皮膚表面積卻會(huì)發(fā)生季節(jié)性的改變，通過這一方法使皮膚氣體交換相應(yīng)增多。

例如，某些雄性兩棲動(dòng)物會(huì)作出一些復(fù)雜而熱烈的求偶動(dòng)作，其中包括持續(xù)幾小時(shí)的身體重復(fù)活動(dòng)。這種行為使需要攝入的氧量和排除的二氧化碳明顯增加。顯然，為了適應(yīng)這種呼吸負(fù)擔(dān)的增加，在求偶季節(jié)雄性兩棲動(dòng)物的一部分皮膚逐漸增大或長(zhǎng)出一些贅疣。這樣產(chǎn)生的表面起到輔助性氣體交換器官的作用。

像毛發(fā)般細(xì)小的皮膚乳頭生長(zhǎng)在雄性毛蛙的兩條后腿上。在求偶季節(jié)許多種雄性蠑螈會(huì)使尾鰭長(zhǎng)大并生長(zhǎng)出背嵴。其結(jié)果也能增加通過皮膚彌散的氣體總量。雄性兩棲動(dòng)物增大的皮膚在繁殖季節(jié)結(jié)束后恢復(fù)到原來的大小，然而這種皮膚增大和復(fù)原的變化在活動(dòng)較少的雌性兩棲動(dòng)物中是絕對(duì)沒有的。

除了皮膚表面積有季節(jié)性變化外，在進(jìn)化過程中兩棲動(dòng)物還形成了不少有利于皮膚呼吸的永久性形態(tài)特征。許多兩棲動(dòng)物都有著一個(gè)長(zhǎng)得似乎不相稱的尾巴，它們生成這樣的形狀被認(rèn)為是為了有足夠的皮膚來獲得充分的皮膚氣體交換。

其他種類的兩棲動(dòng)物的皮膚則有著眾多的永久性褶皺，這也能增加皮膚氣體交換的表面積。在這些兩棲動(dòng)物中最引人注意的是的的喀喀湖蛙(的的喀喀湖位于秘魯和玻利維亞兩國(guó)間的安第斯山脈，的的喀喀湖蛙因棲息于此湖而得名)。俄克拉何馬大學(xué)的一個(gè)小組發(fā)現(xiàn)，的的喀喀湖蛙已進(jìn)化得完全適應(yīng)了皮膚呼吸，不再需要用肺部呼吸氧氣。它們具有這樣的能力，其原因主要在于后肢和軀干上的皮膚生有懸垂褶皺。的的喀喀湖蛙屬中的其他種蛙和其他屬的蛙均有著類似的皮膚褶皺。某些類型的兩棲動(dòng)物，例如月瞼鯢(這是一種大的水生蠑螈)，皮膚褶皺是很小的，但是數(shù)量甚多并布滿毛細(xì)血管。

為增加皮膚氣體交換能力，適應(yīng)性進(jìn)化要求減少皮膚的厚度以減小呼吸氣體彌散的阻力。兩棲動(dòng)物除了不存在毛、羽毛或鱗片那樣的物理性障礙外，它們皮膚的厚度一般都只有10～50微米(一微米是一米的百萬分之一)。影響呼吸氣體彌散的重要形態(tài)因素實(shí)際上并不是皮膚的總厚度，而是“彌散屏障”的厚度，也就是皮膚外面的呼吸介質(zhì)與流經(jīng)皮膚毛細(xì)血管的血液兩者間的距離，因而任何可減少血流與呼吸介質(zhì)間距離的形態(tài)變化都有助于增加氣體交換量。

簡(jiǎn)單的實(shí)驗(yàn)已經(jīng)證實(shí)，這樣的形態(tài)變化在兩棲動(dòng)物一生中的某—階段完全是可能的。把蛙的幼體飼養(yǎng)在兩個(gè)水池中：一個(gè)水池中的水通氣良好，另一個(gè)水池中的水所含氧氣的濃度只有前者的一半。在4個(gè)星期后，養(yǎng)在通氣良好的水池中的蛙幼體的彌散屏障為4 0微米(正常值)，而養(yǎng)在含氧量少的水池中的蛙幼體的彌散屏障平均僅有20微米。此外，在缺少氧的水中蛙幼體的皮膚毛細(xì)血管網(wǎng)較大較密。這些蛙幼體似乎發(fā)生了一種值得慶幸的變化，從而增強(qiáng)了其皮膚的氣體交換能力。

即使是皮膚較厚的脊椎動(dòng)物，只要進(jìn)化使皮膚的毛細(xì)血管處于有利的地位，也仍能進(jìn)行較明顯的皮膚氣體交換。例如，在某些蜥蜴的有鱗皮膚中，皮膚的毛細(xì)血管或者是位于鱗片間的皮膚下面，或者是位于鱗片接合處的下面，因?yàn)檫@兒的鱗片是最薄的。某些蛇的皮膚毛細(xì)血管能透進(jìn)鱗片本身。在魚的皮膚鱗片上一般覆蓋著一層活的組織，這樣的構(gòu)造把皮膚的毛細(xì)血管置于阻礙彌散的鱗片之上而與呼吸介質(zhì)保持最密切的接觸。

大部分脊椎動(dòng)物中，并不是所有的皮膚毛細(xì)血管都總是充滿血液的。與下面的毛細(xì)血管間隔遠(yuǎn)的皮膚和未來充滿血液的毛細(xì)血管上面的皮膚對(duì)全身的氣體交換均無作用；在任何時(shí)候只有位于充滿血液的毛細(xì)血管上面的皮膚表面區(qū)域才具有氣體交換的功能。

血液在毛細(xì)血管中的流動(dòng)(叫做毛細(xì)血管募集)可以在幾秒鐘之內(nèi)開始。(人的面紅可以作為這方面的一個(gè)典型例子，雖然這不是由于呼吸的需要。)兩棲動(dòng)物皮膚毛細(xì)血管募集現(xiàn)象早在許多年以前就已被波蘭的波克佐普及其同事們所證明。他們發(fā)現(xiàn)如果使蛙所呼吸的氣體中二氧化碳濃度升高，或者使其不用肺呼吸，則蛙的充滿血液的皮膚毛細(xì)血管的數(shù)量會(huì)增多近三分之一。

最近針對(duì)牛蛙的實(shí)驗(yàn)研究進(jìn)一步證實(shí)，毛細(xì)血管募集與皮膚氣體交換有聯(lián)系。美國(guó)馬薩諸塞大學(xué)阿默斯特分校做實(shí)驗(yàn)時(shí)曾觀察到，浸在水里的蛙一旦接觸到空氣，其充滿血液的皮膚毛細(xì)血管的數(shù)量迅即減少60％；與此同時(shí)，二氧化碳經(jīng)由皮膚排出的分量迅即下降44％。將蛙重新放回到水中，毛細(xì)血管重又募集，皮膚排出的二氧化碳量立即恢復(fù)到原來的水平。

華盛頓大學(xué)醫(yī)學(xué)院的實(shí)驗(yàn)也證實(shí)蛙能控制皮膚毛細(xì)血管中的血液流動(dòng)。他們的實(shí)驗(yàn)研究表明，當(dāng)將蛙置于缺乏氧的大氣中時(shí)，它會(huì)使經(jīng)皮膚彌散的氣體降低1 5—30％，這大概是通過減少流過皮膚的血液量來達(dá)到的。

換氣(即呼吸介質(zhì)流人或流出氣體交換器官)對(duì)肺和內(nèi)鰓顯然是至關(guān)重要的。如果換氣停止，這些內(nèi)部器官中的氣體交換會(huì)急劇降低，因?yàn)轶w內(nèi)呼吸介質(zhì)中的氧很快耗盡 (氧分壓下降)而二氧化碳則迅速積聚(二氧化碳分壓升高)。若是皮膚氣體交換；情況便不是這樣，通常認(rèn)為換氣是不必要的，因?yàn)榧棺祫?dòng)物的皮膚在空氣中或在大量的水中總是與含大量氧而只有少量二氧化碳的“無限量”的呼吸介質(zhì)相接觸的。

的的喀喀湖蛙會(huì)晃動(dòng)它的大皮膚褶皺，月瞼鯢則會(huì)搖晃自己的身體。此外，當(dāng)水中氧濃度降低時(shí)這兩種動(dòng)物都會(huì)加快這些動(dòng)作的頻率?？赡苁墙柚谶@種形式的皮膚換氣，皮膚氣體交換就能有所增加。

在研究上述這些特殊的行為時(shí)我們考慮到了物理因素對(duì)熱交換的影響。靜止的水或空氣通常明顯地不利于熱交換，而當(dāng)這種介質(zhì)(或熱發(fā)射體)運(yùn)動(dòng)時(shí)熱交換就能得到促進(jìn)。例如，如果有人浸入一桶燙水中而靜止不動(dòng)，當(dāng)熱侵入到皮膚中時(shí)他就會(huì)感到疼痛。當(dāng)熱量離開皮膚周圍的一層水后，水就會(huì)形成一個(gè)相對(duì)涼爽的邊界層。皮膚或水的任何迅速運(yùn)動(dòng)均可破壞這個(gè)邊界層，使?fàn)C水再次與皮膚接觸而又引起疼痛，直至重新形成邊界層后疼痛才又消失。即使處在無限量的一池(或有限量的一桶)燙水中，如皮膚周圍的介質(zhì)靜止不動(dòng)，熱傳播也會(huì)受到限制。

科學(xué)家們想像呼吸氣體的交換有著類似的情況。這在水中尤為明顯。如果動(dòng)物和水都是靜止不動(dòng)的，氧從皮膚臨近的水里彌散到血流中后便會(huì)在皮膚周圍形成一層氧分壓較低的彌散的邊界層。因?yàn)閺浬⒌乃俣仁桥c彌散屏障兩邊的氧分壓差成正比，所以上述的邊界層能減少皮膚的氣體交換量。無論是動(dòng)物的活動(dòng)或水的流動(dòng)，或者兩者兼而有之都會(huì)破壞邊界層，從而增加氧通過皮膚的彌散。我們計(jì)算出水中的彌散邊界層在水的流速為每秒4厘米或更小時(shí)對(duì)氣體交換會(huì)產(chǎn)生明顯的阻力，而空氣中的彌散邊界層在空氣流速要低得多的情況下就會(huì)遭到破壞。

為了驗(yàn)證假設(shè)，科學(xué)家先用鉛絲網(wǎng)套把幾只牛蛙夾住(目的在于確保本能的身體活動(dòng)不至于瓦解邊界層，并使牛蛙的皮膚表面積始終處于最大的數(shù)值)。然后再把鉛絲網(wǎng)套中的每一只牛蛙放到密封的容器中。容器內(nèi)注入一定的水，只讓牛蛙的鼻孔露出水面。這樣我們就有可能測(cè)定容器內(nèi)空氣中和水中含氧量的減少量，從而分別計(jì)算出肺和皮膚的氧消耗量。我們開動(dòng)裝在容器底部的攪動(dòng)器就能使皮膚用周圍的水進(jìn)行換氣。

實(shí)驗(yàn)的結(jié)果證實(shí)了假設(shè)。當(dāng)我們停止使皮膚換氣時(shí)，皮膚的耗氧量(以測(cè)定的水中氧濃度為依據(jù))便降低l／3左右。這一結(jié)果與那種認(rèn)為換氣對(duì)皮膚的氣體交換是無足輕重的看法顯然是矛盾的。

皮膚在排出二氧化碳方面仍然有著重要的作用，因?yàn)閯?dòng)脈血液中二氧化碳的水平可能還是要比周圍環(huán)境中的二氧化碳的水平高得多。在脊椎動(dòng)物的皮膚氣體交換中二氧化碳的排出一般都是多于氧的消耗，部分原因就在這里。

某些脊椎動(dòng)物確實(shí)能夠使一部分血液流人到體循環(huán)動(dòng)脈中從而增加了皮膚氣體交換。例如兩棲動(dòng)物和爬行動(dòng)物的心臟間隔不夠完整以致脫氧后的血液末首先經(jīng)過肺部即流到皮膚。一些科學(xué)家認(rèn)為兩棲動(dòng)物和爬行動(dòng)物的這種心臟結(jié)構(gòu)實(shí)際上是一種重大的適應(yīng)性進(jìn)化，這使得他們能將血液分送到可以最有效地促進(jìn)氣體交換的部位。

此外，兩棲動(dòng)物的獨(dú)特之處還在于皮膚上的動(dòng)脈能將血液輸送到皮膚。兩棲動(dòng)物的血液可通過兩條途徑離開其只有一個(gè)心室的心臟。一條途徑是通過體循環(huán)動(dòng)脈把氧和血直接送到腦、肌肉、內(nèi)臟，最終送到皮膚。另一條途徑是通過肺和皮膚動(dòng)脈輸送血液；由肺動(dòng)脈輸送到肺部，由皮膚動(dòng)脈輸送到皮膚。

英格蘭東英吉利大學(xué)的一個(gè)小組已證實(shí)，兩棲動(dòng)物能使血液流人肺—皮膚動(dòng)脈，再?gòu)倪@里有選擇地或者流向肺部或者流向皮膚進(jìn)行氣體交換。這種分流能力的基礎(chǔ)可能在于心臟的上述結(jié)構(gòu)和肺—皮膚動(dòng)脈這一共同通路分開成為肺動(dòng)脈與皮膚動(dòng)脈的分叉處周圍的括約肌。括約肌能起到閥門的做，控制血液流向肺部或流向皮膚。總之，恰如其分的血液分配取決于肺和皮膚這兩個(gè)呼吸器官中占主要地位的氧量和二氧化碳量。

一組加拿大科學(xué)家把電磁流量轉(zhuǎn)換器植入到麻醉的蟾蜍的肺動(dòng)脈和皮膚動(dòng)脈周圍，從而測(cè)定了肺—皮膚動(dòng)脈中的血液向皮膚和肺的分配量。當(dāng)我們使蟾蜍肺中的氧分壓和二氧化碳分壓處于屏住呼吸時(shí)肺里的水平，蟾蜍便使血液從肺部轉(zhuǎn)流向皮膚，而這一反應(yīng)可促進(jìn)皮膚氣體交換。

一旦蛙的肺呼吸受到阻礙(例如蛙在水下時(shí))，這樣的反應(yīng)必然也會(huì)出現(xiàn)。格丁根小組最近在末被麻醉的整只牛蛙身上做了一系列與加拿大學(xué)者相類似的實(shí)驗(yàn)。他們把幾個(gè)具有放射性的球形微粒注射到牛蛙的循環(huán)系統(tǒng)中，這些稍大于紅血球的微粒停留在有血液流過的毛細(xì)血管內(nèi)。然后，可根據(jù)經(jīng)解剖暴露出來的蛙體各組織的放射量，計(jì)算出肺、皮膚和蛙體其他組織間血流的分配量。

當(dāng)蛙呼吸了含氧量低的混合氣體后潛入到飽和氧的水中時(shí)，肺—皮膚動(dòng)脈中的血流就優(yōu)先分配到皮膚而不是優(yōu)先分配到肺部。與此相反的是，當(dāng)肺中充滿空氣的蛙被浸入幾乎不含氧的水中時(shí)，其肺—皮膚動(dòng)脈中的血液就由皮膚流向肺部。兩棲動(dòng)物顯然能夠通過調(diào)節(jié)皮膚的血流既最大限度地促進(jìn)皮膚氣體交換，又使皮膚的呼吸活動(dòng)與肺部的呼吸活動(dòng)相協(xié)調(diào)。

雖然皮膚呼吸在某些動(dòng)物中可能只占?xì)怏w交換總量的一小部分，但在另一些動(dòng)物中，卻起著比較重要的作用。許多不同種類的動(dòng)物的氣體交換至少部分是利用皮膚來進(jìn)行的。這就足以使人們相信，皮膚呼吸是脊椎動(dòng)物普遍具有的能力，而不是一種特殊的功能。通過更深入的研究，發(fā)現(xiàn)皮膚氣體交換是一種調(diào)節(jié)得很好的低能耗過程，這一過程對(duì)動(dòng)物的呼吸來講幾乎是必不可少的。