中圖分類號(hào)：S858.31 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：C 文章編號(hào)：1673-1085（2025）07-0147-05

支原體是一種高度傳染性的病原體，主要引起雞和其他家禽、鳥類的慢性呼吸道疾病（CRD）、滑液囊炎等疾病[1-2]。該病在全球范圍內(nèi)廣泛存在，對(duì)家禽產(chǎn)業(yè)造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。支原體抗原性較弱，機(jī)體免疫反應(yīng)和疫苗免疫不強(qiáng)烈，可在體內(nèi)長(zhǎng)期存在，甚至垂直傳播。支原體體積比細(xì)菌小，代謝能力也比細(xì)菌弱，體內(nèi)外生長(zhǎng)速度緩慢，基本不產(chǎn)生外毒素，對(duì)家禽的危害相對(duì)較小，因此對(duì)于支原體的致病機(jī)理較少受到人們的重視。但是，近年來支原體感染對(duì)家禽產(chǎn)業(yè)造成的危害卻越來越嚴(yán)重，如滑液囊支原體感染造成的雞腿部疾病和蛋殼頂端異常[3]，給家禽產(chǎn)業(yè)造成了嚴(yán)重?fù)p失，使相關(guān)產(chǎn)業(yè)工作人員不得不對(duì)支原體的感染和致病機(jī)理重新認(rèn)識(shí)。本文綜述了近年來支原體致病性研究進(jìn)展，以期讀者對(duì)該病有一個(gè)深刻的認(rèn)識(shí)并提出最佳防治方案。

1支原體感染機(jī)制概述

1.1呼吸道黏附與定植

支原體通過其表面的黏附蛋白（如GapA和CrmA）識(shí)別并結(jié)合到呼吸道上皮細(xì)胞的特定受體上，是禽類支原體感染宿主的第一步。雞毒支原體進(jìn)入呼吸道后，會(huì)定植在呼吸道上皮細(xì)胞的纖毛上，導(dǎo)致纖毛停擺甚至脫落，從而破壞呼吸道黏膜的完整性，降低呼吸道清除致病菌的能力。

支原體末端特殊燒瓶狀的尖形結(jié)構(gòu)是其致病的物質(zhì)基礎(chǔ)，支原體依賴該結(jié)構(gòu)黏附和定植到宿主細(xì)胞。支原體通過黏附作用入侵宿主的成纖維細(xì)胞、上皮細(xì)胞、 CD4+T 淋巴細(xì)胞和巨噬細(xì)胞。參與黏附過程的蛋白質(zhì)及其組分見表1。

1.2誘導(dǎo)促炎性細(xì)胞因子的產(chǎn)生

在支原體感染早期，宿主細(xì)胞內(nèi)TNF- ??a 、IL-1β 、IL-6的mRNA表達(dá)水平顯著升高；IL-17也是參與支原體感染的重要細(xì)胞因子。雞毒支原體會(huì)誘導(dǎo)氣管、支氣管血管周圍的巨噬細(xì)胞產(chǎn)生促炎性細(xì)胞因子，導(dǎo)致淋巴細(xì)胞、巨噬細(xì)胞和中性粒細(xì)胞浸潤(rùn)，進(jìn)一步損傷肺部組織細(xì)胞[4]。

1.3所致疾病

支原體可感染人或動(dòng)物，引起呼吸道、泌尿生殖道、關(guān)節(jié)炎、乳房炎等多種疾病，如人的支原體肺炎、雞的慢性呼吸道病、豬和雞的關(guān)節(jié)炎、人的泌尿生殖道疾病、雞的輸卵管炎、牛的乳房炎等疾病。

1.4免疫損傷

支原體與宿主的相互作用導(dǎo)致的炎癥反應(yīng)和免疫損傷也是支原體的重要致病因素。炎癥因子在支原體誘導(dǎo)的炎癥反應(yīng)中起著重要的作用。支原體的超級(jí)抗原成分、多組織及組分的交叉抗原反應(yīng)也是支原體抗原免疫損傷的基礎(chǔ)。支原體感染過程中，針對(duì)肺、淋巴細(xì)胞自身抗體普遍存在，交叉反應(yīng)形成的免疫復(fù)合物又放大了自身的免疫反應(yīng)，導(dǎo)致多系統(tǒng)免疫損傷[5]。

1.5氧化應(yīng)激

有研究報(bào)道，過氧化氫（ H₂O₂ ）是支原體的一個(gè)重要毒力因子。 H₂O₂ 的沉積會(huì)導(dǎo)致氧化應(yīng)激反應(yīng)發(fā)生，造成細(xì)胞損傷[?；钚匝酰≧OS）通過參與細(xì)胞增殖分化和凋亡的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)調(diào)控細(xì)胞的一些重要活動(dòng)[]。超氧化物反應(yīng)形成的超氧亞硝酸鹽可引起器官生理紊亂[8]。

2雞毒支原體感染造成雞慢性呼吸道病的致病機(jī)理

2.1臨床表現(xiàn)

雞毒支原體（又稱敗血支原體）感染對(duì)雞呼吸道上皮細(xì)胞的病理生理過程涉及吸附、侵入、破壞纖毛活動(dòng)和上皮細(xì)胞，引發(fā)炎癥反應(yīng)，導(dǎo)致氣囊炎、支氣管炎等呼吸道癥狀。氣囊病變可從薄而透明到僅有稍增厚的灰色區(qū)或黃色滲出斑點(diǎn)到氣囊增厚、布滿大量黃白色干酪物、幾乎整個(gè)氣囊布滿黃白色干酪樣滲出物，氣囊嚴(yán)重增厚[9]。氣管和肺組織病理切片可見患雞氣管上皮細(xì)胞不同程度的纖毛消失、杯狀細(xì)胞減少及炎性細(xì)胞浸潤(rùn)現(xiàn)象，偶可見部分上皮細(xì)胞脫落。而肺組織的病理切片結(jié)果則顯示，肺部副支氣管出現(xiàn)不同程度的炎性細(xì)胞浸潤(rùn)，并常伴有淋巴小結(jié)形成；少量上皮樣細(xì)胞增生，致組織實(shí)質(zhì)化，偶可見出血和呼吸毛細(xì)管變窄現(xiàn)象[10]

2.2致病機(jī)理

雞毒支原體可通過直接接觸或以氣溶膠的方式經(jīng)呼吸道傳播。病理表現(xiàn)為支氣管、氣管等發(fā)生卡他性炎癥、滲出液增多、氣囊壁增厚、渾濁不透明，氣囊功能受損[4.6]。

2.2.1病理?yè)p傷雞毒支原體進(jìn)入宿主細(xì)胞后，自身DNA、核酸酶釋放到宿主細(xì)胞內(nèi)，利用宿主細(xì)胞營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行大量繁殖。使氣管纖毛細(xì)胞病變、功能障礙，氣管內(nèi)的異物以及黏性分泌物無法排出體外，殘留在肺泡和細(xì)支氣管末端，導(dǎo)致肺小葉細(xì)胞壞死、肺部出現(xiàn)組織實(shí)變。并逐漸由呼吸道轉(zhuǎn)移侵入到全身各個(gè)組織器官，病禽其他臟器可見肝周炎、氣囊炎和腹膜炎等病變。

2.2.2免疫損傷 雞毒支原體粘附在氣管黏膜表面時(shí)，其細(xì)胞膜表面的脂質(zhì)相關(guān)膜蛋白與宿主細(xì)胞上Toll樣受體相結(jié)合，使B細(xì)胞、T細(xì)胞以及單核巨噬細(xì)胞大量增殖，導(dǎo)致免疫細(xì)胞釋放炎性細(xì)胞因子加速凋亡、組織炎性反應(yīng)。當(dāng)雞毒支原體侵入非吞噬細(xì)胞以及巨噬細(xì)胞后，雞體抗氧化能力降低，破壞線粒體，釋放線粒體DNA，并產(chǎn)生活性氧（ROS）。過量的ROS積累引發(fā)雞體的氧化應(yīng)激和異常的細(xì)胞凋亡[11]。吞噬細(xì)胞和淋巴細(xì)胞的數(shù)量減少會(huì)嚴(yán)重影響免疫器官的功能，導(dǎo)致免疫失調(diào)。法氏囊、胸腺和脾臟等免疫器官受損，產(chǎn)生免疫抑制[12]

2.2.3混合感染雞毒支原體會(huì)與禽流感病毒、傳染性支氣管炎病毒、新城疫病毒、大腸桿菌等病原體混合或繼發(fā)感染，使臨床癥狀加劇，死亡率升高，形成惡性循環(huán)[13]

3滑液囊支原體感染造成滑液囊炎的致病機(jī)理

3.1臨床表現(xiàn)

雞只感染初期表現(xiàn)為精神沉郁、羽毛蓬亂、閉眼縮脖，采食、飲水不積極。感染后第10天，雞出現(xiàn)鼻涕、咳嗽、眼睛呈半閉狀態(tài)。感染后期雞采食明顯下降、消瘦、體溫變化起伏較大，行動(dòng)遲緩、臥地不起、雞冠蒼白、臉部腫脹明顯、眼結(jié)膜潮紅、呼吸啰音加劇，時(shí)常伸頸張口呼吸，雞跗關(guān)節(jié)紅腫，手捏有波動(dòng)感，行動(dòng)緩慢，嚴(yán)重跛行，眼瞼周圍腫脹，眼睛流淚。剖檢可見雞跗關(guān)節(jié)腔內(nèi)出現(xiàn)膿性滲出液，脾臟明顯腫大，肝臟腫大、出血，肺臟出現(xiàn)散在黑點(diǎn)，跗關(guān)節(jié)腔內(nèi)有微量透明液體或黃色膿性滲出液。受影響的足墊、跖腱和跖趾關(guān)節(jié)出現(xiàn)黃色、黏稠至干酪樣滲出物?；げ∽兂孰p側(cè)，還導(dǎo)致尾囊出現(xiàn)干酪樣滲出物。病理變化組織學(xué)觀察雞跖骨屈肌和伸肌肌腱被淋巴細(xì)胞浸潤(rùn)，心臟和肝臟可見淋巴細(xì)胞、中性粒細(xì)胞，滑膜組織增生，巨噬細(xì)胞和淋巴細(xì)胞彌漫浸潤(rùn)[14]。脾臟中的淋巴細(xì)胞減少，單核巨噬細(xì)胞增多，導(dǎo)致肝脾腫大。該病還可引發(fā)心外膜炎、心包炎等其他癥狀[15]。

3.2致病機(jī)理

3.2.1直接損傷病原體對(duì)漿膜層的專嗜性可導(dǎo)致體腔漿膜與滑膜（沿關(guān)節(jié)腔內(nèi)壁分布的一層膜）發(fā)生急性炎癥反應(yīng)[16]。當(dāng)支原體入侵宿主細(xì)胞時(shí)，尤其是入侵單核細(xì)胞、巨噬細(xì)胞內(nèi)能刺激這些細(xì)胞產(chǎn)生炎性細(xì)胞因子，炎性細(xì)胞因子可以促進(jìn)主要組織相容性復(fù)合體、終末細(xì)胞黏附因子的表達(dá)，使得局部組織受到損傷[17]。

滑液囊支原體（Mycoplasmasynoviae，MS）通過釋放毒素（如過氧化氫、超氧化物）和酶類（如核酸酶、蛋白酶）直接損傷滑膜細(xì)胞，導(dǎo)致細(xì)胞變性、壞死和脫落。病原在滑膜組織內(nèi)繁殖，刺激滑膜細(xì)胞分泌前列腺素（PGs）、白細(xì)胞介素 -1β （ IL-1β ）、腫瘤壞死因子 -a （TNF- ）等促炎細(xì)胞因子，引發(fā)滑膜充血、水腫和滲出，表現(xiàn)為關(guān)節(jié)腫脹、滑液增多?；耗抑гw感染后，滑液中的透明質(zhì)酸降解酶活性升高，導(dǎo)致透明質(zhì)酸分解，滑液黏度下降，關(guān)節(jié)摩擦增加，進(jìn)一步加劇軟骨磨損。炎癥滲出物（如中性粒細(xì)胞、纖維蛋白）在關(guān)節(jié)腔內(nèi)積聚，形成纖維素性滲出物，可黏連關(guān)節(jié)軟骨和滑膜，影響關(guān)節(jié)活動(dòng)。

3.2.2免疫病理?yè)p傷與宿主應(yīng)答失衡滑液囊支原體在致病過程中的表現(xiàn)之一就是引起宿主細(xì)胞的炎性損傷。宿主在感染滑液囊支原體的早期，可以誘導(dǎo)白細(xì)胞和內(nèi)皮細(xì)胞表達(dá)炎性因子和炎性細(xì)胞滲出。失控的炎癥反應(yīng)會(huì)加重局部組織的損傷?；耗抑гw感染后，機(jī)體可以產(chǎn)生特異性抗體（IgG、IgM）[14，18]，并與支原體抗原形成免疫復(fù)合物，沉積于關(guān)節(jié)滑膜血管壁，激活補(bǔ)體系統(tǒng)，引發(fā)Ⅲ型超敏反應(yīng)，導(dǎo)致血管炎和組織損傷。Th1型細(xì)胞分泌IFN-γ等細(xì)胞因子，介導(dǎo)滑膜組織的慢性炎癥；Th17型細(xì)胞分泌IL-17，招募中性粒細(xì)胞并促進(jìn)滑膜細(xì)胞增生，加劇關(guān)節(jié)腫脹和纖維化?；耗抑гw的某些抗原（如膜蛋白）與宿主關(guān)節(jié)組織存在分子模擬現(xiàn)象，可能誘導(dǎo)機(jī)體產(chǎn)生針對(duì)自身關(guān)節(jié)成分的自身抗體，引發(fā)自身免疫性關(guān)節(jié)炎，導(dǎo)致軟骨和骨組織的進(jìn)行性破壞[19]。

3.2.3環(huán)境污染與混合感染氨氣濃度過高、濕度過大等環(huán)境因素可損傷呼吸道黏膜，促進(jìn)滑液囊支原體定植；與大腸桿菌、禽流感病毒等病原混合感染時(shí)，可加劇關(guān)節(jié)病變。

4滑液囊支原體感染導(dǎo)致蛋殼頂端異常的致病機(jī)理

4.1臨床特征與病理關(guān)聯(lián)

薄殼蛋型：蛋殼厚度 lt;0.25mm （正常0.30.35mm ），頂端透光性增強(qiáng)，常見于感染初期。蛋殼粗糙型：表面布滿顆粒狀凸起，掃描電鏡顯示晶體排列紊亂，與基質(zhì)小泡缺乏相關(guān)。凹陷型：頂端局部向內(nèi)凹陷，伴蛋殼膜破裂，與蛋殼膜抗拉強(qiáng)度下降直接相關(guān)。激光共聚焦顯微鏡觀察顯示，正常蛋殼礦化呈現(xiàn)鐘乳石狀垂直生長(zhǎng)模式，而感染蛋殼表現(xiàn)為側(cè)向擴(kuò)散生長(zhǎng)，形成不規(guī)則晶體堆積[20]。同時(shí)造成一定程度的產(chǎn)蛋下降。

4.2致病機(jī)理

滑液囊支原體感染導(dǎo)致蛋殼頂端異常的致病機(jī)理涉及生殖系統(tǒng)損傷、蛋殼形成生理紊亂、免疫炎癥與內(nèi)分泌調(diào)控失衡等多環(huán)節(jié)相互作用?；耗抑гw通過血液或淋巴循環(huán)定植于輸卵管峽部（蛋殼膜形成部位），其表面黏附蛋白與輸卵管峽部上皮細(xì)胞的唾液酸受體結(jié)合，引發(fā)局部炎癥。輸卵管峽部黏膜上皮細(xì)胞出現(xiàn)纖毛脫落、空泡變性，分泌功能紊亂，造成蛋殼膜基質(zhì)合成異常[21]

炎癥因子對(duì)生殖激素的干擾?；耗抑гw感染誘導(dǎo)輸卵管局部產(chǎn)生IL ?1β 、TNF σ?a 等促炎因子，抑制垂體前葉促黃體生成素（LH）的脈沖式分泌，使LH峰值濃度降低，導(dǎo)致卵泡排卵后孕酮（P4）分泌不足。孕酮缺乏影響子宮部上皮細(xì)胞的雌激素受體（ERα）表達(dá)，使鈣結(jié)合蛋白（CaBP）合成減少，進(jìn)一步阻礙鈣離子轉(zhuǎn)運(yùn)。宋蓓蓓等用ELISA孕酮檢測(cè)試劑盒檢測(cè)雞卵泡顆粒細(xì)胞培養(yǎng)上清，結(jié)果顯示，孕酮量細(xì)胞分泌孕酮的水平下降；調(diào)控孕酮分泌的關(guān)鍵基因（FSHR、STAR）mRNA表達(dá)水平和蛋白表達(dá)水平降低[22]。

綜上所述，雞毒支原體和滑液囊支原體為養(yǎng)雞行業(yè)的常見傳染病[23]，其發(fā)病為慢性過程。由于該病原體可以通過垂直傳播，從種雞傳染給雛雞，是養(yǎng)雞行業(yè)的隱形殺手。由于支原體沒有細(xì)胞壁，并且可合成一些降解抗生素的物質(zhì)，導(dǎo)致對(duì)某些抗生素耐藥。又由于這兩種微生物能夠穿透卵膜進(jìn)入卵子或穿透關(guān)節(jié)滑膜進(jìn)入關(guān)節(jié)腔，給臨床治療帶來一定困難。根治雞毒支原體或滑液囊支原體的最佳方法是凈化種雞群，希望種禽養(yǎng)殖人員，按照有關(guān)規(guī)定盡早建立無支原體種雞群，共同維護(hù)養(yǎng)雞業(yè)的健康發(fā)展。

參考文獻(xiàn)：

[1]劉麗萍，李玉杰，路曉，等.一株鶴鶉源雞毒支原體的分離鑒定[J].家禽科學(xué)，2021（8）：41-44.

[2]許明清，汪建華，劉曉鈺，等.一株雞滑液囊支原體的分離鑒定及藥物篩選[J].家禽科學(xué)，2025，47（1）：37-43.

[3]王群義，李彬，劉平，等.生殖型滑液囊支原體的流行特點(diǎn)及防控建議[J].家禽科學(xué)，2022（8）：54-55.

[4]李子南，菅瑞珍，智宇，等.豬支原體肺炎的致病機(jī)理及防治措施[J].當(dāng)代畜禽養(yǎng)殖業(yè)，2024，46（6）：47-49+57.

[5]王晶，新民，韓耀巍，等.肺炎支原體的致病機(jī)制及中藥治療兒童肺炎支原體感染的研究進(jìn)展[J].天津中醫(yī)藥大學(xué)學(xué)報(bào)，2022，41（4）：513-520.

[6]戴伶俐，王娜，張帆，等.綿羊肺炎支原體分子致病機(jī)理研究進(jìn)展[J].畜牧與飼料科學(xué)，2022，43（2）：124-128.

[7]張薇.雞毒支原體致雞HD11細(xì)胞和法氏囊炎癥、氧化應(yīng)激和凋亡的研究[D].哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2021.

[8]王素果，曾焱華.支原體脂質(zhì)相關(guān)膜蛋白致病機(jī)制的研究進(jìn)展[J].微生物學(xué)免疫學(xué)進(jìn)展，2016，44（4）：42-47.

[9] 高奎鵬，孫培明.一株雞毒支原體的致病性研究與藥敏試驗(yàn)[J].畜牧獸醫(yī)，2019，40（9）：4-6.

[10]張春艷.雞毒支原體流行病學(xué)調(diào)查與致病性及免疫效果評(píng)價(jià)[D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2023.

[11]黃惠興，陳明望，莊曉娜，等.雞毒支原體病及其防治技術(shù)[J].畜禽業(yè)，2022（12）：83-86.

[12]劉玉昊.芩藍(lán)提取液抗雞毒支原體感染引起的肺組織細(xì)胞凋亡作用研究[D].哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2020.

[13]南化山.雞毒支原體與新城疫混合感染的診治[J].家禽科學(xué)，2025，47（4）：59-61.

[14]陳秀紅.雞滑液囊支原體感染試驗(yàn)及基于轉(zhuǎn)錄組的宿主差異基因分析[D].銀川：寧夏大學(xué)，2021.

[15]張?chǎng)?，何生虎，徐婧祎，等.雞滑液囊支原體病理模型的建立及感染途徑探索[J].黑龍江畜牧獸醫(yī) ，2018（20）：93-95+244.

[16]曲向陽(yáng)，朱正鵬.支原體感染所致的關(guān)節(jié)炎：診斷要點(diǎn)[J].豬業(yè)科學(xué)，2012（4）：24-25.

[17]季文恒，儲(chǔ)岳峰，趙萍，等.牛支原體逃避宿主免疫的研究進(jìn)展[J].畜牧獸醫(yī)學(xué)報(bào)，2017，48（3）：393-402

[18]張永康，郭亞男，徐婧祎.雞滑液囊支原體病防治研究進(jìn)展[J].中國(guó)畜禽種業(yè)，2023（9）：123-130.

[19]JAYAGOPALAR.，BRUCEN.，WILKIE，P.，etal.Mycoplasma hyorhinis infection of pigs selectivelybred for high and low immune response[J].VetImmunol Immunopathol，1998，61（1）：83-96.

[20]OLIMPIAK.，ANNAP.，GRZEGORZT.，etal.Eggshell apex abnormalities caused by twodifferent Mycoplasma synoviae genotypes andevaluation of eggshell anomalies by full-fieldoptical coherence tomography[J].BMC VeterinaryResearch，2019（15）：1-8.

[21]楊鑫峰，朱守嘉雞滑液囊支原體及蛋殼頂端異常的研究進(jìn)展[J].中國(guó)飼料，2024（24）：1-4.

[22]宋蓓蓓，楊鵬云，馬金銳，等.滑液囊支原體感染對(duì)雞卵泡顆粒細(xì)胞孕酮分泌的影響[J].中國(guó)家禽，2022，44（10）：44-48.

[23]孫法良，馬艷芳，王榮梅.蛋雞滑液囊支原體流行現(xiàn)狀及防控措施[J].家禽科學(xué)，2019（12）：44-46.