1青貯飼料中霉菌毒素的產(chǎn)生機(jī)制

1.1青貯發(fā)酵過程的微生物生態(tài)演變

青貯飼料的發(fā)酵過程本質(zhì)上是微生物群落的動(dòng)態(tài)演替。在密封初期，植物細(xì)胞的呼吸作用迅速消耗窖內(nèi)氧氣，形成厭氧環(huán)境，此時(shí)乳酸菌通過代謝可溶性糖類快速增殖，產(chǎn)生大量乳酸，使青貯體系pH值降至4.2以下。這一階段霉菌孢子因酸性環(huán)境和缺氧條件處于休眠狀態(tài)。隨著乳酸菌占據(jù)主導(dǎo)地位，青貯進(jìn)入穩(wěn)定期，但若原料糖分不足或壓實(shí)不充分，殘留氧氣可能會(huì)引發(fā)二次發(fā)酵，耐酸霉菌，如部分曲霉菌在局部微氧區(qū)域復(fù)蘇，利用殘留糖分或纖維素進(jìn)行代謝，為毒素合成提供基礎(chǔ)。開窖取用時(shí)，外界氧氣突然涌入，激活休眠霉菌孢子，加之殘留營養(yǎng)基質(zhì)，導(dǎo)致霉菌呈指數(shù)級增殖并釋放毒素。

1.2主要產(chǎn)毒霉菌的生物學(xué)特性

曲霉屬真菌在青貯體系中表現(xiàn)出顯著的耐高溫特性，其產(chǎn)毒最適溫度為 28～35‰ ，尤其適應(yīng)地區(qū)夏季高溫環(huán)境，能在青貯窖表層 30cm 范圍內(nèi)形成毒素富集區(qū)。鐮刀菌屬在青貯原料收割前通過田間感染潛伏于植物組織內(nèi)，其分泌的脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（DON）等毒素具有耐酸性，即使在低pH環(huán)境下仍可穩(wěn)定生存。青霉屬的特殊代謝途徑使其能在pH3.5～4.0的酸性條件下持續(xù)生長，其代謝產(chǎn)物如橘霉素可通過破壞植物細(xì)胞壁釋放更多底物，形成惡性循環(huán)。三類霉菌均能分泌纖維素分解酶，降解青貯飼料結(jié)構(gòu)，從而擴(kuò)大其定殖范圍。

1.3環(huán)境因素對霉菌毒素合成的調(diào)控作用

地區(qū)為典型的溫帶季風(fēng)氣候，導(dǎo)致青貯在制作期常遭遇間歇性強(qiáng)降雨，原料含水量易超過 70% ，為霉菌孢子萌發(fā)提供臨界水分活度。青貯窖建筑缺陷，如窖壁裂縫或封膜破損等均會(huì)滲人氧氣，會(huì)在窖內(nèi)形成“霉菌活躍帶”，尤其是在地表與窖壁交界處，氧氣濃度梯度與溫度疊加效應(yīng)會(huì)加速黃曲霉毒素 的合成。原料切割長度超過2cm時(shí)，植物組織內(nèi)部糖分釋放不充分，壓實(shí)后仍存在孔隙結(jié)構(gòu)，為霉菌提供避酸微環(huán)境。此外，青貯玉米與花生秧混合原料因質(zhì)地差異，易在窖內(nèi)形成分層，導(dǎo)致局部壓實(shí)密度不足，會(huì)加劇霉菌的擴(kuò)散。

2青貯飼料中常見霉菌毒素的種類與特性

2.1黃曲霉毒素（Aflatoxins）

黃曲霉毒素主要是由曲霉菌屬真菌代謝產(chǎn)生，其中

B1型毒性最強(qiáng)且化學(xué)穩(wěn)定性最高，在青貯飼料中可長期殘留。地區(qū)夏季高溫多雨，玉米秸稈青貯過程中若窖體密封不嚴(yán)或原料含水量超標(biāo)，黃曲霉孢子會(huì)迅速復(fù)蘇并分泌毒素。該毒素耐酸性強(qiáng)，即便在瘤胃酸性環(huán)境中仍保持活性，通過腸道吸收后優(yōu)先攻擊反芻動(dòng)物肝臟，會(huì)導(dǎo)致肝細(xì)胞壞死及免疫抑制。監(jiān)測顯示，豫西丘陵地帶因晝夜溫差大、窖內(nèi)結(jié)露頻發(fā)，玉米青貯中黃曲霉毒素污染風(fēng)險(xiǎn)顯著高于平原地區(qū)。

2.2玉米赤霉烯酮（Zearalenone）

鐮刀菌屬在青貯高粱或小麥秸稈中潛伏定殖，其代謝產(chǎn)物玉米赤霉烯酮具有類雌激素效應(yīng)。該毒素在瘤胃中僅部分降解，殘留分子與動(dòng)物雌激素受體結(jié)合后，干擾生殖激素分泌周期。周邊肉牛養(yǎng)殖場曾出現(xiàn)母牛假性發(fā)情、流產(chǎn)率上升的案例，溯源發(fā)現(xiàn)青貯飼料中玉米赤霉烯酮濃度超標(biāo)。由于該毒素的穩(wěn)定性較高，常規(guī)青貯發(fā)酵難以徹底滅活，需依賴乳酸菌主導(dǎo)作用快速酸化并抑制產(chǎn)毒菌活性。

3霉菌毒素對反芻動(dòng)物健康的影響機(jī)制

3.1消化系統(tǒng)損傷

霉菌毒素通過干擾瘤胃微生物群落的代謝平衡，直接抑制纖維素分解菌的活性，導(dǎo)致飼料中粗纖維的降解率顯著降低[]。例如，某牧場奶牛因采食黃曲霉毒素污染的玉米青貯，瘤胃內(nèi)乳酸菌數(shù)量銳減，丁酸菌比例異常升高，引發(fā)慢性酸中毒和反芻頻率下降。毒素還會(huì)破壞腸黏膜上皮細(xì)胞的緊密連接結(jié)構(gòu)，使腸道通透性增加，導(dǎo)致未完全代謝的毒素碎片會(huì)進(jìn)入血液循環(huán)系統(tǒng)，誘發(fā)全身性炎癥反應(yīng)。汝陽縣部分羊群曾因花生秧青貯霉變出現(xiàn)持續(xù)性腹瀉，經(jīng)檢測發(fā)現(xiàn)腸絨毛高度降低 30% 以上，營養(yǎng)吸收功能嚴(yán)重受損。

3.2免疫抑制效應(yīng)

霉菌毒素可抑制巨噬細(xì)胞的吞噬功能，降低中性粒細(xì)胞的趨化能力，使動(dòng)物免疫應(yīng)答效率下降。某牧業(yè)企業(yè)的肉牛在長期攝入含嘔吐毒素的秸稈飼料后，口蹄疫疫苗抗體滴度較正常組降低 50% 以上，群體中呼吸道疾病發(fā)病率提升2～3倍。毒素分子通過與免疫細(xì)胞表面的TLR受體結(jié)合，阻斷病原識別信號通路，導(dǎo)致免疫系統(tǒng)處于持續(xù)低應(yīng)答狀態(tài)。這種免疫麻痹現(xiàn)象在泌乳期奶牛中尤為明顯，直接增加乳房炎和子宮內(nèi)膜炎的感染風(fēng)險(xiǎn)。

4霉菌毒素防控與降解技術(shù)研究進(jìn)展

4.1物理防控技術(shù)

第一，青貯添加劑對pH值的精準(zhǔn)調(diào)控。青貯發(fā)酵的本質(zhì)是微生物群落的有序演替，而pH值的梯度變化直接決定了成敗。霉菌增殖的窗口期往往與青貯初期有氧環(huán)境的殘留密切相關(guān)，此時(shí)若不能快速建立酸性屏障，腐生性真菌將搶占生態(tài)位并啟動(dòng)毒素合成代謝，從而影響青貯料的品質(zhì)和安全性2。地區(qū)普遍采用的丙酸鈣與乳酸菌復(fù)合方案，通過雙階段調(diào)控機(jī)制實(shí)現(xiàn)精準(zhǔn)干預(yù)：在青貯初期，丙酸鈣快速釋放有機(jī)酸成分，將窖內(nèi)pH值迅速降至5.0以下，切斷霉菌孢子萌發(fā)的能量代謝通道；進(jìn)入中后期，乳酸菌主導(dǎo)的持續(xù)產(chǎn)酸過程將pH值穩(wěn)定在3.8～4.2，徹底抑制了黃曲霉等耐酸菌的二次增殖。實(shí)際操作中，某牧業(yè)將添加劑與切碎秸稈混合時(shí)，采用分層噴灑技術(shù)并確保每立方米青貯料均勻附著3～5g丙酸鈣粉末，同時(shí)搭配液態(tài)乳酸菌制劑（ 10⁸CFU/g ）以每噸 15mL 的劑量同步施用，顯著縮短青貯料有氧發(fā)酵窗口期。這一階段調(diào)控策略的核心在于匹配不同微生物的活性閾值：初期利用化學(xué)酸化劑的瞬時(shí)效應(yīng)壓制霉菌孢子活性，為乳酸菌創(chuàng)造無競爭環(huán)境；后期依賴生物發(fā)酵的持續(xù)性產(chǎn)酸維持厭氧生態(tài)，阻斷耐酸菌的代謝復(fù)蘇。實(shí)際操作中需依據(jù)秸稈種類調(diào)整添加劑配比，例如高糖分原料可適當(dāng)減少丙酸鈣用量，避免過度抑制后續(xù)乳酸菌的定殖活性。

第二，活性炭吸附劑在瘤胃緩釋系統(tǒng)中的增效設(shè)計(jì)。針對已污染飼料的應(yīng)急處理，改性活性炭吸附技術(shù)通過表面官能團(tuán)修飾提升對霉菌毒素的靶向結(jié)合能力。在反芻動(dòng)物飼喂環(huán)節(jié)，將活性炭微粒與瘤胃緩釋載體，如氫化植物油，結(jié)合制成直徑為 2～3mm 的緩釋顆粒，可在瘤胃內(nèi)持續(xù)釋放6～8h，確保毒素分子被高效截留。某牧業(yè)在肉牛日糧中添加 0.5% 的緩釋活性炭制劑后，黃曲霉毒素B的腸道吸收率下降 62% ，且不影響粗纖維降解率。需特別注意的是，活性炭需與精飼料充分混合，避免因瘤胃液分層沉積從而導(dǎo)致的吸附效率降低。

4.2生物降解技術(shù)

第一，轉(zhuǎn)基因酵母菌對黃曲霉毒素的酶解效率突破。通過基因編輯技術(shù)改造的畢赤酵母菌株，可高效表達(dá)黃曲霉毒素氧化酶（AFO）與環(huán)氧化物水解酶（EH）雙功能蛋白。該菌株在青貯窖內(nèi)的增殖過程中，其分泌的復(fù)合酶能將黃曲霉毒素B分解為無毒的香豆素衍生物。某飼料加工廠將轉(zhuǎn)基因酵母以 10⁶ CFU/g的濃度預(yù)混人青貯原料，窖藏30d后毒素降解率達(dá) 89% ，且不改變青貯料的粗蛋白與NDF含量。實(shí)際應(yīng)用中需配合密閉控溫措施，以防止酵母菌過早進(jìn)入衰亡期從而影響酶活性。

第二，瘤胃源降解菌株的篩選與商業(yè)化應(yīng)用進(jìn)展。從健康反芻動(dòng)物瘤胃液中分離的厭氧梭菌屬（Clostridium）菌株，具有天然降解嘔吐毒素的代謝通路。通過體外連續(xù)傳代培養(yǎng)，篩選出能在pH值為4.5的環(huán)境中保持活性的耐酸突變株，經(jīng)微膠囊包埋處理后制成凍干菌粉。汝陽縣某羊場在霉變花生秧青貯料中添加 10.1% 的菌粉，7d內(nèi)DON毒素濃度降低 74% ，且羊群采食量恢復(fù)至正常水平的 92% 。商業(yè)化菌劑需在陰涼環(huán)境中保存，開封后需在48h內(nèi)使用以保證菌體存活率。

結(jié)語

綜上所述，地區(qū)的實(shí)踐表明，有效控制毒素需從發(fā)酵環(huán)境調(diào)控、毒素降解技術(shù)升級及檢測體系完善三方面協(xié)同發(fā)力。物理防控、生物降解以及檢測技術(shù)等為控制青貯飼料中霉菌毒素提供了保障。在今后的研究中應(yīng)更多聚焦于防控技術(shù)的集成創(chuàng)新，特別是在菌酶協(xié)同作用機(jī)制、緩釋載體智能化設(shè)計(jì)等領(lǐng)域中深化探索，同時(shí)推動(dòng)技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)與區(qū)域生產(chǎn)模式的深度融合，構(gòu)建全鏈條毒素防控體系，為保障反芻動(dòng)物健康與畜產(chǎn)品安全提供可持續(xù)解決方案。

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收稿日期：2025-06-03

作者簡介：王潔瓊（1980—），女，本科，助理研究員。研究方向：畜禽養(yǎng)殖與牧草種植利用技術(shù)。