中圖分類號(hào)：S641.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-2871（2025）07-010-07

Research progress on endophytic bacteria in plants and their roles in the growth and development of tomato

（1.Schoolofctitioidal Province，Yantai645o，handong，hina）

Abstract：Endophyticbacteriaareakindof microorganisms thatare widelylived inplants，which participate inregulatingthe growthanddevelopmentofplants through themselves andtheirmetabolites.Thisarticle takes tomatoas theobject andsystematicall clarifies the typesof endophytic bacteriaandthe variousactive metabolitestheysecrete，including growth rgulatorysubstancesIAA，ethylene，phosphorus-solubilzingsubstances，hydrolases，itrogen-fiingcomonts andironcarriers.Through preciseregulationofnutrientabsorption，competitiveoccupationof dominant ecological sites， andactivationof theplant-inducedresistancesystem（ISR）andotherpathways，theroleinpromotingthegrowthanddevelopmentofthehostandassistinginresistingpests，diseasesandenvironmentalstress.Theproblemsand prospects existingintheresearchdirectionofendophyticbacteriainplantsarediscussed，withtheexpectationofprovidingareference for its application in the high-quality and efficient production of tomato.

Keywords：Tomato; Endophyte; Metabolites; Growth and development

內(nèi)生菌是植物微生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，能與宿主植物形成互惠共生關(guān)系，在宿主植物中獲取生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)，同時(shí)利用各種方式來影響宿主植物的生長發(fā)育，提高宿主植物在生物和非生物脅迫中的抗性。番茄（LycopersionesculentumMill.）作為人們?nèi)粘Ｉ钪凶钪匾氖卟酥唬缓喾N對(duì)人體有益的營養(yǎng)元素，在蔬菜產(chǎn)業(yè)中占據(jù)重要地位[2。但隨著番茄產(chǎn)業(yè)的不斷發(fā)展，病蟲害嚴(yán)重發(fā)生及化學(xué)肥料過度使用等問題也愈發(fā)突出，如何利用植物內(nèi)生菌增強(qiáng)番茄抗性、提高養(yǎng)分吸收效率從而促進(jìn)番茄生長發(fā)育越來越成為業(yè)界研究的熱點(diǎn)。筆者從植物內(nèi)生菌種類及其代謝物在番茄生長過程中的作用和功能進(jìn)行闡述，以期為植物內(nèi)生菌在蕃茄優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)中的應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1植物內(nèi)生菌的定義及其在植物體內(nèi)的定殖方式

Hallmann等4于1926年提出植物內(nèi)生菌的概念，指一定階段或者全部階段生活在植物組織或器官中的細(xì)菌或真菌，具有促進(jìn)植物生長、增強(qiáng)植物抗性并與宿主植物保持互利共生關(guān)系的一類微生物群體。內(nèi)生菌主要存在于植物的根、莖、葉、種子的細(xì)胞內(nèi)或細(xì)胞間隙，通過其代謝產(chǎn)物來調(diào)控植物的生長發(fā)育[5]。

番茄內(nèi)生菌主要包括放線菌、真菌和細(xì)菌，其中內(nèi)生細(xì)菌主要包括芽孢桿菌屬（Bacillus）、伯克霍爾德氏菌屬（Burkholderia）、短桿菌屬（Brevibacteri-um）、微球菌（Micrococcus）、泛菌（Pantoea）、假單孢菌屬（Pseudomonas）等，其中芽孢桿菌和假單孢菌在生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用。內(nèi)生真菌包括炭疽菌屬（Col-letotrichum）、枝孢屬（Cladosporium）、擬盤多毛孢屬（Pestalotiopsis）、隱球菌屬（Cryptococcus）等[7]。植物內(nèi)生菌作為有益微生物，在醫(yī)藥、農(nóng)業(yè)、環(huán)境保護(hù)等領(lǐng)域中已經(jīng)表現(xiàn)出巨大的應(yīng)用潛力。馮寶珍等[8]在番茄植株不同部位共篩選獲得72株內(nèi)生細(xì)菌和31株內(nèi)生真菌，經(jīng)測(cè)序鑒定內(nèi)生細(xì)菌主要為芽孢桿菌屬和埃希菌屬，內(nèi)生真菌為曲霉屬、枝孢霉屬和鏈格孢屬。張慧等研究表明，高產(chǎn)IAA的內(nèi)生菌BacilluscereusTY2-1細(xì)菌可顯著增加黃瓜、番茄、辣椒的株高、葉綠素含量、莖粗及鮮質(zhì)量。

內(nèi)生菌在植物體內(nèi)的定殖方式分為橫向定殖和縱向定殖。內(nèi)生菌通過植物根系分泌的混合化學(xué)物質(zhì)誘導(dǎo)侵入宿主根系中，再利用自身鞭毛、莢膜和菌毛遷移至宿主植物根、莖和葉等不同組織中的定殖方式稱為縱向定殖；從環(huán)境中直接遷移到植物根、幼莖和葉片等部位的定殖方式稱為橫向定殖[]。內(nèi)生菌可以利用縱向、橫向定殖模式，平衡宿主植物內(nèi)的生態(tài)環(huán)境，促進(jìn)宿主植物對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用[。內(nèi)生菌的定殖主要受宿主植物自身生長階段對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的需求，以及土壤pH、溫度、濕度等外部環(huán)境因素的共同影響[12]。研究表明，菌株P(guān)sJN（Burkholderiasp.）接種于葡萄根系后，均能在植株的根表面、花序、種子內(nèi)檢測(cè)到該菌株，表明其進(jìn)入植物根系后能夠向地上部分進(jìn)行移動(dòng)[13]。Tian等[14研究發(fā)現(xiàn)，番茄根系的內(nèi)生菌群落結(jié)構(gòu)及其功能與番茄根結(jié)線蟲定殖在宿主根系的不同部位有密切關(guān)系。這些研究表明內(nèi)生菌在宿主內(nèi)的定殖方式對(duì)植物的生長發(fā)育具有重要作用。

2 植物內(nèi)生菌的主要種類及其功能

2.1內(nèi)生溶磷菌在番茄生長發(fā)育中的作用

磷素是植物生長發(fā)育必需的大量元素之一，在光合作用、呼吸作用、能量的儲(chǔ)存?zhèn)鬟f、細(xì)胞分裂等一系列代謝過程中發(fā)揮關(guān)鍵作用[15]。磷素與土壤中的 Ca²⁺?Fe³⁺?Fe²⁺?Al^3- 等親和性較高，容易結(jié)合形成難溶性磷酸鹽，導(dǎo)致植物無法直接吸收利用磷素[。內(nèi)生溶磷菌通過分泌低分子質(zhì)量有機(jī)酸或磷酸酶溶解磷酸鹽，阻止磷酸鹽的吸附和固定，提高土壤中可溶性磷含量，滿足植物對(duì)磷素的需求。不同內(nèi)生溶磷菌的溶解能力有較大差距，主要受菌株自身遺傳特性和環(huán)境pH、溫度、微生物活性等因素的影響[17-18]。Chawngthu 等[19]研究表明，番茄體內(nèi)的內(nèi)生溶磷菌利用自身代謝物和生物協(xié)同作用，通過分泌 H⁺ 、酸化、螯合、離子交換、產(chǎn)生有機(jī)酸等方式溶解難溶性磷酸鹽，將有效磷輸送到植物所需要的組織部位，促進(jìn)植物對(duì)磷素的吸收利用。Cochard等[2研究表明，番茄體內(nèi)含有多樣性的內(nèi)生溶磷菌，如薩氏芽孢桿菌、枯草芽孢桿菌、莫拉維假單孢桿菌等，其定殖番茄后不僅能夠增加番茄根系數(shù)量、葉部的鮮質(zhì)量與干質(zhì)量，促進(jìn)植株對(duì)磷素的吸收，還能分泌IAA促進(jìn)番茄的生長發(fā)育。盧雨欣等[21]在番茄中獲得5株具有溶解無機(jī)磷能力的內(nèi)生菌株，分泌的磷酸酶能溶解多黏芽孢桿菌分泌的過量脯氨酸，提高了番茄體內(nèi)的抗氧化酶活性，增強(qiáng)了對(duì)活性氧（ROS）的清除能力，并對(duì)番茄青枯病、黃瓜灰霉病、茄子根腐病和西瓜枯萎病等病害具有拮抗能力，進(jìn)而增強(qiáng)了植物的抗性。內(nèi)生溶磷菌具有安全、經(jīng)濟(jì)、無污染、高效等生物特性，是研究生物菌劑促進(jìn)植物生長發(fā)育的理想材料[22]。

2.2內(nèi)生固氮菌在番茄生長發(fā)育中的作用

植物體內(nèi)氮素的來源除外部施肥供給外，也能利用體內(nèi)的內(nèi)生固氮菌自主生成來滿足自身需求。內(nèi)生固氮菌種類豐富，主要包括巴西氮螺旋菌、伯克霍爾德氏菌、葡萄糖醋桿菌、BH72、重氮營養(yǎng)菌等。當(dāng)植物在缺少有效氮的環(huán)境中時(shí)，內(nèi)生固氮菌可將宿主體內(nèi)的 N₂ 分子還原成 NH₃ 分子，增強(qiáng)宿主植物的固氮能力[23-24]，且不與植物產(chǎn)生結(jié)瘤，比根際共同固氮菌更有優(yōu)勢(shì)[25]。Shameem等[2研究發(fā)現(xiàn)，番茄內(nèi)生固氮菌含有一種特殊功能的蛋白酶一固氮酶，這種固氮酶是一種高度保守的蛋白質(zhì)，能大量定殖在組織內(nèi)部，不需要形成特殊共生結(jié)構(gòu)或組織即可直接發(fā)揮固氮作用，并證明這是由內(nèi)生固氮菌的胞膜和基質(zhì)的內(nèi)生特性決定的。陳意超等27研究發(fā)現(xiàn)，固氮內(nèi)生菌能在不含氮源的培養(yǎng)基上正常生長，不僅能為番茄的生長提供有效氮素，還能夠?qū)ψ匀唤缰械牡h(huán)發(fā)揮重要作用，將大氣中分子態(tài)氮還原為番茄可吸收利用的化合態(tài)氮，從而提高了植物的氮素吸收量。Mahmoud等[28]研究表明，內(nèi)生固氮真菌Scolecobasidiumhumicola定殖于蕃茄幼苗根部后，不僅提高了植株內(nèi)有機(jī)氮的含量，還提高了番茄的生物量，進(jìn)而促進(jìn)番茄的生長發(fā)育。內(nèi)生固氮菌RNK定殖于番茄后，不僅改變了番茄根系的內(nèi)生菌群落結(jié)構(gòu)，還提高了碳水化合物和氮素含量，促進(jìn)了蛋白質(zhì)代謝，增強(qiáng)了植株的抗逆性。金玲月等2在患根結(jié)線蟲病的番茄根系中篩選獲得3株穩(wěn)定的內(nèi)生固氮菌，并通過聚類分析，發(fā)現(xiàn)根瘤菌是患根結(jié)線蟲病番茄根系中的優(yōu)勢(shì)內(nèi)生固氮菌。

2.3其他類型內(nèi)生菌在番茄生長發(fā)育中的作用

解鉀內(nèi)生菌可通過直接增溶、間接增溶、分泌多糖與礦物表面生成生物膜等方式，提高植物對(duì)難溶性礦物鉀的吸收能力。馬佳勇等[3在番茄植株中分離獲得5株解鉀內(nèi)生菌株，可使植株速效鉀含量（w） 提高至 35mg?kg^-1 ，有利于緩解鹽堿脅迫，提高番茄的抗逆性。內(nèi)生菌在植物生長發(fā)育過程中發(fā)揮著重要作用，包括內(nèi)生菌種類和功能的多樣性，可直接或間接提高植物對(duì)營養(yǎng)元素的吸收利用，增強(qiáng)抗逆能力，促進(jìn)植物的生長發(fā)育。

3內(nèi)生菌代謝物的種類及其對(duì)番茄生長發(fā)育的影響

植物內(nèi)生菌代謝物是指由內(nèi)生菌分泌對(duì)宿主植物直接或間接產(chǎn)生作用的混合化合物，通過在宿主體內(nèi)占據(jù)有利的生態(tài)位，將營養(yǎng)元素輸送到特定部位，提供宿主所需的營養(yǎng)物質(zhì)，維持宿主體內(nèi)的微生態(tài)平衡31。目前已知的內(nèi)生菌代謝物有500多種，主要包括生長激素、蛋白酶、鐵載體、有機(jī)酸、多糖等（表1），主要通過改變根系形態(tài)、調(diào)節(jié)滲透能力、增強(qiáng)礦物質(zhì)溶解性等途徑調(diào)控植物的生長發(fā)育[2]。

3.1內(nèi)生菌代謝物生長激素的功能及其對(duì)番茄的調(diào)節(jié)作用

植物激素是調(diào)節(jié)植物生理功能的重要物質(zhì)，其中生長激素IAA（吲哚乙酸）直接參與植物細(xì)胞之間的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、生長發(fā)育以及植物防御系統(tǒng)誘導(dǎo)[3]。研究表明，植物內(nèi)生菌分泌的IAA能有效累積在植物細(xì)胞中，可提高植物的生物量，誘導(dǎo)宿主植物的側(cè)根和不定根生成，影響植物的光合作用與代謝物合成，增強(qiáng)植物在逆境脅迫下的抗性，影響茉莉酸（JA）、脫落酸（ABA）、乙烯（ET）和ACC酶的合成[34]。

植物中的擴(kuò)散型氣體一氧化碳（CO）可通過影響內(nèi)生菌的通路信號(hào)和色氨酸路徑來誘導(dǎo)內(nèi)生菌分泌植物所需的生長激素IAA。分泌IAA的內(nèi)生菌定殖時(shí)首先會(huì)降低宿主的免疫力，誘導(dǎo)更多微生物侵入植物體中，增加植物體內(nèi)的微生物數(shù)量[35-36]。不同濃度的IAA對(duì)宿主植物的生長發(fā)育具有不同的作用，內(nèi)生菌分泌的少量IAA，能增加番茄根系表面積和側(cè)根的數(shù)量，提高種子發(fā)芽率，增強(qiáng)耐鹽性及抗逆性，從而提高番茄對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收，而高濃度的IAA則會(huì)抑制番茄生長[37-38]?？姷葘⑸倭縄AA定殖番茄后，選擇較穩(wěn)定的APT作為內(nèi)參基因，發(fā)現(xiàn)生長素響應(yīng)基因SIGH3.4的表達(dá)水平在IAA處理?xiàng)l件下顯示出相似的趨勢(shì)，為番茄響應(yīng)外源激素處理的分子調(diào)控機(jī)制研究提供了理論依據(jù)。史娟等[4研究表明，內(nèi)生菌株哥斯達(dá)黎加鏈霉菌A-ml.（Stretomycescostaricanus）對(duì)番茄幼苗的生長具有促進(jìn)作用，并發(fā)現(xiàn)番茄生長過程中不同組織部位對(duì)IAA的需求量存在差異。

植物體內(nèi)生長素激素IAA能夠有效調(diào)控1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）含量，ACC是乙烯合成的前體物質(zhì)，直接決定了乙烯在宿主植物體內(nèi)的含量[41。乙烯是調(diào)控植物生物脅迫和非生物脅迫響應(yīng)的主要激素，是誘導(dǎo)植物抗性系統(tǒng)（ISR）發(fā)揮作用的關(guān)鍵物質(zhì)，可調(diào)節(jié)植物各生長階段的生理和生長發(fā)育，如根系形成、葉片衰老、脫落、根結(jié)瘤、細(xì)胞伸長、果實(shí)成熟和激素運(yùn)輸?shù)?，?duì)宿主植物提高抗性具有重要作用[42]。Eke等[38]研究表明，當(dāng)番茄處于脅迫環(huán)境時(shí)，體內(nèi)乙烯含量會(huì)增多，進(jìn)而抑制植物主根系的生長，此時(shí)番茄體內(nèi)的內(nèi)生菌會(huì)產(chǎn)生ACC脫氨酶，ACC脫氨酶能將ACC分解成 a -酮丁酸脂和氨鹽，進(jìn)而導(dǎo)致內(nèi)源乙烯的含量降低，從而提高番茄的抗逆性和抗旱性。Mayak等[43]研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)生ACC脫氨酶的內(nèi)生桿菌PiechadiiARV8能顯著提高番茄和辣椒幼苗期植株的鮮質(zhì)量與干質(zhì)量。內(nèi)生真菌青霉菌株LKJ.（Penicillium）定殖番茄后既提高了番茄植株的ABA含量，同時(shí)降低了JA含量，進(jìn)而增強(qiáng)了抗逆性[44]。

3.2內(nèi)生菌代謝物Fe載體的功能及其對(duì)番茄的調(diào)節(jié)作用

鐵（Fe）元素是植物生長所必需的微量營養(yǎng)元素之一，在氧代謝、電子轉(zhuǎn)移以及DNA和RNA合成等植物發(fā)育過程中起著催化劑的作用[45]。鐵元素在土壤中存在的主要形式包括碳酸鹽、氫氧化物、鐵的氧化物和磷酸鹽等難溶性鹽，導(dǎo)致土壤中有效鐵含量無法滿足植物正常生長的需求，大多數(shù)植物在生長過程中出現(xiàn)缺鐵的生理現(xiàn)象，由此造成葉綠素合成受阻、光合效率降低、代謝紊亂、新葉失綠變黃、植株生長受到抑制及抗逆性降低等[4。土壤中鐵元素多數(shù)以難溶性三價(jià)鐵離子的形式存在，需要在植物體內(nèi)轉(zhuǎn)化為二價(jià)鐵離子后由鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白運(yùn)輸至細(xì)胞內(nèi)，由此導(dǎo)致鐵元素吸收率較低。Ma等[4研究發(fā)現(xiàn)，植物為適應(yīng)較低濃度的可吸收鐵元素環(huán)境，內(nèi)生菌會(huì)通過分泌鐵載體，將宿主體內(nèi)難溶性鐵鹽通過氧化還原反應(yīng)、螯合降解、配體交換等方式轉(zhuǎn)化為可溶性鐵，促進(jìn)植物對(duì)土壤中鐵元素的吸收。Radzki等[4研究表明，可分泌鐵載體的內(nèi)生菌C138能有效提高番茄植株葉綠素與鐵含量，且能通過根部向缺鐵的番茄組織提供可吸收鐵。研究表明，番茄細(xì)胞獲取鐵元素后，可激活位于細(xì)胞膜上的鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白IRT1，鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白IRT1既能轉(zhuǎn)運(yùn)二價(jià)鐵離子，又能作為鐵離子在質(zhì)膜上轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)的受體，在內(nèi)吞體和質(zhì)膜之間連續(xù)循環(huán)[50-51]，這一過程受各種二級(jí)底物（如鋅、錳、鈷和鎘）的調(diào)節(jié)，從而避免重金屬累積，導(dǎo)致細(xì)胞毒素的產(chǎn)生，防止番茄植株發(fā)生重金屬紊亂，維持體內(nèi)的微生態(tài)平衡，進(jìn)而提高自身免疫系統(tǒng)的抗性，促進(jìn)番茄生長[5。此過程是由于調(diào)控鐵穩(wěn)態(tài)的轉(zhuǎn)錄因子FIT會(huì)在低鐵濃度環(huán)境時(shí)被激活，與其他轉(zhuǎn)錄因子（bHLHs和EIN3/EIN1）相互作用，從而誘導(dǎo)與鐵元素吸收相關(guān)基因的表達(dá)[49]。Carroll等[53研究發(fā)現(xiàn)，分泌鐵載體的內(nèi)生細(xì)菌能有效抑制真菌病害的發(fā)生，且抑制率與鐵載體濃度呈正相關(guān)。Ahmad等[54通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，鐵載體能有效為水培番茄提供鐵元素并抑制病原體生長，預(yù)防病害發(fā)生。

表1內(nèi)生菌代謝物的種類和功能

Table1 Endophytesmetabolitesand plant growth-promoting functions

4內(nèi)生菌代謝物對(duì)番茄病原菌的抑制作用

放線菌屬、假單孢菌屬、芽孢桿菌屬、腸桿菌屬和沙雷菌屬等植物內(nèi)生菌屬對(duì)病原菌活性均有明顯的抑制效果[55]。Sheoran等[5研究發(fā)現(xiàn)，在黑胡椒根系分離到的假單孢菌株putidaBp25能夠有效抑制番茄菌核病、辣椒疫病和腐霉病。Chandrasekaran等[57研究表明，接種枯草芽孢桿菌CBR05對(duì)番茄軟腐病具有顯著的預(yù)防效果。內(nèi)生菌株P(guān)antoeava-gansC9-1已經(jīng)作為預(yù)防炭疽病的生物農(nóng)藥被商業(yè)化應(yīng)用[58]。

內(nèi)生菌的抑菌作用主要通過分泌生物堿、毒素、鐵載體、激素、水解酶和抗微生物的有機(jī)揮發(fā)性物質(zhì)等代謝物來抑制病原體和蟲害的發(fā)生，增強(qiáng)宿主植物的抗性[5。內(nèi)生菌分泌的幾丁質(zhì)酶、蛋白酶和葡聚糖酶等細(xì)胞壁靶向酶，能降解病原微生物的細(xì)胞壁，促使細(xì)胞死亡；或降解毒素等致病因子，起到保護(hù)植株的作用[6]。芽孢桿菌能產(chǎn)生大蒜素、利福昔明、西拉菌素，對(duì)尖孢鐮刀菌、炭疽桿菌等多種植物病原菌具有顯著的抑制作用[]。何紅等]研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)生細(xì)菌BS-2分泌的抗菌物質(zhì)對(duì)番茄、黃瓜、辣椒、白菜等蔬菜苗期的立枯病具有較好的抑制效果；并認(rèn)為內(nèi)生菌是研究植物病害防御分子機(jī)制的良好外源基因載體。

植物誘導(dǎo)性抗性系統(tǒng)（ISR）和植物系統(tǒng)性抗性系統(tǒng)（SAR）是植物抵御病害的主要防御系統(tǒng)，其中由內(nèi)生菌誘導(dǎo)的植物誘導(dǎo)性抗性系統(tǒng)可提前激活植株的防御體系，進(jìn)而在抵御病害的同時(shí)減輕病原菌對(duì)植株的損傷[63]。番茄植株的誘導(dǎo)性抗性系統(tǒng)可由乙烯、水楊酸和茉莉酸等激素誘導(dǎo)啟動(dòng)，進(jìn)而使番茄產(chǎn)生廣譜抗性，使植株免受病原菌的侵害[4]。

Niu等研究發(fā)現(xiàn)，蠟樣芽孢桿菌AR156能夠誘導(dǎo)擬南芥中水楊酸、茉莉酸、乙烯等激素含量的升高，進(jìn)而誘導(dǎo)抗性系統(tǒng)啟動(dòng)。

5 總結(jié)與展望

內(nèi)生菌是植物體內(nèi)普遍存在的一類微生物，通過自身和豐富的代謝物參與調(diào)控植物的生長發(fā)育。目前在內(nèi)生菌功能菌株及其代謝物的分離與功能鑒定等方面取得了一定的研究成果，主要集中在內(nèi)生菌的種類及其分泌的IAA、乙烯，溶磷物質(zhì)、水解酶，固氮成分和鐵載體等代謝物在調(diào)控養(yǎng)分吸收、增強(qiáng)植物抗逆性方面所發(fā)揮的作用。

然而，目前對(duì)內(nèi)生菌的研究仍面臨著一些亟待突破的方向，一是內(nèi)生菌種類的分離鑒定仍以傳統(tǒng)培養(yǎng)分離的方式為主，由于對(duì)微生物生長所需要的環(huán)境條件了解不足，會(huì)導(dǎo)致大量功能菌株的遺漏；二是對(duì)內(nèi)生菌代謝物的作用機(jī)制研究不足，內(nèi)生菌及其代謝物種類豐富，對(duì)植物的生長發(fā)育具有多方面的促進(jìn)作用，但對(duì)代謝物種類的鑒定及其與植物體間相互作用的機(jī)制尚不完全明晰；三是內(nèi)生菌與光照、溫度、濕度等環(huán)境因素間相互作用機(jī)制的研究較少。

基因工程技術(shù)、基因組學(xué)、多組學(xué)關(guān)聯(lián)分析等高新技術(shù)的發(fā)展，有利于對(duì)內(nèi)生菌種類及其代謝物的精準(zhǔn)、高效鑒定與功能分析。未來應(yīng)對(duì)內(nèi)生菌與宿主和環(huán)境因子間相互作用的分子機(jī)制等方面開展深入研究，進(jìn)一步揭示內(nèi)生菌的作用機(jī)制，以期為其在生產(chǎn)上的應(yīng)用提供更多的理論基礎(chǔ)。

參考文獻(xiàn)

[1] 丁紹武，張鵬，劉夢(mèng)銘.植物內(nèi)生菌對(duì)植物生長的影響研究進(jìn) 展[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2020（11）：132-134.

[2] ZHULC，LIBY，WULM，etal.MdERDL6-mediatedglucose effluxto the cytosol promotes sugar accumulationin thevacuolethroughup-regulatingTSTsinappleand tomato[J].ProceedingsoftheNational AcademyofSciencesoftheUnited States ofAmerica，2021，118（1）：e2022788118.

[3] ABHINANDANP，ANAMIKAD，MALLAM.A，etal.Complete genome sequence of Lactobacillus plantarum strain JDARSH，isolated from sheep milk[J].Microbiology Resource Announcements，2020，9（2）：e1199.

[4] HALLMANNJ，MAHAFFEEWF，KLOEPPERJW，etal.Bacterial endophytes in agricultural crops[J]. Canadian Journal of Microbiology，1997，43（10）：895-914.

[5] HARRISONJG，GRIFFINEA.Thediversityanddistribution of endophytes across biomes，plant phylogeny and host tissues： How far have we come and where dowego from here[J].EnvironmentalMicrobiology，2020，22（6）：2107-2123.

[6] 張婷，黎燁，熊娟，等.番茄不同生態(tài)位內(nèi)生菌的菌群結(jié)構(gòu)組成 和差異性分析[J].基因組學(xué)與應(yīng)用生物學(xué)，2020，39（12）： 5558-5566.

[7] AFZALI，SHINWARI Z K，SIKANDAR S，et al.Plant beneficial endophytic bacteria：Mechanisms，diversity，host range and genetic determinants[J].MicrobiologicalResearch，2019，221：36-49.

[8] 馮寶珍，李培謙，劉縉，等.番茄內(nèi)生菌的分離鑒定及菌株 FQ-G3 抗病促生特性[J].微生物學(xué)報(bào)，2024，64（1）：208-219.

[9] 張慧，盧文才，王冬，等.一株高產(chǎn)吲哚乙酸的 Bacilus cereus YT2-1C 的鑒定及促生作用[J].生物技術(shù)通報(bào)，2024，41（5）： 300-309.

[10]ZINNIEL D K，LAMBRECHT P，HARRIS NB，et al.Isolation and characterization of endophytic colonizing bacteria from agronomic crops and prairie plants[J].Applied and Environmental Microbiology，2002，68（5）：2198-2208.

[11]SULLIVAN TJ，ROBERTS H，BULTMAN TL.Genetic covariation between the vertically transmited Endophyte Epichloé canadensis and its host canada wildrye[J].Microbial Ecology， 2023，86（3）：1686-1695.

[12]郭賓會(huì).植物內(nèi)生菌的生態(tài)學(xué)作用與天然產(chǎn)物研究現(xiàn)狀及展 望[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（20）：13-19.

[13]COMPANT S，REITER B，SESSITSCH A，et al.Endophytic colonization of Vitis vinifera L.by plant growth-promoting bacterium Burkholderiasp.strain PsJN[J].Applied and Environmental Microbiology，2005，71（4） ：1685-1693.

[14]TIANB Y，CAO Y，ZHANG KQ.Metagenomic insights into communities，functions of endophytes，and their associates with infectionbyroot-knot nematode，Meloidogyneincognita，in tomato roots[J].Scientific Reports，2015，5：17087.

[15]ZHAO DY，DING Y Q，CUI YR，et al.Isolation and genome sequence of a novel phosphate- solubilizing rhizobacterium BacillusaltitudinisGQYPi0l and its effectsonrhizosphere microbial community structure and functional traits of corn seedling[J].Current Microbiology，2022，79（9）：249.

[16]PAHALVI HN，RAFIYAL，RASHID S，et al.Chemical fertilizers and their impact on soil health[J].Microbiota and Biofertilizers，2021，2（1）：1-20.

[17]LYNCHJP，BROWN K M.New roots for agriculture：Exploitingthe root phenome[J].Philosophical Transactions of the Royal SocietyB-Biological Sciences，2012，367（1595）：1598-1604.

[18]AYENEW B，TADDESSE A M，KIBRET K，et al. Chemical forms of phosphorous and physicochemical properties of acid soils of Cheha and Dinsho districts，southern highlands of Ethiopia[J].Environmental Systems Research，2018，7（1）：15.

[19]CHAWNGTHU L， HNAMTE R，LALFAKZUALA R. Isolation and characterization of rhizospheric phosphate solubilizing bacteriafromwetland paddy fieldof mizoram，India[J].Geomicrobiology Journal，2020，37（3） ：366-375.

[20]COCHARD B，GIROUD B，CROVADORE J，et al.Endophytic PGPR from tomato roots：Isolation，in vitro characterization and in vivo evaluation of treated tomatoes （Solanum lycopersicumL.）[J].Microorganisms，2022，10（4）：765.

[21]盧雨欣，趙文娟，白亞妮，等.耐鹽堿番茄內(nèi)生菌的篩選鑒定及 功能研究[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2023，39（24）：50-58.

[22]ADHIKARI P，PANDEY A. Bioprospecting plant growth promoting endophytic bacteria isolated from Himalayan yew（Taxus wallichiana Zucc.）[J].Microbiological Research，2020，39： 126536.

[23]BHATTACHARJEE R B，SINGH A，MUKHOPADHYAY S N. Use of nitrogen-fixing bacteria as biofertiliser for non-legumes ： Prospectsand challenges[J].Applied Microbiology and Biotechnology，2008，80（2）：199-209.

[24]GUPTA G，PANWARJ，JHAPN.Natural occurrence of Pseudomonas aeruginosa，a dominant cultivable diazotrophic endophytic bacterium colonizing Pennisetum glaucum（L.）R.Br[J]. Applied Soil Ecology，2013，64：252-261.

[25]王玉虎，趙明敏，鄭紅麗.植物內(nèi)生固氮菌及其固氮機(jī)理研究 進(jìn)展[J].生物技術(shù)進(jìn)展，2022，12（1）：17-26.

[26]SHAMEEM MR，SONALI JMI，KUMAR P S，et al.Rhizobium mayense sp.nov.，an efficient plant growth-promoting nitrogen-fixing bacteria isolated from rhizosphere soil[J].Environental Research，2023，220：115200.

[27]陳意超，孫曉瑩，解智杰，等.根際促生菌的篩選及其在尾礦改 良中的應(yīng)用[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2022，31（7）：50-63.

[28] MAHMOUD R S，NARISAWA K.A new fungal endophyte， Scolecobasidium humicola，promotes tomato growth under organic nitrogen conditions[J].PLoS One，2013，8（11）：e78746.

[29] 金玲月，路晶晶，馮燕輝，等.患根結(jié)線蟲病番茄根內(nèi)生固氮菌 的篩選、鑒定和系統(tǒng)發(fā)育分析[J].福建農(nóng)業(yè)科技，2020（12）： 46-51.

[30]馬佳勇，李雪萍，張振粉，等.復(fù)合微生物菌系的構(gòu)建及對(duì)番茄 防病促生效果評(píng)價(jià)[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2025，60（1）： 193-203.

[31]FRAVEL D，OLIVAIN C，ALABOUVETTE C.Fusarium oxysporumand its biocontrol[J].New Phytologist，2003，157（3）： 493-502.

[32]馬瑩，曹夢(mèng)圓，石孝均，等.植物促生菌的功能及在可持續(xù)農(nóng)業(yè) 中的應(yīng)用[J].土壤學(xué)報(bào)，2023，60（6）：1555-1568.

[33]POVEDA J，GONZALEZ-ANDRES F.Bacillus as a source of phytohormones for use in agriculture[J].Applied Microbiology and Biotechnology，2021，105（23）：8629-8645.

[34]LATAR，CHOWDHURY S，GOND SK，et al.Induction of abioticstress tolerance in plants by endophytic microbes[J].Letters in Applied Microbiology，2018，66（4）：268-276.

[35] CREUS C M，GRAZIANO M，CASANOVAS E M，et al.Nitric oxideisinvolved intheAzospirillum brasilense-induced lateral root formation in tomato[J].Planta，2005，221（2）：297-303.

[36]MOLINA-FAVERO C，CREUS C M，SIMONTACCHI M，et al. Aerobic nitric oxideproduction by Azospirillum brasilense Sp245 and its influence on root architecture in tomato[J].Molecular Plant-Microbe Interactions，2008，21（7） ：1001-1009.

[37]FUJISHIGE NA，KAPADIA NN，DE HOFF PL，et al.Investigationsof Rhizobium biofilm formation[J].FEMS Microbiology Ecology，2006，56（2）：195-206.

[38]EKE P，KUMAR A，SAHU KP，et al.Endophytic bacteria of desertcactus（Euphorbia trigonasMill.） confer drought tolerance and induce growth promotion in tomato （Solanum lycopersicumL.）[J].MicrobiologicalResearch，2019，228：126302.

[39]繆蝶，張舒心，王鵬.番茄不同組織及不同激素處理下內(nèi)參基 因的篩選[J].熱帶生物學(xué)報(bào)，2024，40（1）：1-12.

[40]史娟，李永麗，常樂，等.哥斯達(dá)黎加鏈霉菌A-ml的促生作用 及解析[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2021，36（4）：205-211.

[41]KANGSM，SHAHZADR，BILALS，etal.Indole-3-acetic-acid and ACC deaminase producing leclercia adecarboxylata MO1 improves Solanum lycopersicumL.growthand salinity stress tolerance by endogenous secondary metabolites regulation[J]. BMC Microbiology，2019，19：80.

[42]ANSARI FA，JABEEN M，AHMAD I，et al.Pseudomonas azotoformansFAP5，anovel biofilm-formingPGPR strain，alleviates drought stress in wheat plant[J].International Journal of Environmental Science and Technology，2021，18（12）： 3855-3870.

[43]MAYAK S，TIROSH T，GLICK B R. Plant growth-promoting bacteria that confer resistance to water stress in tomatoes and peppers[J].Plant Science，2004，166（2）：525-530.

[44]BASUMATARY B，DAS D， CHOUDHURY B N，et al. Isolationandcharacterizationofendophytic bacteria from tomato foliage and their in vitro efficacy against root-knot nematodes[J]. Journal of Nematology，2021，53（1） ：e2021-104.

[45]蒲文宣，戴曦，岳佳妮，等.鐵信號(hào)及其在植物-病原物互作中 的研究進(jìn)展[J].生物技術(shù)進(jìn)展，2025，15（1）：1-10.

[46]KAYA C，ASHRAFMN，ALYEMENI MN，et al.Responses of nitric oxide and hydrogen sulfidein regulating oxidative defence system in wheat plants grown under cadmium stress[J]. Physiologia Plantarum，2020，168（2）：345-360.

[47]ROBE K，IZQUIERDO E，VIGNOLS F，et al.The coumarins： Secondary metabolites playing a primary role in plant nutrition and health[J].Trends in Plant Science，2021，26（3）：248-259.

[48]MAY，RAJKUMAR M，ZHANG C，etal.Beneficial roleof bacterial endophytes in heavy metal phytoremediation[J].Journal of Environmental Management，2016，174：14-25.

[49]RADZKI W，MANEROFJG，ALGAR E，etal.Bacterial siderophores efficiently provide iron to iron-starved tomato plants in hydroponicsculture[J].Antonievan Leeuwenhoek International Journal of General and Molecular Microbiology，2013，104（3）： 321-330.

[50]CLEMENS S.Toxic metal accumulation，responses to exposure andmechanismsof tolerance in plants[J].Biochimie，2006，88 （11）：1707-1719.

[51] LESKOVA A，GIEHL R F H， HARTMANN A，et al. Heavy metalsinduce iron deficiencyresponsesat different hierarchic andregulatory levels[J].Plant Physiology，2017，174（3）： 1648-1668.

[52] KRAMER J， OZKAYA ，KüMMERLI R. Bacterial siderophores in community and host interactions[J].Nature Reviews Microbiology，2020，18（3）：152-163.

[53]CARROLL C S，MOORE MM.Ironing out siderophore biosynthesis：A review of non- ribosomal peptide synthetase （NRPS）-independent siderophore synthetases[J].Critcal Reviews in Biochemistry and Molecular Biology，2018，53（4）： 356-381.

[54]AHMAD F，AHMAD I， KHAN M S.Screening of free-living rhizospheric bacteria for their multiple plant growth promoting activities[J].MicrobiologicalResearch，2008，163（2）：173-181.

[55]GAO M，XIONG C，GAO C，et al.Disease-induced changes in plant microbiome assembly and functional adaptation[J].Microbiome，2021，9（1）：187.

[56]SHEORAN N，NADAKKAKATHA V，MUNJAL V，et al.Genetic analysis of plant endophytic Pseudomonas putida BP25 and chemo-profiling of itsantimicrobial volatile organic compounds[J].Microbiologial Research，2015，173：66-78.

[57]CHANDRASEKARAN M，CHUN S C.Expression of PR-protein genes and induction of defense-related enzymes by Bacillus subtilis CBRo5 in tomato（Solanum lycopersicum） plants challenged with Erwinia carotovora subsp.carotovora[J].Bioscience Biotechnology and Biochemistry，2016，80（11）：2277-2283.

[58]SMITS TH M，REZZONICO F，KAMBER T，et al.Metabolic versatilityandantibacterial metabolitebiosynthesisaredistinguishing genomic features of the fire blight antagonist Pantoea vagans C9-1[J].PLoS One，2011，6（7）：e22247.

[59]卜宣尹，楊衛(wèi)麗.植物內(nèi)生菌抑菌機(jī)制和抑菌次生代謝產(chǎn)物的 研究進(jìn)展[J].現(xiàn)代藥物與臨床，2021，36（10）：2200-2206.

[60]RADHAKRISHNANR，HASHEMA，ABDALLAHEF.Bacillus：Abiological tool for crop improvement through bio-molecular changes inadverse environments[J].Frontiers in Physiology， 2017，8：667.

[61]周池，周詩晶，陶禹，等.貝萊斯芽孢桿菌 XY40-1：全基因組特 征分析及對(duì)辣椒疫病的生物防治效果評(píng)價(jià)[J].微生物學(xué)報(bào)， 2024，64（12）：4882-4901.

[62]何紅，蔡學(xué)清，洪永聰，等.內(nèi)生菌BS-2對(duì)蔬菜立枯病的抑制 效果[J].福建農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，33（1）：17-20.

[63]YUYY，GUIY，LI ZJ，et al.Induced systemicresistance for improving plant immunity by beneficial microbes[J].Plants-Basel，2022，11（3）：386.

[64]CONSTANTINM.E，DELAMOFJ，VLIEGERBV，et al.Endophyte-mediated resistance in tomato to Fusarium oxysporum is independentofET，JA，and SA[J].Frontiers in Plant Science， 2019，10：979.

[65]NIU D，WANG X，WANG Y，et al.Bacilus cereus AR156 activates PAMP-triggered immunity and induces a systemic acquired resistance through a NPR1-and SA-dependent signaling pathway[J]. Biochem Biophys Res Commun，2016，469（1）： 120-125.