帶魚(yú)（Trichiurus lepturus）是一種經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的暖水性中下層魚(yú)類，在西太平洋、印度洋、大西洋海域廣泛分布[1-3]，其中阿曼灣伊朗近海帶魚(yú)是伊朗專屬經(jīng)濟(jì)區(qū)的支柱性漁獲產(chǎn)品，也是我國(guó)市場(chǎng)帶魚(yú)的來(lái)源之一[4]。為提高伊朗近海帶魚(yú)的捕撈效率，有必要對(duì)其生物學(xué)進(jìn)行研究。魚(yú)類矢耳石是生物信息良好的攜帶者，是研究魚(yú)類生物學(xué)的理想載體。為此，國(guó)內(nèi)外學(xué)者將魚(yú)類矢耳石研究作為魚(yú)類生物學(xué)研究的重要部分，如張鵬等[5]對(duì)伊朗近海帶魚(yú)矢耳石主要形態(tài)特征進(jìn)行了分析，初步探討了基于二維平面的矢耳石生長(zhǎng)；葉振江等[采用矢耳石形態(tài)學(xué)分析手段探討了2種花鱸（Lateolabraxsp.）的種間差異；朱清橙等[7]對(duì)西北太平洋秋刀魚(yú)（Cololabissaira）矢耳石的研究確定了秋刀魚(yú)矢耳石生長(zhǎng)與性成熟度、個(gè)體大小的關(guān)系；許永久等[8]對(duì)東海大黃魚(yú)（Larimich-thyscrocea）矢耳石微化學(xué)進(jìn)行了分析，查明了東海野生大黃魚(yú)的洄游規(guī)律；康中杰等利用黃海南部小黃魚(yú)（L.polyactis）矢耳石對(duì)小黃魚(yú)進(jìn)行了年齡鑒定;時(shí)政通等[10]通過(guò)對(duì)渤海帶魚(yú)矢耳石的微結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，探究其早期生長(zhǎng)與環(huán)境因子的關(guān)系，認(rèn)為溫度升高以及充足的餌料供給可以促進(jìn)帶魚(yú)早期生長(zhǎng)及種群的補(bǔ)充。

已有對(duì)帶魚(yú)的研究大多集中在資源變動(dòng)[1]種群結(jié)構(gòu)[12-14]、年齡生長(zhǎng)[15-16]、基因遺傳[17-20]以及捕撈保鮮技術(shù)[2I-25]等方面，而有關(guān)帶魚(yú)矢耳石形態(tài)特征的研究鮮有報(bào)道。基于此，本研究于2018年5—7月在伊朗近海海域采集帶魚(yú)矢耳石樣本，對(duì)矢耳石的形態(tài)特征進(jìn)行研究，并分析其與魚(yú)體大小的關(guān)系，以期為阿曼灣伊朗近海帶魚(yú)矢耳石研究提供基礎(chǔ)信息，促進(jìn)該物種的合理可持續(xù)開(kāi)發(fā)。

1 材料和方法

1. 1 樣本采集

試驗(yàn)樣本采集時(shí)間為2018年5—7月，樣本采集站點(diǎn)信息見(jiàn)表1。隨船現(xiàn)場(chǎng)進(jìn)行常規(guī)生物學(xué)測(cè)量，其中肛長(zhǎng)精確到 1mm ，體質(zhì)量精確到0.1g;利用鑷子和解剖刀從帶魚(yú)頭部平衡囊內(nèi)提取矢耳石，用超純水沖洗干凈并進(jìn)行簡(jiǎn)單干燥處理后，置于盛有乙醇溶液（質(zhì)量分?jǐn)?shù) 95% ）的 1.5mL 離心管內(nèi)編號(hào)保存。

1.2 研究方法

1.2.1 實(shí)驗(yàn)室矢耳石處理

各捕撈網(wǎng)次隨機(jī)挑選完整的矢耳石樣本310對(duì)，用惠利得 95% 乙醇溶液浸泡2周以上，軟化矢耳石表面殘留的包膜等附著物，再用蒸餾水清洗后在烘箱（力辰科技LC-101-0）中維持溫度 50^°C 干燥 24h ，然后冷卻至常溫[2]。使用奧豪斯PX85ZH微量電子天平稱量矢耳石質(zhì)量（ W₀ ），精確到0.01g。

1.2.2 矢耳石拍照及測(cè)量

將左矢耳石和右矢耳石分別置于NikonZOOM645S體視顯微鏡下進(jìn)行CCD拍照，隨后利用Digimizer4.5.1圖像測(cè)量軟件測(cè)量矢耳石的面積（即矢耳石的實(shí)際二維面積， A₀ ）和長(zhǎng)度（即矢耳石前端到后端的最長(zhǎng)距離， L₀ ），測(cè)量結(jié)果精確到 0.01mm 。共測(cè)量2次，若2次測(cè)量的誤差超過(guò) 5% ，則重新測(cè)量[3]

1.2.3 矢耳石形態(tài)特征描述

矢耳石各形態(tài)參數(shù)測(cè)量完成后，參考張鵬等[5]、謝玉等[26]、張波等[27]的研究，本文采用前端、后端、腹側(cè)、背側(cè)、翼葉、主間溝和基葉等術(shù)語(yǔ)對(duì)伊朗近海帶魚(yú)的矢耳石進(jìn)行描述（見(jiàn)圖1）。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

利用 χ_t 檢驗(yàn)對(duì)試驗(yàn)魚(yú)左、右矢耳石的面積、長(zhǎng)度、質(zhì)量進(jìn)行差異性檢驗(yàn)。利用ANOVA分析對(duì)雌、雄個(gè)體不同肛長(zhǎng)組的矢耳石面積、長(zhǎng)度、質(zhì)量以及矢耳石質(zhì)量與面積之比（ W₀/A₀ 進(jìn)行差異性比較。采用SPSS27.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。試驗(yàn)數(shù)據(jù)用平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差表示。差異顯著性水平設(shè)為0.05，差異極顯著水平設(shè)為0.01。

2結(jié)果

2.1 矢耳石測(cè)量參數(shù)與肛長(zhǎng)的關(guān)系

獨(dú)立樣本 χ_t 檢驗(yàn)結(jié)果顯示，伊朗帶魚(yú)左、右矢耳石的 A₀L，L₀ 和 W₀ 無(wú)顯著性差異（ Pgt;0.05） ，不同性別之間矢耳石的形態(tài)無(wú)差異，可統(tǒng)一進(jìn)行分析（見(jiàn)表2）。

由表2可見(jiàn)，在各捕撈網(wǎng)次隨機(jī)挑選的帶魚(yú)樣本中，雄性的肛長(zhǎng) （L_A） 最大值為 363mm ，平均值為 228.58mm ;雌性的肛長(zhǎng)最大值為 580mm ，平均值為 255.66mm 。樣本中雌、雄數(shù)量比為1.25：1 。雄性帶魚(yú)與雌性帶魚(yú)的肛長(zhǎng)最大值差別較大，最小值則差別不大。

各測(cè)量參數(shù)與魚(yú)體肛長(zhǎng)的關(guān)系擬合結(jié)果表明，肛長(zhǎng)與性別無(wú)顯著性相關(guān)關(guān)系。各項(xiàng)測(cè)量參數(shù)與魚(yú)體肛長(zhǎng)的關(guān)系見(jiàn)圖2，其關(guān)系式如下。

W₀=-5×10^-7L_A³+0.0005L_A²-0.0924L_A+ 6.2298，R²=0.9516，n=310 （1）

A₀=-1×10^-7L_A³+9×10^-5L_A²+0.0145L_A-

1.3481，R²=0.9312，n=310

L₀=3.8423lnL_A-16.335，R²=0.9257，n= 310 （3）

式（1）＼～（3）中： W_o 為矢耳石質(zhì)量，單位 g;A₀ 為矢耳石面積，單位 mm² L₀ 為矢耳石長(zhǎng)度，單位mm L_A 為肛長(zhǎng)，單位 mm;n 為樣本數(shù)量，單位尾。

2.2 不同肛長(zhǎng)組 A₀L₀A₀ 和 W₀ 的分布

測(cè)量結(jié)果顯示，雌性個(gè)體肛長(zhǎng)范圍為 134～ 580mm ，雄性個(gè)體肛長(zhǎng)范圍為 149～363mm ，以50mm 為單位，將雌、雄個(gè)體分別劃分為9個(gè)組和5個(gè)組，并分別按照肛長(zhǎng)由小到大依次編號(hào)，雌、雄個(gè)體各肛長(zhǎng)組占比情況見(jiàn)圖3。在雌性個(gè)體中，肛長(zhǎng)為 181～230mm 的個(gè)體數(shù)量最多，占比為33.14% ，其次為肛長(zhǎng) 130～180mm 的個(gè)體，占比為 19.77% ;在雄性個(gè)體中，肛長(zhǎng)為 130～180mm. 181～230mm 的個(gè)體數(shù)量占比均為 26.81% 。總體上，雌、雄個(gè)體中肛長(zhǎng) ?230mm 的個(gè)體數(shù)量均占總數(shù)的 1/2 以上。

ANOVA分析結(jié)果顯示，隨著肛長(zhǎng)的增長(zhǎng)，雌、雄個(gè)體的 A₀L₀L₀ 和 W_o 均值逐漸增大（見(jiàn)圖4）。不同肛長(zhǎng)組間均值的差異性比較結(jié)果顯示，雄性個(gè)體與雌性個(gè)體矢耳石的形態(tài)特征差異較小。

相鄰肛長(zhǎng)組間 A₀L，L₀ 和 W₀ 均值的差異性比較結(jié)果見(jiàn)表3。肛長(zhǎng)組1＼～6各相鄰組間差異均為極顯著（ Plt;0.01 ），表明在肛長(zhǎng) ?430mm 時(shí)，矢耳石整體形態(tài)及其隨魚(yú)體生長(zhǎng)的變化較大；肛長(zhǎng)組8與9之間 A₀ 均值不存在顯著性差異（ Pgt; 0.05），肛長(zhǎng)組7＼～9的各相鄰組間 L₀ 和 W₀ 均值不存在顯著性差異（ ?Pgt;0.05） 。

2.3 不同肛長(zhǎng)組 W₀/A₀ 的分布

不同肛長(zhǎng)組帶魚(yú) W₀/A₀ 的變化情況見(jiàn)表4。ANOVA分析結(jié)果顯示，雌性個(gè)體的 W₀/A₀ 在肛長(zhǎng)組5＼～6組、7＼～8組和8＼～9組之間不存在顯著性差異（ Pgt;0.05， ；雄性個(gè)體的 W₀/A₀ 在肛長(zhǎng)組3＼～4組、4＼～5組間不存在顯著性差異（ Pgt;0.05） ;全部樣本肛長(zhǎng)組的 W₀/A₀ 在5＼～6組、7＼～8組、 .8～ 9組之間不存在顯著性差異（ （Pgt;0.05） 。

肛長(zhǎng) ?480mm 的各組雌、雄個(gè)體，其矢耳石的 W₀/A₀ 隨肛長(zhǎng)的增加而逐漸增大，雌性個(gè)體W₀/A₀ 變化與樣本總體的變化趨于一致，肛長(zhǎng)為431～480mm 組的 W₀/A₀ 最大，肛長(zhǎng)大于 480mm 的各組，其 W₀/A₀ 隨著肛長(zhǎng)的增加而減小。

3 討論

3.1 帶魚(yú)矢耳石形態(tài)特征描述

根據(jù)矢耳石的外部形態(tài)可以發(fā)現(xiàn)，伊朗帶魚(yú)矢耳石整體呈長(zhǎng)梭形，中間厚，邊緣薄，整體凹凸不平；矢耳石前段的基葉、翼葉和主間溝都很明顯，且基葉長(zhǎng)度明顯超過(guò)翼葉；背側(cè)具有波紋狀突起和鋸齒狀葉形晶狀突起；腹側(cè)具有波紋狀突起，但較背側(cè)更為平滑；后端有一片葉狀突出；主間溝的凹槽明顯。相較于伊朗帶魚(yú)的矢耳石，沙帶魚(yú)屬（Lepturacanthus）[28]矢耳石的基葉、翼葉和主間溝則更為明顯;小帶魚(yú)屬（Eupleurogrammus）[28]矢耳石的基葉、翼葉和主間溝間則相較平緩;狹顱帶魚(yú)屬（Evoxymetopon）[28]矢耳石的基葉更為尖銳，表明不同屬帶魚(yú)間矢耳石的形態(tài)特征存在顯著差異。同為帶魚(yú)屬（Trichiurus）[26，28]的東海帶魚(yú)、南海帶魚(yú)、日本帶魚(yú)和短帶魚(yú)，其矢耳石的形態(tài)特征則更為相似，但東海帶魚(yú)矢耳石的翼葉更為尖銳，日本帶魚(yú)，其矢耳石的翼葉和主間溝更為平滑，南海帶魚(yú)矢耳石的前段偏小而后端偏大，短帶魚(yú)矢耳石的主間溝則不明顯。分析認(rèn)為，這可能是因?yàn)楦骱Ｓ驇~(yú)的生境因子不同或帶魚(yú)處于不同的生長(zhǎng)階段，導(dǎo)致其矢耳石間形態(tài)特征的差異[26] 。

3.2 不同肛長(zhǎng)組 A₀L₀A₀ 和 W_o 的分布

ANOVA分析結(jié)果顯示，伊朗帶魚(yú)矢耳石形態(tài)參數(shù)在不同性別間不存在顯著性差異（ （Pgt;0.05） ，這與張鵬[29的研究結(jié)果相同。隨著魚(yú)體的生長(zhǎng)，伊朗帶魚(yú)矢耳石的各個(gè)形態(tài)特征指標(biāo)隨肛長(zhǎng)的增加而逐步增大，且呈顯著的函數(shù)關(guān)系，表明矢耳石的生長(zhǎng)與伊朗帶魚(yú)個(gè)體生長(zhǎng)間存在密切的相關(guān)關(guān)系。因此，在后續(xù)的研究中可依據(jù)本研究所得函數(shù)方程式和肛長(zhǎng)來(lái)測(cè)算伊朗帶魚(yú)矢耳石形態(tài)特征指標(biāo)。

伊朗帶魚(yú)在生長(zhǎng)的不同階段，其矢耳石形態(tài)特征的變化趨勢(shì)會(huì)有所不同。當(dāng)肛長(zhǎng) ?430mm 時(shí)，各相鄰肛長(zhǎng)組間矢耳石形態(tài)特征指標(biāo)差異極顯著（ Plt;0.01? ；當(dāng)肛長(zhǎng)大于 430mm 時(shí)，各相鄰肛長(zhǎng)組間矢耳石 W₀、L₀ 差異不顯著（ Pgt;0.05） ;當(dāng)肛長(zhǎng)大于 480mm 時(shí)，各相鄰肛長(zhǎng)組間矢耳石A₀ 差異不顯著（ Pgt;0.05， ），表明伊朗帶魚(yú)矢耳石的生長(zhǎng)與其魚(yú)體的生長(zhǎng)密切相關(guān)。在帶魚(yú)生長(zhǎng)發(fā)育的不同階段，矢耳石的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生長(zhǎng)速度不同，幼魚(yú)階段矢耳石的生長(zhǎng)速度快于成魚(yú)階段。分析認(rèn)為，這可能因?yàn)橐晾蕩~(yú)在幼魚(yú)階段迫于生存壓力，所攝取的能量主要供給魚(yú)體生長(zhǎng)發(fā)育，到一定階段后，魚(yú)體因性腺發(fā)育成熟而不再有太大的改變，其矢耳石形態(tài)特征的變化趨勢(shì)也逐漸減緩。相關(guān)學(xué)者[30-33]的研究也得到了相同的結(jié)論。

3.3 不同肛長(zhǎng)組 W₀/A₀ 的分布

隨著肛長(zhǎng)的增加，伊朗帶魚(yú)矢耳石 W₀ 的增長(zhǎng)速率一度高于 A₀ 的增長(zhǎng)速率。肛長(zhǎng) ?280mm 時(shí)，雌、雄個(gè)體的 W₀/A₀ 存在明顯差異，雌性個(gè)體W₀/A₀ 變化與樣本總體變化趨于一致。大于480mm 肛長(zhǎng)組， W₀/A₀ 隨著肛長(zhǎng)的增加而減小，表明矢耳石整體呈不均勻生長(zhǎng)，隨著肛長(zhǎng)的增加，矢耳石增長(zhǎng)速率有所下降。這與張鵬等[5]對(duì)伊朗帶魚(yú)矢耳石的研究結(jié)果以及謝玉等[26]對(duì)東海帶魚(yú)矢耳石的研究結(jié)果一致。伊朗帶魚(yú)矢耳石在生長(zhǎng)過(guò)程中各部分表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)，且中間呈拱形凸起[5]，因此推測(cè)，在帶魚(yú)生長(zhǎng)過(guò)程中， W₀ 增長(zhǎng)的相對(duì)差異造成了矢耳石中間呈現(xiàn)拱形凸起。這一結(jié)論與朱清澄等關(guān)于秋刀魚(yú)矢耳石生長(zhǎng)隨叉長(zhǎng)變化趨勢(shì)的研究結(jié)果不同，或許就是帶魚(yú)矢耳石外部形態(tài)特征與秋刀魚(yú)存在較大差異的原因，

此次樣本采集中，肛長(zhǎng)大于 380mm 的雄性帶魚(yú)數(shù)量極少，導(dǎo)致各捕撈網(wǎng)次隨機(jī)挑選的帶魚(yú)樣本中均未出現(xiàn)肛長(zhǎng)大于 380mm 的雄性帶魚(yú)，對(duì)肛長(zhǎng)大于 380mm 的雌、雄性個(gè)體間的對(duì)比結(jié)果可能會(huì)有一定程度的影響，需在以后的研究中加以補(bǔ)充和完善。

4總結(jié)

文章根據(jù)矢耳石的外部形態(tài)發(fā)現(xiàn)伊朗帶魚(yú)矢耳石間形態(tài)特征的差異，分析認(rèn)為，這是由于帶魚(yú)的生境因子或帶魚(yú)處于不同的生長(zhǎng)階段導(dǎo)致的。因此，后續(xù)研究可將帶魚(yú)本身不同生長(zhǎng)階段及外部生境因子與耳石形態(tài)建立聯(lián)系，從耳石形態(tài)角度分析伊朗帶魚(yú)的洄游路線。

伊朗帶魚(yú)在生長(zhǎng)發(fā)育的不同階段，其矢耳石的形態(tài)結(jié)構(gòu)及增長(zhǎng)速度不同。肛長(zhǎng) 430mm 以下的伊朗帶魚(yú)，其矢耳石的生長(zhǎng)速度快于肛長(zhǎng)430mm以上的，因此，后續(xù)研究可以肛長(zhǎng) 430mm 作為標(biāo)準(zhǔn)，分別建立肛長(zhǎng)小于/大于 430mm 伊朗帶魚(yú)矢耳石的生長(zhǎng)方程，為后續(xù)伊朗帶魚(yú)矢耳石的研究提供基礎(chǔ)的資料。

伊朗帶魚(yú)矢耳石整體呈現(xiàn)不均勻生長(zhǎng)，隨著肛長(zhǎng)的增加，矢耳石的增長(zhǎng)速率有所下降。并且其矢耳石生長(zhǎng)過(guò)程中各部分的異速生長(zhǎng)導(dǎo)致其形態(tài)呈現(xiàn)拱形凸起，這解釋了阿曼灣伊朗帶魚(yú)矢耳石中間凸起的原因，可為后續(xù)其他魚(yú)類矢耳石的研究提供參考。

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The relationship between sagittal otolith growth and individual size of Trichiurus lepturus in Iranian offshore waters

DING Peng'， XU Hui ² ， ZOU Xiaorong ^{1，3，4} ， ZHANG Peng'， BAI Siqi

（1. College of Marine Sciences， Shanghai Ocean University， Shanghai 201306， China;

2. Hokkaido University， Graduate School of Fisheries Science， Hokkaido O418611， Japan;

3. National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries， Shanghai 2O1306， China;

4. Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources，Ministry of Education，Shanghai 201306，China）

Abstract： To further investigate the growth paterns of sagital otoliths in Trichiurus lepturus，this study analyzed biological data and sagital otolith samples collctedduring exploratoryfishing offthecoast of Iran in the Gulf of OmanfromMaytoJuly 2018.Otolithweight（ W₀ ），otolith area（A₀） ，and otolith length（L₀） were selected as morphological indicators，and the relationship between otolith growth and fish size was examined through variance analysis. The results showed that as the fish’s anal length increased， the mean values of W₀，A₀ ，and L₀ for both female and male individuals gradually increased. Among groups with anal lengths less than 430mm ，extremely significant differences were found in mean values of W₀ ， A₀ ，and L₀（Plt;0.01） . However，in groups with anal lengths exceeding 43O mm，no significant differences were observed in W₀ and L₀ values （ Pgt;0. 05 ），or the difference in A₀ was not obvious among groups with anal lengths greater than 480mm（Pgt;0.05） . This suggested that otolith morphology undergoes substantial changes until the anal length reaches 430mm . Additionally，significant differences were detected in mean W₀/A₀ ratios between female and male individuals in groups with anal lengths below 28O mm. For female individuals， the variation in mean W₀/A₀ ratios followed the overall sample trend.In the group with anal lengths larger than 480mm ，the mean W₀/A₀ values decreased with increasing anal length，indicatinguneven otolith growth and a gradual decline inotolith growth rate with increasing anal length.

Key Words：Trichiurus lepturus；sagitalotolith；anal length；sagittal otolith growth；Iranianofshore waters