關(guān)鍵詞：雜草稻；防控；利用；種質(zhì)資源

中圖分類號：S511.9 文獻標識碼：A 文章編號：1002-204X（2025）05-0006-05

doi：10.3969/j.issn.1002-204x.2025.05.002

Origin，Development， Comprehensive Control and Scientific Utilization of Weedy Rice

Feng Weidong'，Zhang Yimin'， Chen Shujuan2，Yang Wupin ³ ，F(xiàn)u Pingchun Zhang Wenyin'，He Qi'，Wang Xin' （1.Crops Institute，Ningxia Academyof Agriculture andForestry Sciences，Yinchuan，Ningxia 750O2；2.Shizuishan Agricultural Technology Extension Service Center，Dawukou，Ningxia75340O；3.Northern Etnic University， Yinchuan，Ningxia 75oo21; 4.Yunnan Agricultural University，Kunming，Yunnan 650500）

Abstract Weedyrice isas harmfulasweeds inpaddy fields，andhastheadvantagesofadaptabilityandstress resistance.The origin，developmentandcontrol technology of weedy riceare reviewed，and the utilization value and prospectof non-dropping weedy rice with excellent characteristics of salt and alkali tolerance found in Ningxiaare discussed toprovide theoreticalandtechnological referencefortheresearchofsaline-alkali tolerantrice varieties. Key Words Weedy rice; Prevention and control; Utilization; Germplasm resources

雜草稻（OryzasativaL.f.spontanea），是禾本科（Gramineae）稻屬 （Oryza） ）一年生水生草本植物，是一種對稻田周邊環(huán)境有很好的適應性，并以自然落種的方式在稻田里進行繁殖的種群1。雜草稻同雜草一樣具有持續(xù)的危害性2，持續(xù)不斷在稻田中繁衍生殖，導致稻田中的雜草稻越來越多，與栽培稻爭奪生存空間，從而造成栽培稻的減產(chǎn)。相關(guān)研究表明雜草稻與栽培稻之間存在著很近的聯(lián)系，有些學者把雜草稻界定為在栽培稻稻田內(nèi)及周邊地區(qū)，既有雜草性狀又有野生習性的水稻[3-7]。

早在1807年，歐洲的水稻研究人員就記載了具有落粒性的栽培水稻，但沒有詳盡地描述該落粒性的水稻，因此無法確定是否為雜草稻。現(xiàn)代研究表明，落粒性在野生稻中普遍存在，有利于種子在自然條件下傳播繁衍；野生稻是雜草稻的來源之一，保持了一定的落粒特性，但并不是特有性狀，栽培稻中的粘稻大多具有較強的落粒性，落粒性強會因收割造成較大損失，逐漸被人類通過選擇和培育而降低。1846年，美國的南、北卡羅來納州水稻研究人員發(fā)現(xiàn)并報道了雜草稻，由于其種皮為紅色，因此被稱為紅稻5，但在后來的許多研究中，相關(guān)研究人員發(fā)現(xiàn)雜草稻并不都是紅色種皮，還有很多的雜草稻同栽培稻一樣都為白色種皮。在我國，關(guān)于雜草稻最早的記錄出現(xiàn)在宋代的史書上，當時不同地區(qū)的古人對雜草稻稱呼有所不同，例如“旅稻”“積稻”“柅稻\"等，但其都具有不種自生的特點，因此我國的學者把這種擁有不種自生特性的水稻稱為“伴生雜草\"或“雜草稻\"。在我國不同的省份對雜草稻也有著不同的稱呼，例如“塘稻”“鬼禾”“櫓稻\"\"落鶴\"等[]。隨著科學技術(shù)的發(fā)展，相關(guān)研究表明了雜草稻與栽培稻染色體組都為AA型染色體組[。但雜草稻與栽培稻在很多方面都存在著不同，因此雜草稻的拉丁學名在國際上還未被統(tǒng)一，很多研究者將其作為栽培稻的一個變種，在發(fā)表相關(guān)文章時，一般用Oryza sativaL.f.spontanea或者Oryza sativa.f.spontanea表示[5，12-14]

1雜草稻的分布與起源

1.1 雜草稻的分布

雜草稻是一種常見的稻田雜草，與栽培稻伴生，在世界范圍內(nèi)特別是在溫帶和熱帶地區(qū)廣泛分布。

在美洲，水稻種植國家多采用直播水稻的栽培方式，間接導致了大面積種植水稻的地區(qū)和國家遭受到了雜草稻的危害[15-16]。例如美國、墨西哥、巴西、古巴等國家相繼報道了雜草稻發(fā)生和危害的消息[17-18]。

在歐洲，法國、意大利、葡萄牙等國家均有關(guān)于雜草稻的報道[19]。在非洲的一些水稻種植區(qū)也有了雜草稻的報道，在剛果等地甚至超過一半的水稻種植區(qū)都有雜草稻的分布[20-21，18]。亞洲作為水稻起源地和第一大稻區(qū)，各地均有雜草稻的出現(xiàn)[3，22-23]，中國、印度、泰國、韓國等是受到雜草稻危害最嚴重的國家[24-25]。而該種雜草已在中國海南、廣東、廣西、寧夏、云南、江蘇、浙江、遼寧、吉林、黑龍江等地被發(fā)現(xiàn)，中國大約有900萬 hm² 稻田受到雜草稻的危害2。相關(guān)研究表明，雜草稻在直播稻應用年限較長、推廣范圍較廣的地區(qū)主要發(fā)生[28]

1.2 雜草稻的起源

雜草稻是與水稻共生、危害最嚴重的一類雜草，要從根本上解決雜草稻所帶來的危害，首先要解決的就是雜草稻的起源問題[29]。相關(guān)學者在經(jīng)過對全世界大量雜草稻資源進行研究分析后，認為雜草稻可能來源于三種途徑：栽培稻與野生稻基因相互滲入的后代；粳稻與粘稻雜交產(chǎn)生的具有落粒性的后代；普通野生稻通過自然變異逐漸向栽培稻演升的中間過渡形態(tài)4。SUNHS等4通過對雜草稻的農(nóng)藝性狀、生理性狀、同工酶分析等手段，將雜草稻分為了四個類群：① 類似栽培稻的粘型雜草稻，可能是稻與粳稻雜交而產(chǎn)生的偏型的雜草稻； ② 燦型雜草稻是一種與野生稻相似的水稻，它可能是由栽培稻和野生稻的基因融合而形成的一種特殊的粘型雜草稻； ③ 形態(tài)類似粳型栽培稻的雜草稻，屬于較為原始的栽培稻類型； ④ 形態(tài)類似野生稻的雜草稻，但其基因中含有粳型栽培稻的遺傳背景。我國的一些水稻研究學者在對相關(guān)的雜草稻經(jīng)過調(diào)查之后發(fā)現(xiàn)，雜草稻是由栽培稻和一般野生稻自然雜交形成的后代[30]。

2雜草稻的生物學特性

2.1 落粒性

水稻落粒性是一種數(shù)量性狀，或受幾個主效基因和多個微效基因聯(lián)合控制31，在水稻植株上水稻種子是否落粒主要是受護穎與枝梗之間的離層所控制[32]。在水稻種子成熟后，離層細胞分解，使水稻種子能輕易地與母枝分離[33]

經(jīng)過前人的大量研究，已經(jīng)在水稻中克隆了四個控制水稻是否會落粒的基因/主效QTL，即 SH4（SHAI， shat2） ?q SH1、OsCPL1（sh-h）及SHAT1（SHATTERINGABORTION1）[33]LICB等4利用稻與普通野生稻雜交構(gòu)建的F2分離群體，在第4號染色體上定位到SH4的主效QTL位點，并發(fā)現(xiàn)若將其1號外顯子中的T位替換為G位，則可引起Myb3DNA上的一位賴氨酸發(fā)生置換，使離層膜無法形成，最終由落粒型向不落粒型轉(zhuǎn)變。

邊熟邊落是人們對雜草稻的普遍認識，這也是雜草稻在田間難以根除的重要原因之一，因此，從源頭上了解雜草稻邊熟邊落的原因，才能從根本上解決雜草稻在水稻生產(chǎn)過程中的危害問題。

2.2 競爭性

劉睿等[35通過研究發(fā)現(xiàn)，雜草稻與栽培稻相比，無論是在萌發(fā)率還是在株高上都顯著優(yōu)于栽培稻。劉萍研究表明，雜草稻在苗期和分蘗期葉片生長均較強，其葉片較長且松散，與栽培稻存在一定的空間競爭。雜草稻定葉后最大葉長為 48.7cm ，高于栽培稻的12.8cm ，比栽培稻高2.8倍。

2.3 休眠性

前人大量研究結(jié)果表明，不同來源的雜草稻的休眠性也有不同程度的差異[7]。XIAHB等3通過對35份不同來源地的雜草稻種群在 28^°C 人工培養(yǎng)箱中進行萌發(fā)實驗，結(jié)果顯示：熱帶雜草稻種群的種子萌發(fā)率僅為 8.9% ，而溫帶雜草稻種群的萌發(fā)率高達86.8% ，表明熱帶雜草稻種群具有較強的休眠性，而溫帶則無此特性或者有弱休眠性。而我國的雜草稻表現(xiàn)為無休眠性或者弱休眠性[37-38]。

2.4 抗逆性

相關(guān)研究表明：雜草稻由于長期處在惡劣的自然環(huán)境條件中，經(jīng)受了各種各樣的自然災害以及不良環(huán)境的篩選，對環(huán)境有著較強的適應性和變異性，同時，雜草稻在經(jīng)過了長期的自然選擇、異交之后，也表現(xiàn)出了耐旱、耐澇、耐寒、耐鹽堿等優(yōu)良特性[39]

3雜草稻的危害與防治

3.1 雜草稻的危害

目前，雜草稻已經(jīng)成為了水稻生產(chǎn)過程中危害程度僅次于稗草和千金子的第三大惡性雜草4。隨著直播稻的推行和農(nóng)業(yè)機械化的發(fā)展，也對雜草稻的滋生蔓延在某種程度上起到了助推作用，從而影響了水稻的產(chǎn)量和質(zhì)量。

相較于栽培稻，雜草稻的植株高、葉片大、分蘗多，對氮素的利用率高，且這種優(yōu)勢伴隨著栽培稻的整個生長周期，導致栽培稻的產(chǎn)量下降[35.41]。由于雜草稻種皮顏色多為棕紅、紅棕色或紫紅色，并有深淺不一的色素沉積，而生產(chǎn)過程中多使用機械統(tǒng)一收割，不可避免地造成了栽培稻和雜草稻的混雜，嚴重影響稻米的外觀品質(zhì)和商品價值[42]。

3.2 雜草稻的防治

3.2.1 預防控制

杜絕使用來自雜草稻發(fā)生嚴重地區(qū)的水稻種子，并在此基礎上對其進行種源管理，確保其原始品種的純度，避免其擴散至還沒有被雜草稻危害的水稻種植區(qū)，從源頭上控制雜草稻的入侵[43]。

3.2.2 合理耕作

通過合理的耕作手段，可以有效地降低雜草稻的危害。人工拔除雜草稻是最直接，也是最有效的清除雜草稻的方法[44]，但是人工除草勞動強度大、成本高，不能大范圍進行。有關(guān)調(diào)查研究認為，采取適當?shù)妮喿鳎绕涫撬竞秃档刈魑镙喿?，能使雜草稻的發(fā)生率大幅度下降[45]。龔朝輝等4通過試驗發(fā)現(xiàn)，如果冬季和春季持續(xù)達到飽和水層70d，能明顯減少雜草稻的發(fā)生。水稻與小麥、大豆、玉米等旱生作物輪作，可以有效地控制田間雜草稻的發(fā)生。有關(guān)研究表明，稻豆輪作，并對其施用抑制生長劑，能明顯減輕雜草稻的侵害4]。近年來抗除草劑水稻的研究取得了重大的進展，選育抗除草劑水稻新品種，并結(jié)合其特殊除草劑應用，能對直播田中的雜草稻起到防控作用[42]。

4雜草稻的利用前景

雜草稻對環(huán)境有著很強的適應性，可以作為現(xiàn)代水稻育種和研究工作潛力較大的一類遺傳資源。雜草稻具有耐低溫、耐鹽堿、對雜草競爭力強等優(yōu)良特性，與栽培稻有著較為相近的親緣關(guān)系，可以與栽培稻進行良好的基因交流[48-50]，培育出具有優(yōu)良性狀的栽培水稻。

一些雜草稻因其種皮為紅色，又被稱為紅稻。張?zhí)锟?通過研究發(fā)現(xiàn)了“海稻86”，能在濱海、潮灘、鹽堿地區(qū)種植，每 667m² 產(chǎn)量可超過 150kg 在營養(yǎng)成分方面，紅稻稻米與普通精白米相比，氨基酸含量高出4.71倍，硒含量比普通大米高7.2倍。

陳麗等2通過對寧夏41份雜草稻資源與2份地方品種以及2份選育品種的功能性品種分析對比之后發(fā)現(xiàn)，雜草稻的維生素 B₂ 含量總體高于地方品種和選育品種，可以針對雜草稻維生素 B₂ 含量高的這一性狀選育寧夏特有的水稻種質(zhì)資源，使其成為寧夏特種水稻的代表。

5 展望

5.1雜草稻的有效防控應是研究的主要方向

雜草稻的危害是大家公認的，且還有著越來越嚴重的趨勢，如何有效地防控雜草稻仍是研究者們需要重點研究的課題。通過嚴格的種源控制，嚴禁使用雜草稻危害嚴重地區(qū)的水稻種子，采用育苗插秧的方式，或者在苗期人工拔除雜草稻，以及合理的設計和利用水旱輪播等方式都可以有效地降低雜草稻的危害。隨著科學技術(shù)的發(fā)展，基因技術(shù)的日漸成熟，相信在不久的將來雜草稻的危害問題終將會被攻克。

5.2雜草稻的特殊優(yōu)良性狀應得到充分挖掘利用

雖然雜草稻在水稻生產(chǎn)過程中作為田間雜草會影響水稻的產(chǎn)量以及品質(zhì)，但也有可利用的方面，存在著許多有利基因等待著研究者去發(fā)現(xiàn)。由于雜草稻的種皮大多數(shù)為紅色，含有硒等特殊的營養(yǎng)物質(zhì)，選擇落粒性較弱的雜草稻，利用其微量元素高的特點培育可以“養(yǎng)生”的大米，符合人們對健康越來越重視的心態(tài)，讓其所含的特殊營養(yǎng)物質(zhì)發(fā)揮應有價值。當前耐鹽堿水稻品種培育成為熱門，而一些雜草稻則具有較強的耐鹽堿性，通過相關(guān)研究定位雜草稻的耐鹽堿性基因之后，可以通過人工雜交或者基因編輯技術(shù)將其移植到栽培稻上，培育出具有優(yōu)良耐鹽堿性狀的栽培稻。目前全世界約有9.53億 hm² 鹽堿地，若耐鹽堿水稻問世，世界上的糧食問題或許都將迎刃而解

參考文獻：

[1]劉子夢．高緯度雜草稻的系統(tǒng)進化分析與其種群特異性的遺傳基礎[D]．沈陽：沈陽農(nóng)業(yè)大學，2020.

[2] 強勝．雜草學（第二版）[M]．北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2009.

[3] SUH H S，SATO Y I，MORISHIMA H. Geneticcharacterization of weedy rice（Oryza sativa L.）basedonmorpho-physiology， isozymesandRAPDmarkers[J].Theoretical and Applied Genetics，1997， 94（3）： 316-321.

[4] SUN H S， BACK J， HA W. Weedy rice occurrence rate andposition in transplantedand direct seeded farmers’s fieldJ].Korean Journal of Crop Science，1997，42（3）：352-356.

[5] SINGH K， KUMAR V， SAHARAWAT Y S， et al. Weedyrice： an emerging threat for direct一seeded rice productionsystems in India[J]. Rice Research，2013，1（1）： 106-112.

[6] LING-HWA T，MORISHMA H. Genetic characterizationof weedy rices and the inference on their origins[J]. JapaneseJournal of Breeding，1997，47（2）： 153-160.

[7] ZISKA L H， GEALY D R，BURGOS N，et al. Chapterthree-weedy（red）rice： an emerging constraint to global riceproduction[J]. Advances in Agronomy，2015， 129： 181-228.

[8] ARRIETA-ESPINOZA G， SANCHEZ E，VARGAS S.The weedy rice complex in Costa Rica.I. morphologicalstudy of relationships between commercial rice varieties，wildOryza relatives and weedy types[J]. Genetic Resources andCrop Evolution，2005，52（5）： 578-587.

[9] 游修齡．中國稻作史[M]．北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1995.

[10] 中國農(nóng)業(yè)科學院．中國稻作學[M]．北京：北京農(nóng)業(yè)出版社，1986.

[11]陳增建，朱宏立．江蘇櫓稻核型分析[]．遺傳學報，1990，17（1）：1-5.

[12] 王渭霞，朱廷恒，邵國勝，等．雜草稻的分類、起源及利用研究進展Ⅲ．雜草科學，2005（2）：1-5.

[13]CAO QJ，LU B R，XIA H，et al.genetic diversity andorigin of weedy rice（Oryza sativa f. spontanea）populationsfound in north-eastern China revealed by simple sequencerepeat（SSR）markers[J]. Annals of Botany，2006， 98（3）： 1241-1252.

[14]KARIMSMR，ISMAIL BS，AZMI M.A short reviewoftheimpact and management of weedy rice[J]. PlantProtection Quarterly，2006，21（1）： 13-19.

[15] FISHER A J. Problems and opportunities for managing redrice in Latin America[C]// FAO Global Workshop on RedRice Control，1999，Varadero，Cuba.Rome：FAO，1999：77-85.

[16] NOLDIN J A. Red rice status and management in theAmericas[C]//In Wild and Weedy Rice in Rice Ecosystemsin Asia-A Review.Los Banos： International Rice ResearchInstitute（IRRI），200O： 25-34.

[17] VAVERDE B E. The damage by weedy rice can feral riceremain undetected[M]. Boca Raton： CRC Press，，2005：279-294.

[18] DELOUCHE J C， BURGOS N R， GEALY D R， et al.Weedy rices： origin，biology，ecology and control（vol. 188）[M]//Food amp; Agriculture Organic Plant Production andProtection Paper. Rome： FAO， 2007.

[19] FERRO A，VIDOTTO F. Red rice control in rice pre-and post-planting[C]//FAO Global Workshop on RedRice Control，1999，Varadero，Cuba.Rome：FAO，1999：95-107.

[20] DIALLO S. Probleme pose par le riz rouge en riziculture auSenegal（vol.30）[C]//In Report of the Global Workshop onRed Rice Control， 1999. Rome： FAO，1999： 45-49.

[21] JOHNSOND E，RICHESCR，KAYEKEJ， et al. Wildrice in sub-Saharan Africa： its incidence and scope forimproved management[C]//In Report of the GlobalWorkshop on Red Rice Control（vol. 30），1999. Rome：FAO， 1999： 87-93.

[22]BUU B C.Collecting wild relatives of rice from theMekong Delta，Vietnam：distinguishing wild rice fromweedy rice[C]//In Wild and Weedy Rice in RiceEcosystems in Asia-A Review. Los Banos： InternationalRice Research Institute，20o0：5-6.

[23] MARAMBE B，AMARASINGHE L. Weedy rice in SriLanka[C]//In Wild and Weedy Rice in Rice Ecosystems inAsia-A Review. Los Banos： International Rice ResearchInstitute（IRRI），200O： 79-82.

[24] WATANABE H， VAUGHAN D A， TOMOOKA N.Weedy rice complexes： case studies from Malaysia，Vietnam，and Surinam[C]//In Wild and Weedy Rice in RiceEcosystems in Asia-A Review. Los Banos： InternationalRice Research Institute（IRRI）， 20oO： 25-34.

[25] CHIN D V. Biology and management of barnyard grass redsprangletopandweedyrice[].WeedBiologyandManagement， 2001，1：37-41.

[26] 劉冠明，林青山，江奕君，等．雜草稻研究進展[Ⅲ]．中國農(nóng)學通報，2014，30（21）：9-13.

[27]韓冰，馬小定，崔迪，等．雜草稻與栽培稻和野生稻的親緣演化關(guān)系研究[C]//2017年中國作物學會學術(shù)年會摘要集．北京：中國作物學會，2017：145-146.

[28] 曾吉祥．我國南方雜草稻發(fā)生與分布情況調(diào)查研究].群文天地.2012（10）：272.

[29]張晶旭．雜交水稻參與雜草稻起源的證據(jù)及抗除草劑轉(zhuǎn)基因水稻生態(tài)風險研究[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學，2015.

[30]熊海波，許紅云，徐群，等．水稻亞種間、品種間雜交揭示雜草稻的起源和進化[].分子植物育種，2012，10（2）：131-139.

[31]金亮，盧艷，包勁松，水稻落粒性基因定位與克隆研究進展[].分子植物育種，2009，7（2）：393-397.

[32]PATTERSONSE.Cuttingloose.abscissionand dehiscencein arabidopsis[J]. Plant Physiology，2001，126（2）： 494-500.

[33] 宋穎娉，宋立明．水稻落粒性的分子生物學研究進展Ⅲ].江蘇農(nóng)業(yè)科學，2015，43（7）：88-90.

[34]LI CB，ZHOU AL，SANG T.Rice domestication byreducing shatteringU]. Science，2006，311（5769）： 1936-1939.

[35]劉睿，強勝，宋小玲，等．雜草稻苗期強競爭性的生理機制[].植物保護學報，2015，42（1）：138-144.

[36]劉萍．雜草稻與栽培稻葉片生長的競爭性研究[]．中國植保導刊，2010，30（5）：13-15.

[37]楊金玲．中國雜草稻種群的休眠性及發(fā)芽期耐冷性研究[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學，2016.

[38]XIA H B，XIA H，ELLSTRAND NC，et al.Rapidevolutionary divergence and ecotypic diversification ofgermination behaviorin weedy rice populations[J].NewPhytologist，2011，191（4）： 1119-1127.

[39]許聰，吳萬春．雜草稻的分類地位和利用途徑探討]海南大學學報（自然科學版），1996（2）：146-151.

[40]王哲，戎俊，盧寶榮．雜草稻的發(fā)生、危害與我國水稻生產(chǎn)面臨的挑戰(zhàn)[J].雜草科學，2015，33（1）：1-9.

[41]吳云艷．雜草稻競爭對栽培稻氮素積累量、氮素利用率及產(chǎn)量的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)學報，2018，34（2）：241-244.

[42]陳雷，金曼，張維樂，等．雜草稻的特性及其危害與防治研究進展[J].作物學報，2020，46（7）：969-977.

[43]馬瑞敏，馬秀娟，高建玲．控制雜草稻傳播的技術(shù)要點J].種子世界，2013（1）：35.

[44]陳雨生，曹珠平．粵西直播稻作區(qū)雜草稻的發(fā)生危害與防治對策[].農(nóng)業(yè)科技通訊，2009（10）：117-119.

[45]李其勇，朱從樺，李星月，等．水稻田雜草稻的發(fā)生與防控技術(shù)對策]．四川農(nóng)業(yè)科技，2017（7）：36-38.

[46] 龔朝輝，龔航蓮．萍鄉(xiāng)市雜草稻的發(fā)生與危害]．雜草科學，2014，32（1）：54-56.

[47]袁曉丹，劉亮，曹鳳秋，等．雜草稻的研究現(xiàn)狀與展望].中國野生植物資源，2006（3）：5-7.

[48]程式華，李?。F(xiàn)代中國水稻[M].北京：金盾出版社，2007.

[49]SUH H S，CHOJH，MUN H H.Collection andevalution of Korean red rices II .Cross affinity of Koreanriceswith cultivars and foreign red rice[J].Korean Journal ofBreeding，1992b，24：322-326.

[50]ISHIKAWAR，TOKIN，IMAIK，etal.Originofweedyrice grown in Bhutan and the force of genetic diversityU].Genetic Resources and Crop Evolution， 2005， 52： 395-403.

[51]張?zhí)锟保t稻問世世界還會有饑餓嗎Ⅲ]．現(xiàn)代食品，2016（23）：98-99.

[52]陳麗，馬靜，王興盛，等．寧夏雜草稻功能型品質(zhì)性狀分析D].植物遺傳資源學報，2018，19（6）：1100-1105.

責任編輯：周慧