中圖分類(lèi)號(hào)：S794.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1001-1498（2025）03-0162-12

高州油茶（CamelliadrupiferaLour.），又稱(chēng)華南油茶、越南油茶或大果油茶，主要分布于廣東西南部、廣西南部和海南等地區(qū)，是我國(guó)華南區(qū)域油茶主栽品種[1-2]。它具有樹(shù)形高大、壽命長(zhǎng)、果實(shí)大的優(yōu)點(diǎn)，其種子油富含不飽和脂肪酸，具有顯著的抗氧化、抗癌和增強(qiáng)免疫的功能[2]。油茶產(chǎn)業(yè)的發(fā)展在保障我國(guó)食用植物油安全、推動(dòng)鄉(xiāng)村振興以及提升公民健康等多方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。

但是，高州油茶自交授粉后常出現(xiàn)多種不親和現(xiàn)象，導(dǎo)致果實(shí)產(chǎn)量減少。授粉和受精對(duì)植物的繁殖和生長(zhǎng)至關(guān)重要[3。這一過(guò)程涉及花粉識(shí)別、萌發(fā)和受精，受多種物質(zhì)協(xié)調(diào)調(diào)控[4-5]。單寧酶（TNS）在植物各部位具有重要生理功能，研究表明，酯型兒茶素抑制普通油茶花粉管的生長(zhǎng)，而TNS的高活性則促進(jìn)了花粉管的伸長(zhǎng)和果實(shí)的形成[6-9]?；ǚ叟c柱頭的互作涉及內(nèi)源激素的變化[4，10]吲哚乙酸（IAA）、細(xì)胞分裂素（CTK）、脫落酸（ABA）、乙烯（ETH）、油菜素內(nèi)酯（BR）、茉莉酸（JA）等植物激素通過(guò)復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)調(diào)節(jié)花器官的生長(zhǎng)和開(kāi)花過(guò)程，其中IAA和ABA與授粉受精密切相關(guān)[11-12]。研究表明，適量的IAA有利于花粉的萌發(fā)和受精，而高ABA含量與雜交不親和性相關(guān)。低濃度的IAA可能導(dǎo)致花粉管的畸形，而高濃度則促進(jìn)花粉管的伸長(zhǎng)和花粉與雌蕊的互作[10，12-13]。開(kāi)花植物通過(guò)有性生殖來(lái)繁衍后代，花粉在柱頭表面粘附和水合后迅速萌發(fā)形成花粉管，穿過(guò)花柱向胚珠輸送雄性配子完成受精?；ǚ酃艿纳L(zhǎng)依賴(lài)于通過(guò)有氧呼吸和無(wú)氧發(fā)酵產(chǎn)生的能量[14-16]。細(xì)胞的呼吸代謝產(chǎn)生活性氧簇（ROS），在花粉萌發(fā)、花粉管生長(zhǎng)和受精中作為代謝產(chǎn)物和信號(hào)分子參與其中，但過(guò)量的ROS會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞凋亡[17-18]。植物依賴(lài)于過(guò)氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）和抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）等抗氧化酶來(lái)分解 ROS^[19] 。研究表明，在自交不親和（self-incompatibility，簡(jiǎn)稱(chēng)SI）物種中，無(wú)論是自交還是種間授粉，都顯著增加ROS水平。降低ROS水平和增加一氧化氮（NO）有助于克服自交不親和性[7，20]。柱頭中 ROS的積累在雜交授粉初期至關(guān)重要，但高濃度的ROS不能逆轉(zhuǎn)SI效應(yīng)[21]。授粉初期，高ROS水平促進(jìn)了花粉與柱頭的互作，如粘附和水合，然而約 12h 后，柱頭內(nèi)ROS水平降低，為進(jìn)一步花粉管的生長(zhǎng)提供了適宜的環(huán)境[22]。多胺對(duì)植物的生殖過(guò)程具有重要影響[23]。當(dāng)多胺作用于花粉管時(shí)，會(huì)影響多個(gè)細(xì)胞學(xué)過(guò)程，如 Ca²⁺ 和H的流動(dòng)、ROS的積累以及花粉管形狀[23-24]。研究發(fā)現(xiàn)外源亞精胺溶液噴施自交花柱會(huì)顯著提高花粉管長(zhǎng)度，從而促進(jìn)結(jié)實(shí)[25]。

目前，關(guān)于油茶花期內(nèi)源物質(zhì)含量變化的研究主要集中在普通油茶，尤其是在不同栽培處理和環(huán)境條件下花芽分化不同階段的研究較為深入[26-32]。課題組根據(jù)試驗(yàn)林2020年—2022年連續(xù)3a的產(chǎn)量發(fā)現(xiàn)，高州油茶純林中存在相同生境條件下結(jié)實(shí)差異明顯的植株。為了探究相同生境下影響高州油茶經(jīng)濟(jì)性狀的因素，本研究于2023年10月一12月，在上述試驗(yàn)林中選擇了單位冠幅面積產(chǎn)果量 ?2.0kg?m^-2 的產(chǎn)量高植株（HighYield，簡(jiǎn)稱(chēng)HY）和連續(xù)3a只開(kāi)花但不結(jié)果（或結(jié)果很少），單位冠幅面積產(chǎn)果量 lt;0.5kg?m^-2 的產(chǎn)量低植株（LowYield，簡(jiǎn)稱(chēng)LY），觀察二者的花期時(shí)間、花器官授性、內(nèi)源物質(zhì)動(dòng)態(tài)變化，探究影響高州油茶不同產(chǎn)量植株花期授粉結(jié)實(shí)的因素，為高州油茶生殖生理調(diào)控提供理論技術(shù)支撐

材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為高州油茶，采自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)增城寧西油茶良種繁育示范基地，試驗(yàn)地屬亞熱帶-熱帶溫潤(rùn)季風(fēng)氣候，年平均溫度 21.9^°C ，年平均降雨量為 2004.5mm ，土壤為紅壤，pH值為4.6，有機(jī)質(zhì)含量為 8.57g?1×9^-1 ，田間持水量為 20.41% ，土壤密度為 1.55g?cm^-3 O

試驗(yàn)林總面積為 1hm² ，為2010年采用1年生高州油茶實(shí)生苗造林，種植穴規(guī)格 50cm× 50cm×40cm ，每穴施有機(jī)肥 0.5kg ，株行距3.0m×3.0m ，現(xiàn)林分林木保存率為 87.5% ，林分按油茶豐產(chǎn)林標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行日常管理，目前林分總體長(zhǎng)勢(shì)良好，并已投產(chǎn)。于2023年3月進(jìn)行林分調(diào)查，試驗(yàn)林平均地徑（ 9.5±1.2 ）cm，平均樹(shù)高（ 3.0±0.9）m ，平均冠幅（東西 × 南北）（ 2.3± 0.5） m× （ 2.7±0.3 ）m。

根據(jù)2020年、2021年、2022年連續(xù)3a的產(chǎn)量測(cè)定數(shù)據(jù)，課題組發(fā)現(xiàn)試驗(yàn)林中存在相同生境但在結(jié)果方面差異明顯的高州油茶植株。于2023年3月，在上述試驗(yàn)林中選擇HY和LY各5株作為試驗(yàn)樣樹(shù)并掛牌標(biāo)記，在花期（10月—12月）進(jìn)行花期物候、花器官特性及內(nèi)源物質(zhì)觀測(cè)。HY平均地徑（ ?10.5±1.1）cm ，樹(shù)高 （3.3+0.6）m ，冠幅（東西 × 南北） 2.6m×2.4m 。LY平均地徑（ 10.2±1.4 ）cm，樹(shù)高（ 3.4±0.7 ） m ，冠幅（東西 × 南北） 2.7m×2.6m 。

實(shí)驗(yàn)期對(duì)樣樹(shù)進(jìn)行常規(guī)管理。在高州油茶花期（T1：11月上旬至11月中旬始花期，樹(shù)體5% 花朵開(kāi)放；T2：11月中旬至11月上旬盛花期（ 25%～75% 花朵開(kāi)放）；T3：盛花期開(kāi)始第3d ；T4：盛花期開(kāi)始第6d；T5：12月下旬末花期（ 75% 以上花朵開(kāi)放）進(jìn)行采樣，每次從樣樹(shù)樹(shù)體的不同方向和隨機(jī)枝條采集花芽60個(gè)，其中30個(gè)用于花器官形態(tài)結(jié)構(gòu)觀測(cè)，另外30個(gè)花芽放人 50mL 離心管中分裝后一起放進(jìn)干冰保存并帶回實(shí)驗(yàn)室，置于 -80°C 冰箱保存，及時(shí)測(cè)定花器官樣品中內(nèi)源物質(zhì)含量。測(cè)定生化指標(biāo)所用的試劑盒購(gòu)自蘇州科銘生物技術(shù)有限公司和廣州奧瑞達(dá)生物技術(shù)有限公司。每個(gè)樣品均設(shè)有4次重復(fù)，測(cè)定過(guò)程中使用的主要儀器包括冷凍研磨儀、臺(tái)式離心機(jī)（Eppendorf）和MicroplateReader（MultiskanFC，ThermoFisherScientific，Waltham，MA，USA）。持續(xù)觀察2023年開(kāi)花和2024年掛果情況，發(fā)現(xiàn)樣樹(shù)產(chǎn)量依舊穩(wěn)定，驗(yàn)證了試驗(yàn)材料及結(jié)果的可靠性。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1花器官解剖及性狀特征測(cè)定分別于始花期、盛花期、末花期，采集HY和LY生長(zhǎng)發(fā)育良好的新鮮花朵各30個(gè)，解剖觀察并統(tǒng)計(jì)其花瓣數(shù)、柱頭裂數(shù)、雄蕊數(shù)；用游標(biāo)卡尺測(cè)量其花柱長(zhǎng)、雄蕊群直徑、雄蕊高、花瓣長(zhǎng)、花瓣寬、花冠直徑，并計(jì)算花冠冠幅。

1.2.2 花器官生殖生理特征觀察于2023年10月一12月高州油茶花期，分別采集HY和LY樣樹(shù)的花粉和柱頭進(jìn)行觀察測(cè)定。

（1）花粉生活力檢測(cè)：采用TTC法。取少量花粉于載玻片上，滴加 1～2 滴 0.5% 的TTC溶液（磷酸緩沖液配制）涂抹均勻，蓋上蓋玻片，在35^°C 恒溫箱中培養(yǎng) 15min 后進(jìn)行鏡檢，每個(gè)樣品3個(gè)重復(fù)，每個(gè)玻片選取花粉分布均勻且花粉數(shù)不少于50粒的5個(gè)視野進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，有活力的花粉顯紅色或粉紅色，記為 M₁ ，視野中花粉總數(shù)記為M₂ 。花粉活力（R）的計(jì)算公式為：

R=（M₁/M₂）×100%

（2）柱頭可授性觀測(cè)：采用聯(lián)苯胺-過(guò)氧化氫法。每次采集HY和LY花各10朵，將柱頭放入凹面載玻片中，滴加聯(lián)苯胺-過(guò)氧化氫混合液（ 1% 聯(lián)苯胺： 3% 過(guò)氧化氫：水 =4：1：22） ，在顯微鏡下觀察，若柱頭周?chē)磻?yīng)液呈現(xiàn)藍(lán)色，并且有大量氣泡，則表示柱頭具有可授性，比較其氣泡量的大小和多少來(lái)衡量柱頭可授性的強(qiáng)弱，用0～5 來(lái)標(biāo)記柱頭可授性強(qiáng)弱，將其強(qiáng)弱量化；0表示柱頭無(wú)可授性或者可授性很低， 0～5 表示柱頭可授性逐漸變強(qiáng)，5表示柱頭可授性最強(qiáng)。

1.2.3花器官多胺含量測(cè)定對(duì) T1～T55 個(gè)階段采集的HY與LY花柱樣品進(jìn)行多胺（PUT、SPD、SPM）測(cè)定，具體方法為：

（1）樣品提取：將花柱在液氮中碾碎后精確稱(chēng)取 0.5g 試樣于 5mL 離心管中，加入 2mL 預(yù)冷的 5% 高氯酸， 70HZ 勻漿 5min ，轉(zhuǎn)移至 15mL 透明離心管，再次加入 2mL 預(yù)冷 5% 高氯酸勻漿，低溫提取 ， 離心 10min 。

精確移取樣品 0.5mL 至于 15mL 離心管中，加人 1mL2mol?L^-1NAOH 溶液、 20μι 苯甲酰氯，在液體混勻器渦旋 30s ，置于 37^°C 水浴中反應(yīng) 20min ，期間每隔 5min 渦旋 30s 。衍生結(jié)束后，加入 2mL 飽和氯化鈉溶液， 2mL 乙酸乙酯，振蕩混勻，靜置，移取上清液氮吹至干，加入 0.5mL 甲醇（HPLC級(jí)）溶解定容，過(guò)0.22μm 濾膜待測(cè)。

（2）測(cè)試條件：

檢測(cè)器：VWD；C18 色譜柱： 250×4.6mm 5μm ；柱溫： 40^°C ；波長(zhǎng)： 254nm ；流速：1mLmin^-1 ；進(jìn)樣量：20uL；流動(dòng)相：乙腈：0.02mol?L^-1 甲酸銨 =30：70 （ V：V ）。

（3）標(biāo)準(zhǔn)曲線(xiàn)的繪制：分別稱(chēng)取 0.1g 的PUT、SPD、SPM（Sigma公司）用超純水定容到 10mL 容量瓶中制成為 10mg?mL^-1 的母液，分別取20uL進(jìn)行上述的苯甲酰化反應(yīng)，再將3種品的標(biāo)準(zhǔn)液用甲醇稀釋為100、50、25、10、5、2.5和 1||g?L^-1 ，峰面積為縱坐標(biāo)，濃度為橫坐標(biāo)，繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線(xiàn)。

1.2.4花器官ROS、 含量和抗氧化酶活性測(cè)定取研磨后樣品，使用購(gòu)自廣州奧瑞達(dá)生物科技有限公司的酶聯(lián)免疫（ELISA）試劑盒，按照說(shuō)明書(shū)測(cè)定ROS（ARD60522）和 （ARD51007）含量?？寡趸富钚詼y(cè)定使用以下試劑盒，SOD活性使用NBT法試劑盒（SOD-1-Y）、CAT活性使用鉬酸銨比色法試劑盒（CAT-1-W）、POD活性使用紫外分光光度法試劑盒（POD-1-Y），以上試劑盒購(gòu)自蘇州科銘生物技術(shù)有限公司。

1.2.5花器官TNS活性測(cè)定將 -80^°C 保存的高州油茶花器官樣品取出，液氮研磨后稱(chēng)取 0.1g 樣品，使用購(gòu)自蘇州科銘生物技術(shù)有限公司的光譜法試劑盒（TAN-1-Y）測(cè)定單寧酶活性。根據(jù)樣本鮮質(zhì)量計(jì)算特定活性，在 40°C 下，每克樣品每分鐘水解減少 0.01μmol 底物（抗氧化劑沒(méi)食子酸丙酯（PG））所需的酶量定義為一個(gè)酶活單位（U），并進(jìn)行單位換算。

1.2.6花器官激素含量測(cè)定取液氮研磨后樣品0.1g 。使用購(gòu)自廣州奧瑞達(dá)生物科技有限公司的酶聯(lián)免疫（ELISA）試劑盒，按照說(shuō)明書(shū)測(cè)定以下激素的含量，IAA（ARD30650）、CTK

ARD60267）、ABA（ARD90047）、GAARD60553）、BR（ARD20332）和ETH（ARD70566）

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用IBMSPSS20進(jìn)行差異顯著性分析（單因素（ANOVA）方差分析，最小顯著性差異（LSD）法）。圖表采用Origin2023繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 高州油茶花期不同產(chǎn)量植株花器官物候及形態(tài)差異

2.1.1 不同產(chǎn)量植株花器官物候差異 HY在11月上旬進(jìn)入始花期，略早于LY。盛花期為11月中旬至12月上旬。12月中旬進(jìn)入末花期，樣樹(shù)75% 以上的花朵已經(jīng)開(kāi)放，且大量花朵開(kāi)始凋謝，花粉散失，花瓣和雄蕊開(kāi)始脫落或枯萎。LY較HY約晚7d進(jìn)入始花期，盛花期為11月下旬至12月中旬，12月下旬進(jìn)入末花期。到了1月，HY與LY僅剩零星殘花，花期結(jié)束。

2.1.2不同產(chǎn)量植株花器官形態(tài)差異如表1所示，HY在始花期完全開(kāi)放的花朵平均冠幅為（ 91.02±12.10 ） cm² ，盛花期為（ 88.63± 7.16） cm² ，末花期為（ 88.29±18.09 ） cm² LY在始花期完全開(kāi)放的花朵平均冠幅為（ 89.15± 15.02） cm² ，盛花期為（ 117.52±34.66 ） cm² 末花期為（ 63.62±13.57 ） cm² 。HY在3個(gè)階段的冠幅變化無(wú)顯著差異，而LY在3個(gè)階段的冠幅差異存在顯著差異。HY與LY的花柱離生或先端3～4 裂，其中3裂的頻率最高。

變異系數(shù)反映了花器表型性狀的變異幅度，可劃分為三級(jí)：弱變異性 CVlt;10% ；中等變異性CV=10%～100% ；強(qiáng)變異性 CVgt;100%^133] 。由表1可知，花器官在不同花期均存在不同時(shí)候的變異。HY始花期各性狀變異系數(shù)在 3.02% （雄蕊數(shù)） ～13.29% （花冠冠幅），盛花期變異系數(shù)在3.41% （花瓣長(zhǎng)） ～14.41% （柱頭裂數(shù)），末花期變異系數(shù)在 4.63% （雄蕊長(zhǎng)） ～20.49% （花冠冠幅）；LY始花期各性狀變異系數(shù)在 2.88% （雄蕊長(zhǎng)） ～16.85% （花冠冠幅），盛花期變異系數(shù)在2.55% （雄蕊數(shù)） ～29.49% （花冠冠幅），末花期變異系數(shù)在 3.35% （花柱長(zhǎng)） ～21.33% （花冠冠幅）。由此可見(jiàn)，HY與LY的花器官在不同階段中，花冠冠幅的變異系數(shù)最大，最不穩(wěn)定，而花柱長(zhǎng)、雄蕊高、雄蕊數(shù)等性狀的變異較小。這是因?yàn)樯称鞴偈艿交ò?、花萼等形態(tài)器官的保護(hù)，受外部環(huán)境影響較小，因此個(gè)體之間的性狀相對(duì)穩(wěn)定。

2.2 花期不同產(chǎn)量植株花器官生殖特征

2.2.1 不同產(chǎn)量植株花粉生活力 HY與LY始花期至末花期花粉活力變化如圖1A所示。HY與LY花粉活力均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，表現(xiàn)為盛花期第3d（T3）最高，末花期（T5）最低。

2.2.2 不同產(chǎn)量植株柱頭可授性 HY與LY花期柱頭可授性變化如圖1B所示。二者均在始花期（T1）開(kāi)始逐漸上升，并在盛花期第3d（T3）達(dá)到最高值，隨后迅速下降。末花期（T5）時(shí)，HY和LY的柱頭可授性均降至最低值。因此，高州油茶從始花期（T1）至盛花期第3d（T3）是授粉的最佳階段，之后花器官的可授性開(kāi)始下降。同時(shí)在 T1～T2 ，HY柱頭可授性顯著高于LY。

2.3 花期不同產(chǎn)量植株花器官生化指標(biāo)

2.3.1多胺含量差異花期LY花柱中的腐胺（PUT）和亞精胺（SPD）含量顯著高于HY（圖2A、B）。LY 花柱的 PUT含量在 46.71μ9?9^-1～72.51μ9?9^-1 之間波動(dòng)，而HY花柱的PUT含量則在 34.27μg?g^-1～ 48.62μg?g^-1 之間變化。LY花柱的PUT含量在盛花期0d（T2）顯著升高，隨后迅速下降，盛花期3d（T3）降至最低值，盛花期6d（T4）再次上升。HY花柱的PUT含量在盛花期0d（T2）最低，之后保持穩(wěn)定，而在盛花期6d（T4）和末花期（T5）顯著上升。

LY花柱的SPD含量在盛花期0d（T2）達(dá)到第一個(gè)峰值，盛花期3d（T3）顯著下降至最低值，盛花期第6d（T4）回升，之后保持穩(wěn)定。HY花柱的SPD含量在始花期（T1）達(dá)到花期的最大值，而后降低，盛花期第0d（T2）顯著下降，之后逐漸上升，但是始終未達(dá)到始花期水平。

LY花柱精胺（SPM）含量在盛花期0d（T2）顯著升高至最高值，之后迅速下降（T3），在T4和T5花柱SPM含量有所回升。HY花柱的SPM含量呈\"V\"字型變化，始花期（T1）為最高值，進(jìn)入盛花期顯著降低，在盛花期3d（T3）降至最低值，盛花期6d（T4）和末花期（T5）有所回升（圖2C）。

2.3.2活性氧簇（ROS）、過(guò)氧化氫（ ）含量和抗氧化酶活性差異始花期（T1），HY花柱中的ROS和 含量略高于LY（圖3A、B）。盛花期0d（T2），HY花柱中ROS含量顯著下降，而LY無(wú)顯著變化。然而，在T2兩者的 含量均迅速上升，且差異不顯著。到了盛花期3d（T3），HY與LY花柱中的ROS和 含量同時(shí)顯著降低，但LY花柱中的ROS和 含量顯著高于 HY 。盛花期6d（T4），HY和LY花柱中ROS和 含量均顯示不同程度的上升，LY的ROS和 含量依舊顯著高于HY。末花期（T5），HY和LY花柱中ROS含量恢復(fù)到T1時(shí)的較高水平，而HY的 含量則達(dá)到最低值。

關(guān)于抗氧化酶活性，始花期（T1）HY花柱中SOD活性顯著高于LY（圖3C）。隨花期進(jìn)程，HY花柱中SOD活性呈現(xiàn)\"W\"變化趨勢(shì)，在盛花期3d（T3）達(dá)到一個(gè)最高值，而LY的SOD活性則相對(duì)穩(wěn)定并在大部分階段顯著低于HY。CAT活性在HY花柱中呈現(xiàn)出先上升后下降的動(dòng)態(tài)變化，而在LY中，CAT活性變化趨勢(shì)在T4前和HY相似，而在末花期（T5）出現(xiàn)顯著升高的現(xiàn)象（圖3D）。HY與LY各階段POD活性變化趨勢(shì)近乎相反（圖3E）。

綜上，高州油茶花期LY花柱中的ROS水平較高，抗氧化酶活性較低，這可能對(duì)花粉管萌發(fā)產(chǎn)生不利影響。

2.3.3 TNS活性差異 如圖4所示，HY和LY花柱的TNS活性在不同花旗表現(xiàn)出明顯差異。HY的TNS活性在始花期（T1）顯著高于LY，在盛花期初期（ T2～T3 ）顯著降低至低于LY。相比之下，LY的TNS活性在始花期（T1）最低，但在盛花期（ T2～T4 ）保持較高水平，并在盛花期第3d（T3）達(dá)到最大值。

2.4 花期不同產(chǎn)量植株花器官激素含量動(dòng)態(tài)特征

2.4.1 IAA含量動(dòng)態(tài)特征HY與LY花柱中IAA含量差異顯著（圖5A）。HY花柱中IAA含量呈現(xiàn)“ \"的趨勢(shì)。具體來(lái)說(shuō)，在盛花期0d（T2）IAA含量達(dá)到最低值，隨后顯著增加，至盛花期6d（T4）達(dá)到峰值。而LY花柱IAA含量變化則呈現(xiàn)出\"W\"型趨勢(shì)。盛花期0d（T2）IAA含量首先達(dá)到第一谷值，隨后上升至峰值，盛花期6d（T4）再次降至第二谷值。除了始花期（T1）和盛花期6d（T4）外，LY花柱中IAA含量在其他時(shí)間點(diǎn)均顯著高于HY。

2.4.2 CTK含量動(dòng)態(tài)特征HY與LY花柱中CTK含量變化趨勢(shì)在T1～T3階段相似，但變化幅度和含量差異較大；從T3到T4，二者的含量變化相反（圖5B）?？傮w來(lái)看，HY花柱CTK含量在始花期、盛花期0d、盛花期3d（T1～T3）顯著高于LY，而在盛花期6d至末花期（T4～T5），HY花柱中CTK含量迅速下降，并顯著低于LY。HY花柱CTK含量在盛花期0d（T2）達(dá)到峰值，隨后顯著降低，在盛花期6d（T4）達(dá)到最低值。LY花柱中的CTK含量在盛花期0d（T2）顯著上升，盛花期3d（T3）達(dá)到最低值，隨后CTK含量顯著上升，并在末花期（T5）達(dá)到最大值。

2.4.3 ABA含量動(dòng)態(tài)特征HY與LY花柱中ABA含量變化趨勢(shì)在始花期和盛花期（T1～T4）相似，但在末花期（T5）二者含量變化出現(xiàn)顯著差異（圖5C）。HY花柱中的ABA含量呈\"W\"型變化，在盛花期0d（T2）到達(dá)第一谷值，在盛花期6d（T4）到達(dá)第二谷值。末花期（T5）HY花柱中ABA含量最高；LY花柱中ABA含量整體呈⁶⁶gt;λgt; \"的變化趨勢(shì)，盛花期3d（T3）ABA含量到達(dá)峰值，隨后LY花柱中ABA含量顯著降低，并在末花期（T5）達(dá)到最低值。盛花期3d（T3）HY與LY花柱中ABA含量最接近，兩者沒(méi)有顯著差異。

2.4.4 ETH含量動(dòng)態(tài)特征花期HY花柱中ETH含量較為穩(wěn)定，而LY花柱中ETH波動(dòng)范圍明顯（圖5D）?；ㄆ贖Y花柱中ETH在始花期（T1）到達(dá)峰值，盛花期0d（T2）顯著降低，花期后續(xù)階段較為穩(wěn)定，末花期（T5）ETH含量最低；LY花柱中ETH含量呈\"http://“的變化趨勢(shì)在盛花期3d（T3）到達(dá)最大值，盛花期6d（T4）花柱中ETH含量最低。盛花期3d（T3）HY與LY花柱中ETH含量無(wú)顯著差異。

2.4.5 BR含量動(dòng)態(tài)特征 HY花柱中BR含量隨著花期呈現(xiàn)“／\"的趨勢(shì)（圖5E）。盛花期0d（T2）BR含量顯著降低，隨后顯著升高，在盛花期6d（T4）HY花柱BR含量到達(dá)最大值；LY花柱中BR含量大致呈“M\"形變化，盛花期

3d（T3）BR含量最低。盛花期6d（T4）LY花柱BR含量顯著升高。

2.4.6JA含量動(dòng)態(tài)特征 HY花柱中JA含量呈現(xiàn)\"/ ↘ \"的變化趨勢(shì)（圖5F）。在盛花期3d（T3）JA含量達(dá)到一個(gè)峰值；末花期（T5）JA含量達(dá)到最大值。相比之下，LY花柱中JA含量表現(xiàn)出\" \"的趨勢(shì)。在盛花期0d（T2）LY花柱JA含量達(dá)到最大值，但隨后顯著降低，并在盛花期3d（T3）和盛花期6d（T4）保持穩(wěn)定。在盛花期3d（T3）HY與LY的JA含量差異最為顯著，HY花柱JA含量比LY高出 78.14% 。

3 討論

3.1 不同產(chǎn)量植株花期生殖特征差異

HY與LY花期存在差異，HY于11月上旬進(jìn)入始花期，11月中旬至12月上旬進(jìn)入末花期，12月中旬進(jìn)入末花期，而LY較HY晚7d左右進(jìn)入始花期，11月下旬至12月中旬進(jìn)入盛花期，12月下旬進(jìn)入末花期。試驗(yàn)樣樹(shù)花期持續(xù)時(shí)間較粵東高州油茶林短[34]。

HY與LY花期花粉活力和柱頭可授性均表現(xiàn)出 \"gt;\" \"的趨勢(shì)，在盛花期第3d（T3）達(dá)到最高。HY與LY在盛花期（ T2～T4 ）期間的花粉活力均能達(dá)到 80% 以上，并且在T3時(shí)達(dá)到最高。HY與LY的柱頭可授性在始花期（T1）和盛花期第0d（T2）差異顯著，而在盛花期第6d（T4）和末花期（T5），二者的柱頭可授性差異較小，且都較低。LY的柱頭可授性?xún)H在T2和T3時(shí)超過(guò)3.0?？傮w來(lái)看HY花粉活力在 T1～T5 顯著高于LY，柱頭可授性在T1和T2顯著高于LY。LY花粉活力和柱頭可授性在花期中相對(duì)較低，尤其是在始花期至盛花期 （ T1～T4， ，說(shuō)明LY可能由于授粉效率不足，限制了其產(chǎn)量的提升。同時(shí)對(duì)于高州油茶來(lái)說(shuō)，盛花期第3d（T3）是花粉活力和柱頭可授性都較為理想的階段，在這一階段進(jìn)行授粉管理能會(huì)獲得最佳效果

3.2 不同產(chǎn)量植株花期多胺含量和單寧酶活性差異

普通油茶和高州油茶被證明屬于SI植物，自花授粉結(jié)實(shí)率非常低[35-36]。研究發(fā)現(xiàn)，果樹(shù)表現(xiàn)出SI可能是由于花粉管在花柱內(nèi)的生長(zhǎng)過(guò)程中受到S-RNase的影響。這些S-RNase是具有RNase活性的S糖蛋白，它們?cè)诨ㄖ鶅?nèi)分解同源花粉管的 RNA，從而抑制花粉管的生長(zhǎng)[37]。多胺對(duì)植物的生殖過(guò)程有重要影響，在蘋(píng)果花粉管離體培養(yǎng)的研究中發(fā)現(xiàn)，外源SPD處理會(huì)減弱S-RNase的抑制效果[38]。在本研究中，LY花柱中的PUT和SPD含量在花期不同階段顯著高于HY，而SPM含量在盛花期也顯著高于HY。LY花柱持續(xù)高水平的多胺含量可能是高州油茶在自花授粉后，花粉管生長(zhǎng)受到抑制，植株自身合成大量多胺以保證花粉管的正常生長(zhǎng)。同時(shí)，LY花柱中的PUT、SPD、SPM含量均在盛花期3d（T3）顯著減少，此時(shí)花粉活力和柱頭可授性均達(dá)到峰值，可能是由于花柱授粉后大量多胺參與花粉管生長(zhǎng)，存在較多自交現(xiàn)象，導(dǎo)致花粉管中多胺被消耗。對(duì)柚（Citrusmaxima（Burm.）Merr.）和藍(lán)莓（VacciniumuliginosumL.）的研究也發(fā)現(xiàn)，自交顯著降低花柱中的多胺含量[25，39]。適當(dāng)濃度的外源多胺處理能顯著提高花粉管生長(zhǎng)，但濃度過(guò)高會(huì)抑制花粉管生長(zhǎng)，多胺對(duì)花粉管生長(zhǎng)具有雙重性[25，40-43]。LY花柱中較高的多胺水平可能是其為抵御花粉管生長(zhǎng)受抑制的一種自我保護(hù)機(jī)制。因此，在花期噴施適量濃度的外源多胺，可能會(huì)促進(jìn)結(jié)實(shí)。

3.3 不同產(chǎn)量植株花期ROS、 H₂O₂ 積累及抗氧化酶活性差異

細(xì)胞的呼吸代謝產(chǎn)生ROS，他們作為代謝產(chǎn)物和信號(hào)分子參與花粉萌發(fā)、花粉管生長(zhǎng)和受精過(guò)程，但過(guò)量的 ROS會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞凋亡[17-18]。植物通過(guò)CAT、SOD、POD和APX等抗氧化酶來(lái)分解ROS[19]。本研究中，除始花期外，各階段LY花柱中的ROS含量均顯著高于HY。此外，HY與LY花柱中的ROS含量在盛花期3d（T3）均最低。HY與LY花柱中SOD活性明顯高于CAT和POD，占主導(dǎo)作用。HY與LY的SOD活性在T3均顯著升高，且HY的SOD 活性顯著高于LY。本研究發(fā)現(xiàn)LY的ROS水平一直保持較高，且抗氧化酶活性較低。ROS過(guò)高的積累可能加劇LY的自交不親和反應(yīng)，甚至影響雜交花粉管的生長(zhǎng)，從而影響產(chǎn)量。在生產(chǎn)上，可對(duì)LY噴施外源ROS清除劑，以減少柱頭中的ROS，從而打破自交不親和反應(yīng)[44]

3.4 不同產(chǎn)量植株花期激素含量差異

HY和LY花期花柱IAA含量差異顯著。HY花柱內(nèi)IAA含量波動(dòng)大，而LY則相對(duì)穩(wěn)定。盛花期 0～6 d（T2＼～T4），HY花柱中IAA含量持續(xù)升高，而LY則先略微上升后顯著下降研究發(fā)現(xiàn)低水平IAA抑制后期花粉管的生長(zhǎng)[27]，在對(duì)普通油茶的研究中也認(rèn)為合成類(lèi)生長(zhǎng)素2，4-D顯著提高普通油茶座果率[45]，結(jié)合以上研究表明盛花期（ T2～T4 ）HY花柱中IAA持續(xù)上升可能有利于花粉管生長(zhǎng)。

盛花期 0～6 d（ T2～T4） ，HY花柱中CTK含量顯著下調(diào)，在T4最低，而LY呈先下降后上升趨勢(shì)，在T2和T3，HY花柱中CTK含量顯著高于LY。研究發(fā)現(xiàn) 20mg?L^-1 6?BA 處理越南油茶花粉管長(zhǎng)度較對(duì)照組提高1.68倍[46]，表明盛花期花柱中維持較高CTK濃度可能是HY產(chǎn)量高于LY的因素之一。

在整個(gè)花期，HY與LY花柱中ABA含量較高。韋靖杰發(fā)現(xiàn)陸川油茶現(xiàn)蕾期和初花期，花蕾中ABA含量呈“\"趨勢(shì)[30]。研究發(fā)現(xiàn)低濃度ABA能促進(jìn)浙江紅花油茶和山茶花粉管生長(zhǎng)，高濃度則抑制[4]。也有學(xué)者認(rèn)為ABA會(huì)破壞油茶花粉管結(jié)構(gòu)。[47]。以上結(jié)果表明，HY與LY花柱中較高ABA含量不利于花粉管生長(zhǎng)，影響產(chǎn)量。鎢酸鈉（STD）是一種ABA合成抑制劑，研究發(fā)現(xiàn)油茶花粉管長(zhǎng)度隨外源STD濃度增加先上升后下降。適宜濃度的STD可能抑制ABA合成，促進(jìn)花粉管生長(zhǎng)。

HY花期花柱中ETH濃度呈\"\"變化，LY呈現(xiàn)\"http://\"的變化趨勢(shì)，盛花期3d（T3）兩者花柱中ETH水平無(wú)顯著差異。對(duì)于葡萄（VitisviniferaL.），低濃度ETH可以促進(jìn)花粉管延伸，但過(guò)高ETH濃度可能阻礙花粉管正常生長(zhǎng)[48]。乙烯利對(duì)普通油茶花粉管生長(zhǎng)起抑制作用[49]。本研究結(jié)果表明，HY花期花柱中ETH濃度花期持續(xù)降低有利于授粉及后續(xù)生殖過(guò)程。

盛花期（ T2～T4 ）HY花柱中BR濃度呈上升趨勢(shì)，并在盛花期6d（T4）達(dá)到最大值。LY則呈現(xiàn)\"/\"的趨勢(shì)，BR濃度在盛花期3d（T3）最低，T4最高。BR已在多種植物中被發(fā)現(xiàn)可以通過(guò)增加柱頭的分泌物，從而促進(jìn)花粉的粘附和花粉管的生長(zhǎng)[50-51]。對(duì)岑軟3號(hào)油茶噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑發(fā)現(xiàn)， 0.08mg?L^-1 蕓苔素內(nèi)酯和 1500mg?L^-1 多效唑?qū)ζ胀ㄓ筒栝_(kāi)花坐果的促進(jìn)最顯著[52]。以上結(jié)果表明，HY與LY花柱中BR濃度在盛花期保持較高水平有利于花粉管生長(zhǎng)，但LY在盛花期3d（T3）BR含量降至最低可能會(huì)影響座果，目前關(guān)于油菜素內(nèi)酯與植物花期生殖特征的研究相對(duì)較少，需進(jìn)一步研究解析。

JA含量差異主要體現(xiàn)在盛花期及末花期，中后期HY花柱中JA含量顯著高于LY。在華碩油茶的研究中發(fā)現(xiàn)，在一定濃度范圍內(nèi)，MeJA的濃度越高，油茶花粉管生長(zhǎng)越快[53]。結(jié)合本研究表明，高水平的JA可能同樣促進(jìn)高州油茶花粉管生長(zhǎng)。

總結(jié)高州油茶HY與LY花期各階段的內(nèi)源激素動(dòng)態(tài)特征：盛花期（ T2～T4 ）HY中IAA、BR、JA含量基本呈上升趨勢(shì)，IAA、BR含量在T4時(shí)期達(dá)到最大值，JA含量在T3時(shí)期達(dá)到最大值；同時(shí)在盛花期0d和盛花期3d，HY中CTK含量顯著高于LY；HY與LY花柱中高水平的ABA可能對(duì)花期授粉受精起抑制作用。

4結(jié)論

本研究選擇了高州油茶試驗(yàn)林中產(chǎn)量差異顯著的HY和LY作為試驗(yàn)材料，系統(tǒng)分析了二者在花期的物候、花器官性狀、授粉特性、花粉活力、多胺、活性氧簇（ROS）、過(guò)氧化氫（ ）含量、抗氧化酶（CAT、SOD、POD）及單寧酶（TNS）活性、內(nèi)源激素的動(dòng)態(tài)變化。研究揭示了這些物質(zhì)在高州油茶花期的積累與需求模式，初步闡明了它們?cè)诨ㄆ谥械墓δ芗捌湔{(diào)控作用。

1）高州油茶花期各階段，HY花粉活力和柱頭可授性均高于LY?；ǚ刍盍椭^可授性在盛花期第3d達(dá)到最高，而在末花期最低。因此，盛花期第3d是對(duì)高州油茶進(jìn)行人工授粉的最佳時(shí)機(jī)。

2）HY與LY花柱中多胺含量差異可能是植株為抵御花粉管生長(zhǎng)受抑制的一種自我保護(hù)機(jī)制。LY花柱中ROS含量高而抗氧化酶活性低，ROS的積累不利于LY株花粉管的生長(zhǎng)。盛花期LY中TNS活性高于HY，這是其克服自交不親和反應(yīng)的響應(yīng)。盛花期，IAA、CTK和JA的含量與產(chǎn)量呈正相關(guān)性，而ABA的含量則與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)性。因此，可以考慮在花期對(duì)LY噴施外源ROS及ABA抑制劑、TNS、IAA、CTK和JA，以期促進(jìn)高州油茶結(jié)實(shí)，具體的噴施時(shí)期和噴施濃

度仍需進(jìn)一步研究。

參考文獻(xiàn)：

［1］劉禎，傅志強(qiáng)，申春暉，等.粵東高州油茶林固碳釋氧及增濕降 溫能力計(jì)量評(píng)價(jià)[J].林業(yè)與環(huán)境科學(xué)，2023，39（5）：52-58.

［2］申春暉，陳銳帆，劉禎，等.高州油茶果實(shí)膨大期光合產(chǎn)物的運(yùn) 輸和分配特征[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2024，44（1）：58-66.

[3]LORD E M， RUSSELL S D.The mechanisms of polination and fertilization in plants[J].Annual Review of Cell and Developmental Biology，2002，18（1）：81-105.

[4]CALABRESE E J，AGATHOKLEOUS E.Pollen biology and hormesis：pollen germination and pollen tube elongation[J]. Science of The Total Environment，2021，762：143072.

[5]QULJ，LIL，LAN ZJ，etal.Peptide signalling during the pollen tube journeyand double fertilization[J]. Journal of Experimental Botany，2015，66（17）： 5139-5150.

[6]CHANGY H，GONG WF，XUJM，et al. Integration of semi-in vivo assays and multi-omics data reveals the effect of galloylated catechinson self-polen tubeinhibitioninCamellia oleifera[J].HorticultureResearch，2023，10（1）：uhac248.

[7]CHANGY H， HUSY，XUJM，et al.dentificationof reference genes provides insights into the determinants of self-incompatibility in Camelliaoleifera[J].Scientia Horticulturae，2023，321： 112301.

[8]CHANGYH，XUJM，GUOXM，et al. Tannase increases fruit setbyinterferingwithself-incompatibilityofCamellia oleifera[J].Industrial Cropsand Products，2024，210：118189.

[9]ZHANG T，LIU C X，CHENYZ，et al.Physiological and biochemical effects ofexogenouscalciumon Camelliaoleifera Abel under drought stress[J].Forests，2023，14（10）：2082.

[10]JIAWJ，LI X，WANG R，et al.Disruption of the contentsof endogenous hormones cause pollen development obstruction and abortion inmale-sterile hybrid lilypopulations[J].Plants，2023， 12（22）： 3804.

[11]BOSCO R，CASER M，GHIONE G G，et al.Dynamics of abscisicacid and indole-3-aceticacid during the early-middle stage of seed development in Rosa hybrida[J].Plant Growth Regulation，2015，75：265-270.

[12] YANG M D，YARRA R，ZHANG R N，et al. Transcriptome analysis of oil palm pistil during pollination and fertilization to unravel the role of phytohormone biosynthesisand signaling genes[J].Functional amp; Integrative Genomics，2022，22（2）： 261-278.

[13]GUO L，LUO X，LI M Z，et al. Mechanism of ferilization-induced auxin synthesis in the endosperm for seed and fruit development[J].Nature Communications，2022，13（1）：3985.

[14]LORDEM.Adhesionand guidance in compatible Dollination「Jl. Journal of Experimental Botanv.20o3.54（380）： getics：respiration，fermentation and the race to the ovule[J]. AoB Plants，2011，2011： plr019.

[16]ZHAO W，HOU QC，QIY C，et al. Structural and molecular basis of pollen germination[J].Plant Physiology and Biochemistry，2023，203：108042.

[17] LODDEV， MORANDINI P，COSTA A，et al.cROStalk forlife： uncovering ROS signaling in plantsand animal systems，from gametogenesis to early embryonic development[J]．Genes， 2021，12（4）： 525.

[18] SANKARANARAYANAN S，JU Y， KESSLER S A. Reactive oxygenspeciesas mediators of gametophyte developmentand doublefertilization in floweringplants[J].Frontiersin PlantScience，2020，11： 1199.

[19]GILL S S，TUTEJA N. Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants[J]. Plant Physiology and Biochemistry，2010，48（12）： 909-930.

[20]MUNOZ-SANZJV，ZURIAGA E，CRUZ-GARCiA F，et al. Self（in） compatibilitysystems：target traits forcrop-production，plant breeding，and biotechnology[J].Frontiers in Plant Science， 2020，11：195.

[21]PACINI E，DOLFERUS R.Pollen developmental arest：maintainingpollen fertility in aworldwith achangingclimate[J]. Frontiers in Plant Science，2019，10： 679.

[22]ZHANG MJ，ZHANG X S，GAO XQ.ROS in the male-female interactions during pollination： function and regulation[J]. Frontiers in Plant Science，2020，11： 177.

[23]ALOISI I，PICCINI C，CAl G，etal.Male fertility under environmental stress：Do polyamines act as pollen tube growth protectants[J]？ International Journal of Molecular Sciences，2022， 23（3）： 1874.

[24]ALOISI I，CAI G，SERAFINI-FRACASSINI D，et al. Polyamines in pollen： from microsporogenesis to fertilization[J].Frontiers in Plant Science，2016，7：155.

[25]洪梓宸.多胺參與調(diào)控柚自交不親和機(jī)制研究[D].武漢：華中農(nóng) 業(yè)大學(xué)，2022.

[26］陳樂(lè).攸縣油茶不同花期類(lèi)型花發(fā)育過(guò)程與內(nèi)源激素比較研究 [D].長(zhǎng)沙：中南林業(yè)科技大學(xué)，2022.

[27］杜明，于旭東，吳繁花.海南油茶授粉后雌蕊內(nèi)源激素的動(dòng)態(tài)變 化[J].熱帶生物學(xué)報(bào)，2023，14（2）：173-177.

[28]葛曉寧，鐘秋平，羅帥，等.外源 GA₃ 對(duì)油茶花器官內(nèi)源激素與 坐果率的影響[J].林業(yè)科學(xué)研究，2020，33（1）：162-170.

[29］盤(pán)鑫海.油茶生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)不同光質(zhì)的生理響應(yīng)研究[D].長(zhǎng)沙：中 南林業(yè)科技大學(xué)，2023.

[30]韋靖杰，潘曉芳，罩鎮(zhèn)，等.陸川油茶現(xiàn)蕾期至謝花期主要器官 中內(nèi)源激素的變化規(guī)律[J].經(jīng)濟(jì)林研究，2021，39（2）：123-131.

[31］溫玥，郝志超，孫天雨，等.油茶花芽分化過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和內(nèi) 源激素的變化規(guī)律[J].經(jīng)濟(jì)林研究，2023，41（4）：31-39. 的關(guān)系[J].經(jīng)濟(jì)林研究，2019，37（4）：149-154.

[33］張恒，袁汕，傅志強(qiáng)，等.廣寧紅花油茶優(yōu)樹(shù)綜合評(píng)價(jià)及指標(biāo) 篩選[J].浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，2023，40（2）：374-381.

[34]張鵬，楊穎，奚如春，等.高州油茶花芽分化與發(fā)育特征研究 [J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，45（7）：62-67+2.

[35]高超，袁德義，楊亞，等.油茶自交不親和性的解剖特征[J]. 林業(yè)科學(xué)，2015，51（2）：60-68.

[36]MA GY，XIATF，SUNXX，et al.Identification and analysis of CdS-RNasein Camelliadrupifera：Akeydeterminantof lateactingself-incompatibility[J].Industrial Cropsand Products， 2023，203：116990.

[37]LIU Z，GAO Y，WANG K，et al.Identification of S-RNase genotypeand analysis of its origin and evolutionary patterns in Malus plants[J].Journal of Integrative Agriculture，2024，23（4）： 1205-1221.

[38]YUJ，WANG BA，F(xiàn)ANWQ，et al.Polyamines involved in regulatingself-incompatibility inapple[J].Genes，2021，12（11）： 1797.

[39]楊芩，付燕，陸承銳，等.藍(lán)莓坐果率與花柱內(nèi)源激素和多胺 的關(guān)聯(lián)分析[J].經(jīng)濟(jì)林研究，2023，41（1）：14-25.

[40］齊秀娟，張紹鈴，方金豹.植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)獼猴桃花粉萌發(fā)的影 響[J].經(jīng)濟(jì)林研究，2010，28（3）：45-50.

[41］齊國(guó)輝.鴨梨自交不親和與親和變異的生理生化特性及分子機(jī)理 研究［D].保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2005.

[42]徐繼忠，陳海江，馬寶焜，等.外源多胺對(duì)富士蘋(píng)果花和幼果內(nèi)源 多胺與激素的影響[J].園藝學(xué)報(bào)，2001，28（3）：206-210.

[43］王世平，宋長(zhǎng)冰，李連朝，等.三種多胺在蘋(píng)果開(kāi)花及坐果初期的 生理作用[J].園藝學(xué)報(bào)，1996，23（4）：319-325.

[44]FENG H Q，LIU C，F(xiàn)U R，et al.LORELEI-LIKE GPIANCHORED PROTEINS 2/3 regulate pollen tube growth as chaperonesandcoreceptorsforANXUR/BUPSreceptor kinasesin Arabidopsis[J].MolecularPlant，2019，12（12）： 1612-1623.

[45］高超，袁德義，袁軍，等.花期噴施營(yíng)養(yǎng)元素及生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì) 對(duì)油茶坐果率的影響[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，34（3）：505- 510.

[46］劉林秀，曾海濤，徐皓，等.幾種植物激素對(duì)4種山茶屬植物花 粉萌發(fā)及花粉管生長(zhǎng)的影響［J].中國(guó)油料作物學(xué)報(bào)，2021， 43（4）： 700-707.

[47］蔣思思.脫落酸及其合成抑制劑鎢酸鈉對(duì)油茶花粉管生長(zhǎng)的影響 研究［D].長(zhǎng)沙：中南林業(yè)科技大學(xué)，2023.

[48]IQBAL N，KHAN NA，F(xiàn)ERRANTE A，et al. Ethylene role in plant growth，development and senescence：interaction with other phytohormones[J].Frontiers in Plant Science，2017，8： 475.

[49]徐金銘.不同處理對(duì)油茶'華碩'自花授粉結(jié)實(shí)的影響研究[D].長(zhǎng) 沙：中南林業(yè)科技大學(xué)，2023.

[50]LYUC S，MAO M T，HUO JY，et al.Functional characteriza

tionofchinesecabbage BrCML49 geneinpollengermination and pollen tube elongationand the regulation of Ca²⁺ -mediated self-incompatibility response[J]. Journal of Plant Biology， 2024，67（4）：267-281.

[51]WANGYC，LIUPP，CAIYL，etal.PbrBZR1 interactswith PbrARl2.3to mediate brassinosteroid-regulated pollen tube

growth duringself-incompatibility signalinginpear[J].PlantPhysiology，2023，192（3）：2356-2373.

[52]楊鈞鈺.不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理對(duì)油茶開(kāi)花與座果率的影響[D].桂林：廣西師范大學(xué)，2022

[53］王溯.不同花期類(lèi)型普通油茶花芽分化特性及調(diào)控研究[D].長(zhǎng)沙：中南林業(yè)科技大學(xué)，2022.

Differences in Flower Organ Characteristics and Endogenous Substances During the Flowering Period of Camellia drupifera

LIU Zhen1.2， SHEN Chun-hui1'2， MA Chun-hua1，2， XI Ru-chun1.2，Deng Xiao-mei1.2 （1.CollegeofForestryandLandscapeArchitecture，South ChinaAgricultural UniversityGuangzhou510642，Guangdong， China;2.Guangdong Key Laboratory for Innovative Development and Utilization of Forest Plant Germplasm，Guangzhou510642，Guangdong，China）

Abstract：[Objective]Toinvestigatethediferences inphenology，floralcharacteristics，andendogenous substance dynamicsduring the floweringperiod between high-yielding （HY）and low-yielding （LY）Camelliadrupifera treesgrowingunder identical environmentalconditions，inorder toprovide theoretical support andtechnical guidance for increasing the yieldof C.drupifera.[Method]Thestudyfocusedon C.drupifera treeswithsignificant diferences inyieldoverconsecutive years： high-yielding trees （High Yield，abbreviated as HY）and low-yielding trees （Low Yield，abbreviatedas LY）.A quantitative analysis was conducted tocomparephenologicalchanges，floral characteristics，polinationtraits，pollenviabilitypolyaminelevels， ROS， content，antioxidant enzymeactivities，TNSactivity，and endogenous hormone levels between HY and LY.[Result] HY trees began flowering 7 days earlier than LY， with a greater coefficient of variation inflower crown width.The pollen viabilityand stigma receptivityof both HYandLY increasedat the onset of flowering，peaked on the third day offull bloom，and thendeclined.During the ful-bloom stage， the pollenviabilityand stigma receptivityof HY were significantly higher than those of LY.Incontrast，ROS levelsinLYpistilswere higherandantioxidant enzymeactivities were lower.Aditionaly，duringthe fullbloomstage，polyamine content and TNSactivity were significantly higher inLY pistils.From the early to latefull-bloomstages （T2-T4），IAA，BR，andJAlevelsinHYgeneralyincreased，with IAAandBRpeakingatT4and JAreaching itsmaximumatT3.Additionally，CTK levels in HYwere significantly higher than in LYat O dand 3 doffullbloom. Notably， elevated ABA levels in the styles of both HYand LY trees likely inhibited pollinationand fertilization.[Conclusion]There are significant differences in endogenous substancesand reproductivetraits （suchas polen viabilityand stigma receptivity） during the flowering period between HYandLYC.drupifera trees，which lead todiferences inyield.The higherpollen viabilityand stigmareceptivityinHYduring the ful-bloomstage indicatesuperior reproductive traits，conducivetosubsequentfruit set. Conversely，the elevated ROS levelsand reduced antioxidant enzyme activity in LY trees negatively impact polen tube growth.The increased polyamine levels and TNS activity in LY trees during fullbloom may playa role in mitigating self-incompatibility responses.These findings suggest that the application of exogenous ROSandABA inhibitors，as wellas polyamines，TNS，IAA， CTK，and JA during the floweringperiodmaypromote fruitset in C.drupifera.

Keywords：Flowering period; Flower organ receptivity; Endogenous hormones; Polyamines; Camellia drupifera

（責(zé)任編輯：張研）