馬鈴薯（SolanumtuberosumL.）屬茄科茄屬一年生草本植物，是僅次于小麥、水稻和玉米的世界第四大糧食作物，在加工過(guò)程中極易發(fā)生酶促褐變（EnzymaticBrowning），嚴(yán)重影響外觀、風(fēng)味及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[。酶促褐變發(fā)生的3個(gè)必要因素分別是酚類底物、酶和氧氣，即酚類化合物在酶催化下氧化成醌類化合物，隨后醌類物質(zhì)與氨基酸和蛋白質(zhì)等聚合生成深褐色或黑色的聚合物，從而導(dǎo)致褐變發(fā)生[2-3]。引起酶促褐變的主要酶類是多酚氧化酶（Polyphenoloxidase，PPO）、過(guò)氧化物酶（Peroxidase，POD）和苯丙氨酸解氨酶（Phenylalanine ammonialyase，PAL）等。Chi等[4]通過(guò)人工microRNA干擾馬鈴薯 StPPOI～ StPPO4基因后，發(fā)現(xiàn)不同PPO基因可能獨(dú)立調(diào)控酶促褐變。POD參與褐變的能力與其接受供氫體的敏感性密切相關(guān)，在酚類和 H₂O₂ 存在下，導(dǎo)致褐變發(fā)生[5]。王麗等[對(duì)50個(gè)馬鈴薯品種的塊莖進(jìn)行研究，結(jié)果表明酶促褐變程度與PPO和POD活性顯著相關(guān)；Liu等也發(fā)現(xiàn)PPO和POD在茄子果實(shí)褐變過(guò)程中具有協(xié)同作用；韓勝男等[8對(duì)帝王大麗花在組織培養(yǎng)時(shí)出現(xiàn)的初始外植體嚴(yán)重褐變的研究中發(fā)現(xiàn)PPO活性和苯丙氨酸解氨酶活性及總酚（Totalphenolic，TPC）含量變化趨勢(shì)與褐變程度呈現(xiàn)一致性； Wen 等[9]發(fā)現(xiàn)激光照射可以抑制鮮切馬鈴薯中StPAL、StPPO和StPOD基因的表達(dá)，并且在 450nm 激光照射30min 后可有效抑制褐變。Kasnak[10]研究表明槲皮素處理鮮切馬鈴薯可以有效抑制PPO和PAL活性，并減少丙二醛（malondialdehyde，MDA）的形成和酚類化合物的積累，從而有效控制鮮切馬鈴薯的褐變。酚類物質(zhì)在馬鈴薯塊莖內(nèi)種類繁多，Rytel等[1]研究了馬鈴薯塊莖加工中底物和褐變的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)酚類化合物與褐變密切相關(guān)，其中綠原酸是酶促褐變的重要底物。

植物蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（sucrosetransporter或sucrosecarrier，SUT或SUC）是質(zhì)外體途徑中蔗糖在細(xì)胞間運(yùn)輸?shù)闹匾缒まD(zhuǎn)運(yùn)載體[12]，在植物蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中起重要作用[13]，同時(shí)對(duì)作物生長(zhǎng)和發(fā)育也至關(guān)重要[14]。目前，馬鈴薯中鑒定到3個(gè)SUT基因，分別為StSUT1、StSUT2和StSUT4。研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯StSUT1參與調(diào)控塊莖早期形成階段的鮮質(zhì)量積累[14]；馬鈴薯StSUT4參與調(diào)控開花時(shí)間和結(jié)薯[15]。筆者近期研究發(fā)現(xiàn)，通過(guò)RNA干擾技術(shù)降低StSUT2的表達(dá)，轉(zhuǎn)基因植株的鮮質(zhì)量、株高、葉面積和莖節(jié)數(shù)目等受到明顯抑制，而且塊莖產(chǎn)量顯著降低，由此表明，馬鈴薯StSUT2參與調(diào)控植株的生長(zhǎng)及塊莖形成[16]。然而，StSUT2是否參與調(diào)控薯塊的酶促褐變尚不清楚。因此，本試驗(yàn)以馬鈴薯品種‘夏波蒂’StSUT2RNA干擾的轉(zhuǎn)基因株系及其野生型的微型薯為材料，通過(guò)比較薯塊褐變程度、總酚含量和引起酶促褐變相關(guān)酶的活性等指標(biāo)，分析StSUT2RNA干擾表達(dá)對(duì)薯塊酶促褐變的影響，探討StSUT2調(diào)控馬鈴薯酶促褐變的機(jī)理。

1材料與方法

1. 1 材料與試劑

以實(shí)驗(yàn)室保存的馬鈴薯栽培品種‘夏波蒂’StSUT2RNA干擾表達(dá)的轉(zhuǎn)基因株系RNAi-1和RNAi-2（RNAi-1中StSUT2下調(diào)表達(dá)43.4% 、RNAi-2中StSUT2下調(diào) 表達(dá)62.9%^[16] ）及其野生型的微型薯為試驗(yàn)材料。

磷酸二氫鈉、磷酸氫二鈉、三氯乙酸等，購(gòu)自天津市科密歐化學(xué)試劑有限公司；無(wú)水碳酸鈉、沒食子酸、福林酚等，購(gòu)自上海源葉生物技術(shù)有限公司；愈創(chuàng)木酚，購(gòu)自天津市大茂化學(xué)試劑廠；鄰苯二酚，購(gòu)自天津市凱信化學(xué)工業(yè)有限公司；2-硫代巴比妥酸，購(gòu)自上海展云化工有限公司，以上試劑均為分析純。

1. 2 儀器與設(shè)備

電熱恒溫水浴鍋，購(gòu)自北京市偉永興儀器有限公司；臺(tái)式高速冷凍離心機(jī)，購(gòu)自湖南湘儀實(shí)驗(yàn)室儀器開發(fā)有限公司；紫外一可見分光光度計(jì)，購(gòu)自上海美普達(dá)儀器有限公司；酶標(biāo)儀，購(gòu)自美國(guó)加利福尼亞實(shí)時(shí)熒光定量；冷凍研磨儀，購(gòu)自上海凈信實(shí)業(yè)發(fā)展有限公司；色差儀，購(gòu)自天津市歐諾儀器儀表有限公司。

1.3方法

1.3.1樣品處理方法選取 10g 左右的微型薯各10個(gè)，自來(lái)水洗凈后瀝干水分并去皮切塊，一部分用于感官測(cè)定，其余部分取樣后用液氮速凍，貯存于 -80^°C 冰箱，以備后續(xù)各項(xiàng)生理指標(biāo)的測(cè)定。

1.3.2感官測(cè)定鮮切薯塊顏色感官評(píng)價(jià)：將切好的長(zhǎng)寬高分別為 2.5cm，1.5cm，1.5cm 的薯塊置于玻璃平皿中，觀察顏色變化，每隔 ¹h 進(jìn)行拍照，共 ⁷h 。薯塊汁液顏色感官評(píng)價(jià)：取 5g 左右的微型薯薯塊，切碎后加入 5mL 蒸餾水，觀察其汁液顏色變化，分別在 0h，1h，4h，7h 拍照。使用CanonDS126571相機(jī)拍照記錄。

1.3.3褐變度測(cè)定參照于佳佳等[17]的方法，取薯塊 _0.2g ，加去離子水 3mL 研磨成勻漿，然后置于 水浴中 20min ，于 12 000r/min 離心 10min ，取上清液，在 420nm 波長(zhǎng)下測(cè)定吸光值，結(jié)果以 A₄₂₀ 表示褐變度（Browningdegree，BD）。

1.3.4色度的測(cè)定對(duì)切條后的薯塊選取中心部位，放置 0h，1h，4h，7h 后進(jìn)行色度參數(shù) ΔL 值的測(cè)定，取其平均值。測(cè)定前以標(biāo)準(zhǔn)白度（L^*=89.36，a^*=0.42，b^*=-3.06） 對(duì)色差儀進(jìn)行校準(zhǔn)， ΔL 值為樣品和標(biāo)樣間的明暗變化，正值說(shuō)明樣品比標(biāo)準(zhǔn)板偏亮，負(fù)值說(shuō)明偏暗。

1.3.5總酚含量測(cè)定參照岑忠用等[18]的方法，取薯塊 0.5g ，加人蒸餾水研磨成勻漿，提取 下 10000r/min 離心 15min ，取上清液，稀釋5倍后為待測(cè)液。分別吸取0.0、0.1、0.2，0.3，0.4，0.5mL100μg/mL 沒食子酸標(biāo)準(zhǔn)溶液于試管中，用蒸餾水補(bǔ)至 6mL ，混勻后加入0.5mL1mol/L 福林酚試劑， 1min 后加入2mL20% 碳酸鈉溶液，用蒸餾水補(bǔ)至 10mL ，搖勻，在 40°C 恒溫水浴鍋中避光水浴 2h ，冷卻至室溫，在 760nm 波長(zhǎng)處測(cè)定其吸光度，并繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線。樣品測(cè)定：吸取 0.2mL 待測(cè)液于試管中，按上述方法測(cè)定樣品的總酚含量?？偡雍恳悦靠缩r樣品含有沒食子酸微克數(shù)計(jì)，單位為 μg/g 。1.3.6多酚氧化酶活性測(cè)定參照馬玉榮[19的方法，稱取 0.5g 薯塊組織，然后將樣品分別加入pH6.8 的PB進(jìn)行研磨，于 10 000r/min.4°C 的條件下離心 20min ，取上清液即為PPO粗酶液。測(cè)定管中加入 2.5mL 0.1mol/L 的鄰苯二酚、0.2mL 酶液，對(duì)照管加入 2.7mL 的 0.1mol/L 的鄰苯二酚，不加酶液，立即混勻后于 420nm 波長(zhǎng)下測(cè)定吸光值 10s 記錄一次，共測(cè)定 2min ）。一個(gè)活力單位（U）為在測(cè)定條件下 1min 引起吸光值改變0.01所需酶含量。

1.3.7過(guò)氧化物酶活性測(cè)定參照李博[20]的方法，稱取 0.5g 薯塊組織，加入 5mLpH 6. 8 的PB研磨，于 10 000r/min.4°C 的條件下離心20min ，上清液為POD粗酶液，在測(cè)定管中依次加人 200μL 酶提取液 .3mL20mmol/L 愈創(chuàng)木酚和 10μL30% （20 H₂O₂ ，立即混勻后測(cè)定 470nm 波長(zhǎng)下的吸光值（10s記錄一次，共測(cè)定 2min? ）。一個(gè)活力單位（U）為測(cè)定條件下 1min 引起吸光值改變0.01所需酶含量。

1.3.8苯丙氨酸解氨酶活性測(cè)定使用南京集測(cè)生物科技有限公司的苯丙氨酸解氨酶試劑盒（貨號(hào)：JC0114-S；規(guī)格： 50T/48S） 對(duì)薯塊中的苯丙氨酸解氨酶活性進(jìn)行測(cè)定，參照試劑盒說(shuō)明書進(jìn)行操作。

1.3.9丙二醛（MDA）含量測(cè)定MDA含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸法，參照劉陽(yáng)等[21]稍作修改。稱取 _0.5g 薯塊組織，加入 3mL10% 三氯乙酸（TCA），研磨至勻漿，再加入 2mL 的TCA沖洗， 4000r/min 離心 10min ，上清液為提取液。取提取液 2mL ，加入 2mL 0.6% 的硫代巴比妥酸，混勻，沸水浴反應(yīng) 15min ，迅速冷卻后4000r/min 離心 10min ，取上清液于 450nm、532nm 、600nm 下測(cè)吸光值。結(jié)果以每克鮮質(zhì)量中的MDA含量表示，單位為 nmol/g 。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用MicrosoftExcel201O對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)整理和作圖，顯著性檢驗(yàn)采用IBMSPSSStatistics22.0軟件進(jìn)行獨(dú)立樣本 χ_t 檢驗(yàn)，采用Origin2021軟件進(jìn)行相關(guān)性分析并制作熱圖。

2 結(jié)果與分析

2.1StSUT2干擾表達(dá)對(duì)薯塊褐變程度的影響

從圖1-a和圖1-b可以看出，鮮切薯塊和薯塊汁液隨著放置時(shí)間的延長(zhǎng)，逐漸發(fā)生褐變，但兩個(gè)干擾株系RNAi-1和RNAi-2的褐變顏色均深于WT，且干擾株系RNAi-2較RNAi-1的褐變顏色更深。由圖1-c可以看出，干擾株系RNAi-1和RNAi-2的褐變度比WT分別高 36，5%，51.3% .差異極顯著（ Plt;0. 01） 。由圖1-d可以看出，鮮切薯塊放置 0～7h ，兩個(gè)干擾株系的色度 ΔL 值均顯著低于WT。綜上，StSUT2干擾株系的褐變程度高于野生型，即StSUT2干擾表達(dá)加劇薯塊褐變。

2.2StSUT2干擾表達(dá)對(duì)薯塊總酚含量、PAL、POD和PPO活性的影響

從圖2-a和圖2-b可以看出，兩個(gè)干擾株系RNAi-1和RNAi-2的總酚含量和PAL活性顯著高于WT，其中，干擾株系RNAi-1和RNAi-2的總酚含量分別比WT高 9.8% （ Plt;0， 05^? 和30.0% （ Plt;0. 01; ，PAL活性比WT分別高33.0% 和 25.7%（Plt;0.01） 。此外，由圖2-c和圖2-d可以看出，干擾株系RNAi-2的PPO和POD活性分別比WT高 27.3% 和 15.0% ，差異顯著 （Plt;0.05） ，而干擾株系RNAi-1的PPO和POD活性與WT差異不顯著。由此表明，StSUT2干擾表達(dá)后，增加了薯塊總酚含量、PAL活性，并對(duì)PPO和POD活性有一定程度的影響，這可能是StSUT2干擾表達(dá)加劇薯塊褐變的原因。

2.3 StSUT2干擾表達(dá)對(duì)薯塊MDA含量的影響

MDA含量反映了細(xì)胞膜的過(guò)氧化程度，它的過(guò)量積累使細(xì)胞膜遭受破壞，加快果蔬褐變的速度，其含量可以作為衡量酶促褐變程度強(qiáng)弱的一個(gè)重要指標(biāo)[22]。從圖3可以看出，StSUT2兩個(gè)干擾株系RNAi-1和RNAi-2的MDA含量分別比野生型高 25.1% （ Plt;0.05） 和 46.1%（Plt; 0.01）。由此表明，StSUT2干擾表達(dá)后，增加了薯塊的MDA含量。

2.4薯塊褐變指標(biāo)間相關(guān)性分析

從圖4可以看出，StSUT2干擾株系RNAi2、RNAi-1及其野生型的褐變度與TPC含量、PAL活性、PPO活性和MDA含量之間均呈極顯著正相關(guān)性（ ?Plt;0.01） ，相關(guān)系數(shù)為 0.50～0.79 ，而與POD活性的相關(guān)性不顯著。

3討論

馬鈴薯等果蔬酶促褐變與多酚含量、PPO活性等顯著相關(guān)[23-24]。本研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯StSUT2干擾表達(dá)的兩個(gè)轉(zhuǎn)基因株系RNAi-1和RNAi-2的褐變程度均顯著高于野生型，總酚含量和PAL活性顯著高于野生型，且StSUT2干擾表達(dá)率較高的株系RNAi-2的PPO和POD活性也顯著高于野生型；相關(guān)性分析表明，褐變度與總酚含量、PAL和PPO活性均呈極顯著正相關(guān)。由此表明，StSUT2干擾表達(dá)加劇薯塊褐變可能干擾株系和野生型鮮切薯塊感官褐變程度、薯塊汁液感官褐變程度、薯塊褐變度和薯塊色度 是由于總酚、PAL和PPO引起的酶促褐變加劇， 暗示StSUT2可能通過(guò)影響總酚含量以及PAL 和PPO活性而參與調(diào)控馬鈴薯的酶促褐變。

MDA是膜脂過(guò)氧化反應(yīng)的最終產(chǎn)物，其含量可以用于評(píng)估膜脂過(guò)氧化程度[25-26]，且對(duì)膜系統(tǒng)有毒性作用，會(huì)破壞細(xì)胞膜完整性進(jìn)而促進(jìn)褐變[27]。王婷婷[28]研究發(fā)現(xiàn)，鮮切馬鈴薯在常溫下放置 3h 后，其MDA含量顯著上升，導(dǎo)致褐變加重，因而推測(cè)損傷（鮮切）脅迫可能激活了膜脂過(guò)氧化反應(yīng)，造成細(xì)胞膜不可逆的損傷，使細(xì)胞膜脂發(fā)生降解和過(guò)氧化，導(dǎo)致褐變加重。本研究中，StSUT2干擾株系RNAi-1和RNAi-2薯塊的MDA含量均顯著高于野生型。相關(guān)性分析結(jié)果顯示，薯塊褐變度與MDA含量呈極顯著正相關(guān)。由此，筆者推測(cè)，StSUT2干擾株系中StSUT2基因下調(diào)表達(dá)，引起MDA積累即膜脂過(guò)氧化程度增強(qiáng)，進(jìn)而細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)完整性受到破壞而引發(fā)褐變程度的加深。

綜上所述，馬鈴薯蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白StSUT2干擾表達(dá)后，薯塊褐變程度高于野生型。與野生型相比，干擾株系薯塊中的總酚含量、PAL和PPO的活性以及MDA含量均顯著增加，且與褐變度極顯著正相關(guān)。由此推測(cè)，這些因素可能是導(dǎo)致StSUT2干擾株系褐變程度高于野生型的原因。

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Aggravating Enzymatic Browning of Potato Tubers by Interference Expression of StSUT2

GONG Huiling，GAO Wei， FAN Sizheng and FENG Zaiping （Schoolof Life Science and Engineering，Lanzhou University of Technology，Lanzhou 73oo5o，China）

Abstract This study investigated the effect of the potato sucrose transporter protein gene StSUT2 on the enzymatic browning of potato tubers.Two transgenic lines of potato variety Shepody，with RNA interference （RNAi） expression of StSUT2 along with their wild type （WT），were used as experimental materials.Key indicators including browning level，total phenolic content （TPC），phenylalanine ammonia-lyase （PAL） activity，polyphenol oxidase （PPO） activity，peroxidase （POD） activity， and malondialdehyde （MDA） content were measured，and the correlation analysis of browning indicators was analyzed.The results indicated that the freshly cut tubers and tuber juice of the two StSUT2 RNAi lines exhibited significantly deeper browning and higher browning degrees，with significantly lower chromaticity ΔL values compared to the WP.This findings suggest that interference expression of StSUT2 exacerbated browning in potato tubers.Further analysis showed that compared with the wild type，the StSUT2 RNAi lines RNAi-1 and RNAi-2 showed increase in TPC by 9.8% and 30.0% （204號(hào) respectively；PAL activity increased by 33.0% and 25.7% respectively；and MDA content increased by 25.1% and 46.1% ；PPO activity increased by 27.3% ，while POD activity increased by 15.0% Correlation analysis showed that browning degree was highly positively correlated with TPC， PAL activity，PPO activity，and MDA content， but not with POD activity.In summary，the higher browning levels in the StSUT2 RNAi lines compared to the WT are attributable to increased TPC，PAL and PPO activities，and MDA content following StSUT2 interference expression.

Key words Potato；StSUT2；Interference expression;Enzymatic browning

Received 2024-08-28 Returned 2024-12-03

Foundation itemNational Natural Science Foundation of China （No.3186O397）；Key Project of Natural Science Foundation of Gansu Province （No.22JR5RA228）； Science and Technology Plan of Gansu Province （Technology Innovation Guidance Plan - Special Project for Science and Technology Commissioners） （No.23CXGA0061）.

First author GONG Huiling， female， Ph.D，associate professor.Research area： postharvest physiology of potato. E-mail：gonghl@lut. edu. cn

（責(zé)任編輯：顧玉蘭 Responsible editor：GU Yulan）