在主要農(nóng)作物雜種優(yōu)勢利用領域，一些育種家認為：一系法是培育不分離的 F₁ 雜種，并將雜種固定下來，從而不需要年年制種，是利用雜種優(yōu)勢的最好形式。20世紀 70～80 年代，在雜交水稻研究上，利用無融合生殖原理固定水稻雜種優(yōu)勢的設想已被提出，但至今尚未成功。黃群策[1]認為，水稻如果繼續(xù)在二倍體水平篩選和創(chuàng)造無融合生殖種質(zhì)，則技術(shù)難度比較大，成功的可能性比較小；唐甫林等[2則認為，目前固定雜種發(fā)展不大，僅作為一種探索性研究。法國Vernet等[3]通過將前期研究的BBM1與MiMe構(gòu)建在一個載體上，在雜交稻BRS-CIRAD3O2品種上實現(xiàn)克隆種子比例超過 90% 的無融合生殖體系，但在溫室種植條件下水稻結(jié)實率僅 27.0%～35.5% ；中國水稻研究所王克劍團隊的魏忻等（Wei等[4]）優(yōu)化了雜交水稻無融合生殖體系，得到了結(jié)實率幾乎不受影響的無融合生殖雜交水稻植株，實現(xiàn)了對無融合生殖技術(shù)體系結(jié)實率的大幅提升，但克隆種子比例較低 （1.7%） 。所以如何實現(xiàn)將高結(jié)實率、高克隆種子誘導率融為一體還需進一步研究。小麥雜種優(yōu)勢利用的途徑根據(jù)不育系的不同主要分為三系法、化殺法、兩系法和核不育法，而小麥化殺法在國內(nèi)外已成功篩選了不少的化學雜交劑，為這項技術(shù)的成功應用提供了基本條件。由于它在應用上配組自由、敗育穩(wěn)定、易選出強優(yōu)勢的雜交組合，受到了普遍的重視，并取得較大進展，有些雜種已在生產(chǎn)上應用，并推廣了較大面積。但未見有一系法的提法，也未見有相關的報道；在油菜上，國內(nèi)外雖用化殺技術(shù)成功配制的組合在生產(chǎn)上大面積推廣應用，但從未見有一系法的提法。

關于油菜化學殺雄，國內(nèi)外均開始于20世紀70年代，1978年Batch曾提出理想化學殺雄藥物的條件： ① 誘導雄性不育但不誘導雌性不育； ② 與環(huán)境條件和基因差別無關； ③ 施用時期和用量的可伸縮性大； ④ 對植物無毒害作用或其他不良效應； ⑤ 不污染環(huán)境、價格便宜等[5]。國內(nèi)官春云院士從1976年起就致力于這項研究，從篩選藥物、殺雄方法，到殺雄機理、育種技術(shù)進行了比較全面而深入地研究，發(fā)現(xiàn)并篩選出殺雄劑1號，用其育成‘湘雜油1號和‘湘雜油6號’品種，累計推廣229萬 hm^2[6-9] 。從上世紀末開始研究化學殺雄技術(shù)，2000年研制出油菜化學殺雄劑SX-1及其使用技術(shù)。2003年申請了國家發(fā)明專利，2006年被授予專利權(quán)。該技術(shù)廣泛應用于油菜細胞質(zhì)雄性不育（CMS）、細胞核雄性不育（GMS）、化學誘導雄性不育（CIMS），近年來累計示范推廣229萬 hm² ，獲得社會經(jīng)濟效益 41.5 億元[10-13]。2003 年陜西省漢中市勉縣種子管理站付云龍研制的化殺靈WP1也成功地應用于油菜細胞質(zhì)雄性不育（CMS）雜交制種的微粉控制[14]。2007年西北農(nóng)林科技大學農(nóng)學院劉絢霞等[15]研究了化學雜交劑EN對甘藍型油菜殺雄效果，結(jié)果表明在油菜單核期用量 0.5～0.8 μg/mL 時效果最好。這些油菜化學殺雄劑的研制，都為應用開創(chuàng)了成功的途徑，也使化學殺雄劑得到了育種家和制種企業(yè)的重視、認可和應用。

據(jù)初步統(tǒng)計，目前全國雜交油菜制種面積的85% 以上都使用了油菜化學雜交劑。由于CIMS（化殺一系）比CMS、GMS有較多優(yōu)點，所以它在應用上有更大的發(fā)展前景。

1關于化殺一系的定義與理念

筆者認為將雜種優(yōu)勢“固定\"稱作為一系法的提法和構(gòu)想欠妥。本文提出的雜優(yōu)育種中的化殺一系，應是三系、兩系與一系的完整育種體系。這里的一系，不僅與三系和兩系在育種與制種上有一些淵緣和類似之處，在技術(shù)上也比三系和兩系更科學、更先進、更簡便；而固定雜種優(yōu)勢則完全是另一種不同的理念，與三系和兩系毫無共同之處。將雜種優(yōu)勢固定于常規(guī)品種，由品種表現(xiàn)出來，這種固定的雜種與常規(guī)雜交育種育成的品種無不同之處。一般認為固定的雜種比親本有較大的優(yōu)勢（泛指產(chǎn)量、抗逆性、品質(zhì)比親本和對照品種增加幅度大）；然而用常規(guī)雜交育種所培育的新品種只有比親本和對照品種性狀優(yōu)良才能被審（認）定或被登記，目前新品種性狀比親本和對照品種增加幅度大的也不乏其數(shù)。

筆者認為用油菜化學雜交劑誘導的雄性不育系（簡稱化殺一系），是并列于細胞質(zhì)雄性不育系（CMS）、細胞核雄性不育系（GMS）的一種新的雜優(yōu)育種體系。稱它為化殺一系，是因為它既無固定的不育系，保持系，也無固定的恢復系，只需對優(yōu)良雜交組合中的任一個親本自交系化學誘導不育，以產(chǎn)生非遺傳性雄性不育系（簡稱殺雄系），而將另一個親本自交系作授粉系即可配制雜交種。并且優(yōu)良雜交組合中的兩個親本還可以互為殺雄系或授粉系。且它們與CMS和GMS都從屬于雄性不育，在應用技術(shù)上比CMS、GMS更簡便、更省力。

該技術(shù)的特點表現(xiàn)在：一是雄性不育來自于化學殺雄，二是在應用中只有一系被用于誘導和組配。所以，稱它為化殺一系，名符其實，特點突出，敘述明確，給育種者和應用者一個十分清晰而全新的理念。這一稱謂可為科學而合理，既在學術(shù)上能統(tǒng)一認識，也在生產(chǎn)上有利于推廣。

2關于化殺一系的主要優(yōu)點

2.1油菜化殺一系雜交制種隔離區(qū)比細胞質(zhì)不育雜交制種少，而比細胞核不育兩型系制種省工

在油菜雜交制種中為了獲得高質(zhì)量的雜交種子，不僅制種田周圍要有適宜的隔離區(qū)，即不被區(qū)外花粉污染的安全隔離距離，而且其親本也必須達到純優(yōu)，即親本的純度必須達到99%以上[16]，這就要求親本繁殖要比雜交制種有更嚴格的隔離區(qū)，即隔離距離要更大一些。李殿榮[1在黃淮區(qū)油菜雜交制種中提出制種區(qū)周圍的空間安全隔離距離須達到 1 500～2 000m ，蜜蜂放置地點也要距制種區(qū)邊緣達 300m 。從蜜蜂傳粉看，隔離距離實際上達到了 1 800～2 300m ；而親本繁殖則要求隔離距離為 4 000m 。有關雜交油菜制種隔離區(qū)數(shù)量：細胞質(zhì)雄性不育系（CMS）三系制種需4個隔離區(qū)，即親本不育系、保持系、恢復系繁殖和雜交制種4個區(qū)。吉林省農(nóng)科院雜交大豆育種團隊認為：細胞質(zhì)三系法成本高，流程復雜；而細胞核雄性不育（GMS）兩型系制種需3個隔離區(qū)，即親本雄性不育兩型系和恢復系繁育以及雜交制種3個區(qū)；而化學誘導雄性不育，即化殺一系（CIMS）雜交制種，雖也需要親本甲、乙兩品種繁育以及雜交制種3個隔離區(qū)，但它要比細胞質(zhì)不育少一個隔離區(qū)；而比細胞核不育兩型系雜交制種時拔除母本中 50% 的可育株省工省力。

2.2油菜化殺一系育種快速、安全、高效

在育種圃，每年都要用優(yōu)良親本配制大量雜交組合，少則數(shù)十個、多則數(shù)百個，并將這些組合納人組合試驗、小區(qū)試驗，通過兩級試驗，最后選拔出符合育種目標的優(yōu)良組合。對于好的組合，應用化殺一系的方法，不需要像細胞質(zhì)不育那樣，花六、七代甚至成十代轉(zhuǎn)育不育系和對測選育恢復系；而只要將其中的一個品種自交系用化學雜交劑誘導雄性不育（稱殺雄系），另一個作授粉系配制雜交種即可。由于它快速，且因不會出現(xiàn)不育株而安全，育種者也不會顧慮因多代自交轉(zhuǎn)育會喪失親本的某些優(yōu)良性狀等，最終，選配的雜種時間短，質(zhì)量高。

在用化殺一系配制雜交品種時，只要母本優(yōu)良，且符合育種目標，即使雜種純度未達到國標一級 90% 或二級 83% 的標準[13]，即其中仍有 10% 甚至 20% 的母本自交，只要母本是一個十分優(yōu)良的品種，就不會造成顯著減產(chǎn)；從另一方面考慮，即使隔離區(qū)不十分安全，有外來花粉飛入而使母本授粉，但它結(jié)的種子仍是可育的雜交種，只是后代不整齊或雜種產(chǎn)量不理想，但不會因出現(xiàn)細胞質(zhì)不育雜交制種中的不育株而造成較大幅度減產(chǎn)。如果外來品種優(yōu)良，與原雜株相比，所產(chǎn)生的雜株還有可能獲得平產(chǎn)或增產(chǎn)。

2.3油菜化殺一系育種在實現(xiàn)高油高產(chǎn)中作用 顯著

油菜的高油、高產(chǎn)是育種者追求的永恒目標，但要實現(xiàn)這個目標，并非易事。但如應用油菜化殺一系配制雜種就較容易。因為它能把雜優(yōu)和化殺兩項先進技術(shù)有效結(jié)合，培育出既高油又高產(chǎn)的雜交品種。如欲培育含油量達 50% 左右的高油雜交品種，只需選兩個含油都達 50% 以上的高油親本自交系之一作母本，利用殺雄劑誘導其雄性不育，而用另一親本自交系作父本配制雜種即可。由于含油量性狀是數(shù)量遺傳，所以培育的雜交品種的含油量至少應在 50% 左右，不會很低。在2011一2022年度國家冬油菜區(qū)域試驗中，含油量 49% 以上品種19個，其中化殺一系雜交種17個，占高油品種的 89.47% 。另外，畝角果數(shù)、角粒數(shù)、千粒質(zhì)量是構(gòu)成油菜產(chǎn)量的三因素，它們也都是數(shù)量遺傳，其中畝角果數(shù)因受環(huán)境因素如水、肥、氣候影響，變異系數(shù)大，一般通過增加雜種 F₁ 種植密度使畝角果數(shù)得以提高；而角粒數(shù)和千粒質(zhì)量變異系數(shù)小比較穩(wěn)定，可選育高角粒數(shù)和高千粒質(zhì)量且配合力好的優(yōu)良自交系配制組合，再將母本用化殺一系法實施殺雄配制雜交品種即可。2019年育成的‘秦優(yōu)797就是用化殺一系育成的高油高產(chǎn)雜交品種。2022年陜西省農(nóng)作物學會，組織省內(nèi)外有關專家，對種植的0.28hm² ‘秦優(yōu)797'示范田進行了現(xiàn)場測產(chǎn)鑒評，產(chǎn)量達 5782.5kg/hm²，2023 和2024兩年農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心對大面積種植的‘秦優(yōu)797，組織現(xiàn)場機收驗收，產(chǎn)量分別達到 4 546. 8kg/hm² 和 4660.5kg/hm² ，均位列黃淮區(qū)前茅。近年來，用化殺一系育成的品種‘中油雜 501[18]、‘秦優(yōu) 1618^7[19] 、鴻油 ₆₆，[20] 、浙油雜 ₁₄₀₃?[21] 等品種不僅含油量達 47.16%～50.38% ，而且產(chǎn)量也高。實踐證明應用這一途徑是選育高油、高產(chǎn)品種的有效途徑。

2.4化殺一系技術(shù)在抗根腫病育種上可發(fā)揮重大作用

近年來，根腫病在長江流域蔓延迅速，不僅發(fā)病快，而且危害重，輕的田塊減產(chǎn) 30%～50% ，重病田塊甚至絕收。由于該病屬于土傳病害，所以較難防治。目前，科學家已在歐洲蕪菁（ B .rapaL.ssp.rapifera）和白菜上找到多個顯性單基因遺傳的根腫病抗性基因。華中農(nóng)業(yè)大學利用抗病蕪菁ECD04作供體親本，與優(yōu)良甘藍型油菜‘華雙5號（H5S）雜交，通過分子標記輔助選擇，育成含PbBa8.1位點的抗根腫病常規(guī)品種‘華雙5R^′（H5R）^[23-24] 。由于油菜根腫病抗性基因是由少數(shù)幾個相對獨立的主效基因所控制，且多表現(xiàn)為顯性單基因遺傳[25]，所以，如用一個抗病自交系作親本與另一不抗病自交系親本雜交，在 F₁ 代就能夠獲得雜合抗性基因。因此，如果能將其組合中之一培育成抗病的優(yōu)良自交系，在選育雜交種上再采用化殺一系的途徑則可以達到既快又好的抗病效果。這個方法的遺傳理論如圖1所示。

（A） rr × RR （B） √ F₁ Rr（抗Resistant） A品種（不抗）用 rr 表示，B品種（抗）用RR表示 Non-resistanttoclubrootvarietyAisexpressedbyrr，resist itto clubroot varietyB is expressed RR

圖2和圖3為 （不抗 rr）×δH5B （抗RR）， F₁ 的分子標記圖示。

如用不抗病的雜種 F₁ 與抗病品系雜交，仍可獲得抗病品種，遺傳理論如圖4所示。

F₁ 所獲的混合雜種，由于它具有多基因，所以不僅具有雜合抗性，而且還具有更好的適應性和穩(wěn)產(chǎn)性。

為了檢驗這一理論是否正確，筆者將其4個抗根腫病的品系與2個不抗的品系所配的6個不同組合種植于病圃，并在室內(nèi)接種鑒定，結(jié)果病圃和室內(nèi)鑒定沒有發(fā)現(xiàn)一個組合感染根腫病。大田試驗也表現(xiàn)出了同樣的抗病效果（圖5）。

上述理論和實踐充分證明該理論的正確性。據(jù)此認為采用化殺一系用于育種，有可能在近期較快地解決抗根腫病問題，為病區(qū)油菜種植創(chuàng)造實實在在的效益。

The clubroot-susceptible parent ?₄₃₂ ’is denoted as rr ，the clubroot-resistant parent‘H5B’is denoted as RR；the F₁ hybrid，exhibi tingheterozygous resistance，is denoted asRr

Fig.4DiagramofhybridizationbetweenNon-resistanttoclubrootvariety F₁ andresistant toclubroot strain

2.5化殺一系對細胞質(zhì)無依賴性且不育性狀穩(wěn)定，同時 F₂ 代的優(yōu)勢仍有利用價值

化殺一系，對于兩個親本自交系可互相誘導其雄性不育，進行正交或反交，配對自由，不受不良細胞質(zhì)的影響，更不像細胞質(zhì)、細胞核的雄性不育系是固定的，細胞質(zhì)不易改變。其次，誘導型雄性不育的不育性狀穩(wěn)定，克服了細胞質(zhì)不育對溫度較敏感而引起的微粉自交，產(chǎn)生不育株降低制種純度。

另外， F₂ 代的優(yōu)勢也可利用，因為化學雜交劑處理的后代育性沒有分離，不會出現(xiàn)不育株，從遺傳學分析，仍有部分優(yōu)勢。

左.不抗根腫病的品系，根瘤腫大，須根極少，莖段較細，生長 發(fā)育不良；右 F₁ 雜種，表現(xiàn)出雜合抗性，植根正常，根系發(fā)達，莖 段粗壯，生長發(fā)育良好

Left.The clubroot-susceptible strain exhibited swollen root galls，few lateral roots，thin stem segments，and poor growth and development；Right.F1hybrids displayed heterozygous resistance，with normal root morphology，a well-developed root system，robust stem segments，and healthy growth and development

圖5不抗根腫病的品系與抗根腫病的品系雜交后 F₁ 雜種的雜合抗性與不抗根腫病品系根系的比較

Fig.5 Comparison of root system between F₁ hybrids，-producedbycrossingaclubroot-susceptible strainwithaclubroot-resistantstrainand theclubroot-susceptibleparent

3討論

近年來，化學誘導雄性不育雖已引起油菜育種家的普遍重視，但因認識高度不夠，研究應用不夠深入，特別是對其中的關鍵技術(shù)還沒有得到很好的應用，所以未能快速推進油菜高油、高產(chǎn)育種工作的進展。比較雄性不育三系、兩系和化殺一系，不難看出化殺一系在油菜育種和制種中的優(yōu)越性。實質(zhì)上該技術(shù)是雜優(yōu)育種中的一項關鍵技術(shù)，它開創(chuàng)了一條雜優(yōu)育種的新途徑，使油菜雜優(yōu)育種步入快速、安全、高效的新階段，實現(xiàn)節(jié)本、提質(zhì)、增效的良好效果。實踐證明它能有效解決質(zhì)不育和核不育育種時間長，且較難實現(xiàn)高油、高產(chǎn)的育種目標?；瘹⒁幌惦s交育種的重點是在雜交組合的選育上，只要選育出較多、較好的優(yōu)良自交系，就易選配出較多、較好的優(yōu)良組合，雜種高油、高產(chǎn)的目標就能實現(xiàn)，還省去質(zhì)不育和核不育在雜交種親本選育與雜交制種中費工費時的缺點。

化學誘導雄性不育的殺雄劑是關鍵?，F(xiàn)在全國大多數(shù)單位都使用以苯磺隆等乙酰乳酸合成酶（ALS）抑制劑類化合物為主要有效成分的殺雄劑，這類殺雄劑用量少、成本低、無毒副作用，在十分低的濃度下不易發(fā)生藥害，這些都是它的優(yōu)點。但由于油菜花期長，應用這類殺雄劑，一般都需噴施兩次，如稀釋濃度低，必然用水多，增加用工成本，這又是它的一大缺點。所以，應研究開發(fā)適宜現(xiàn)有殺雄劑的助劑、緩釋劑或其他組配藥劑，以便提高殺雄劑濃度，達到降低稀釋水量又不易發(fā)生藥害，且藥效持續(xù)時間長之目標。如能一次噴施有效期可達終花，這樣就可減少噴藥次數(shù)，降低成本、提高效率。

目前，油菜化學雜交劑品種較少，主要成分是苯磺隆類，研究也不夠深入，限制了它的應用和發(fā)展。所以進一步研究化學誘導雄性不育的機理，開發(fā)出更多更好的化學殺雄劑，同時解決藥劑作用時間短，施用濃度計量范圍小，易產(chǎn)生藥害等問題，以提高藥劑噴施效率與施用安全性。

化殺一系技術(shù)不僅適用于油菜以及十字花科蔬菜等，也適用于細胞質(zhì)雄性不育三系、細胞核雄性不育兩型系等其他可進行化學誘導雄性不育育種途徑的農(nóng)作物。

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Development and Utilization of Chemically Induced Male Sterile One-Line Hybrids in Rapeseed

LI Dianrong，REN Junrong，LI Yonghong，WANG Hao，ZHANG Yanfeng， JIANG Lixia，ZHANG Wenxue，LIANG Peixuan and LI Ali （Hybrid Rapeseed Research Center of Shaanxi Province，Yangling Shaanxi 7121oo，China）

AbstractThis study introduces for the first timethe concept of a chemically induced male sterile oneline system （abbreviated as“chemical sterile line”in rapeseed，which stands alongside the cytoplasmic male-sterile three-line system and the nuclear male-sterile （GMS） two-type system as one of three primary systems for exploiting heterosis in rapeseed breeding. However，compared to the other two systems，the chemical sterile line demonstrates distinct advantages，as validated by both theoretical studies and practical applications. It has shown particularly outstanding results in the breeding of high-oilcontent and high-yield rapeseed hybrids. The successful extension and application of the technology have not only ushered the utilization of rapeseed heterosis into a new phase characterized by rapid， safe，and eficient development，but have also played a significant role in developing clubroot-resistant varieties.Currently，in the field of chemical hybrid breeding，further research is being conducted on the mechanism of chemically induced male sterility，with the aim of developing more effective and diverse chemical hybridizing agents.

Key wordsChemical induced male sterile one-line；High oil content and high yield;Chemical hybrid·izing agents；Clubroot

Received 2025-03-17 Returned 2025-04-25

Foundation itemPrecision Testing，Experimental Trial and Demonstration of Ultra-high-yield and High-oil Rapeseed Varieties in the Huang-Huai Region （No.2022ZDo40o80502）.

First authorLI Dianrong，male，research fellow.Research area： rapeseed breeding and cultivation. E-mail： yczx98@126.com

（責任編輯：郭柏壽 Responsibleeditor：GUOBaishou）