谷子是起源于中國(guó)的傳統(tǒng)特色作物，其馴化栽培歷史可追溯到16000年前，屬于人類最早馴化栽培的禾谷類作物之一[]。谷子抗旱、耐瘠薄、穩(wěn)產(chǎn)且營(yíng)養(yǎng)豐富[2]，一直是中國(guó)北方的主要糧食作物[3-4]，更是中國(guó)旱作生態(tài)農(nóng)業(yè)的重要支柱作物[5]。隨著中國(guó)種業(yè)發(fā)展，谷子種質(zhì)資源收集鑒定評(píng)價(jià)、品種育繁推也成為谷子產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重點(diǎn)研究方向之一。中國(guó)擁有28000余份谷子種質(zhì)資源[]，居世界第一位，解析其遺傳多樣性、遺傳分化和遺傳關(guān)系是種質(zhì)資源遺傳改良、雜交育種以及創(chuàng)新利用的關(guān)鍵[7-9]。近些年，由于國(guó)家提出的一系列“種業(yè)振興行動(dòng)方案”，種質(zhì)資源遺傳多樣性的研究成為遺傳學(xué)家備受關(guān)注的方向。因此，如何高效衡量遺傳變異也是該研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)問題[10]。目前，研究遺傳多樣性的人有很多，研究谷子遺傳多樣性的也多見報(bào)道[11-14]。采用的標(biāo)記技術(shù)也從形態(tài)學(xué)標(biāo)記等發(fā)展為SSR（simplesequencerepeat）、AFLP（amplified fragmentlength polymorphism）和 SNP（single nucleotidepolymorphism）等分子標(biāo)記。SSR分子標(biāo)記技術(shù)是共顯性標(biāo)記，可以鑒別出雜合子和純合子，試驗(yàn)操作簡(jiǎn)單、重復(fù)性好、結(jié)果可靠[15]。秦嶺等[16]通過對(duì)20世紀(jì)80年代以來代表華北夏谷區(qū)的20個(gè)主栽谷子品種進(jìn)行SSR標(biāo)記多態(tài)性分析，結(jié)果表明華北夏谷區(qū)谷子品種遺傳多樣性較低，遺傳基礎(chǔ)狹窄。丁銀燈等[17]對(duì)國(guó)內(nèi)外124 份谷子種質(zhì)資源的表型鑒定以及SSR遺傳多樣性分析表明，表型性狀及SSR聚類分析均存在明顯的地理聚類特征，結(jié)合表型性狀鑒定出12份適宜新疆種植的谷子優(yōu)異種質(zhì)。楊慧卿等[18]利用谷子SNP和SSR共77個(gè)標(biāo)記對(duì)68份谷子分種質(zhì)進(jìn)行了遺傳多樣性分析，結(jié)果揭示68份谷子分蘗種質(zhì)遺傳多樣性較好，為分蘗基因或數(shù)量性狀位點(diǎn)（quantitativetraitloci，QTL）挖掘奠定基礎(chǔ)。Kim等[19]利用28對(duì)引物對(duì)37份來自中國(guó)、韓國(guó)和巴基斯坦的谷子資源進(jìn)行遺傳多樣性分析，其結(jié)果證明了谷子起源于中國(guó)這一結(jié)論。Pandey等[20]通過全基因組測(cè)序設(shè)計(jì)了21294個(gè)SSR引物，在8份狗尾草屬材料中成功驗(yàn)證了約159個(gè)標(biāo)記，多態(tài)性潛力約為 67% ，并對(duì)15573個(gè)谷子微衛(wèi)星標(biāo)記與高梁 （16.9% ）、玉米 （14.5% ）和水稻 （6.4% ）的定位數(shù)據(jù)進(jìn)行了計(jì)算機(jī)比對(duì)，結(jié)果表明谷子與目標(biāo)種染色體之間存在同源關(guān)系，這為谷子等禾谷類作物在種質(zhì)鑒定、系統(tǒng)發(fā)育、遺傳連鎖圖譜構(gòu)建、基因或數(shù)量性狀位點(diǎn)發(fā)現(xiàn)、比較定位等方面提供了理論依據(jù)。本研究通過對(duì)197份來自國(guó)內(nèi)外的谷子地方農(nóng)家種、育成品種（系）進(jìn)行SSR分子標(biāo)記多樣性分析，從多態(tài)性分析、分子方差分析、群體遺傳分化及基因流、群體遺傳關(guān)系等方面系統(tǒng)研究了197份谷子種質(zhì)之間的遺傳多樣性和遺傳分化，為今后品種改良和選育、親本選擇、雜交組配等提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為197份來自國(guó)內(nèi)外的地方農(nóng)家種、育成品種（系）。國(guó)內(nèi)品種196份，其中北京市5個(gè)、甘肅省4個(gè)、廣東省1個(gè)、貴州省1個(gè)、海南省1個(gè)、河北省29個(gè)、河南省2個(gè)、黑龍江省15個(gè)、湖南省1個(gè)、吉林省5個(gè)、遼寧省7個(gè)、內(nèi)蒙古自治區(qū)83個(gè)、山東省7個(gè)、山西省31個(gè)、陜西省3個(gè)以及國(guó)家種質(zhì)資源庫(kù)1個(gè)品種（系）；國(guó)外品種1份，為日本的1個(gè)品種，詳見表1。

1.2 DNA提取

將參試材料種子在室內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng)，四葉一心時(shí)剪取適量葉片放入 1.5mL 離心管中， -80^°C 超低溫冰箱保存?zhèn)溆?。采用試劑盒（天根生化有限公司）提取基因組DNA，用 0.8% 瓊脂糖凝膠電泳，紫外分光光度計(jì)檢測(cè)DNA純度和濃度，并配制 100μL 使用液， 4^°C 保存。

1.3 SSR引物

研究所用的12對(duì)多態(tài)性高、擴(kuò)增效果好、條帶差異明顯的SSR引物序列是從100對(duì)引物中篩選出來的，由擎科生物科技有限公司合成（表2）。

1.4 PCR擴(kuò)增及電泳檢測(cè)

采用PCR儀（型號(hào)：XPcycle，制造商：杭州BIOER）進(jìn)行擴(kuò)增。PCR反應(yīng)體系為 10μL ，其中包括 2× Taq PCR Master Mix 5 μL 、DNA（濃度 20～50ng/μL ） 1μL 、上下游引物（濃度10μmol/L） 各 1μL ，最后加 2μLddH₂O 補(bǔ)足至10μL 。用于PCR擴(kuò)增的程序： 95°C 預(yù)變性 2min 94^°C 變性 40s，56^°C 退火 45s，72^°C 延伸 1min 共29個(gè)循環(huán)； 72°C 徹底延伸 7min 。PCR擴(kuò)增產(chǎn)物用 8% PAGE膠進(jìn)行檢測(cè)， 180V，400mA 電泳 1.5h ，電泳結(jié)束后銀染檢測(cè)。

1.5 SSR分析與統(tǒng)計(jì)分析

利用 GenAlEx 6.51 軟件和Powermarker3.25軟件計(jì)算單個(gè)SSR位點(diǎn)在樣本整體的等位基因數(shù)（numberofalleles， N_a ）、有效等位基因數(shù)（numberof effectivealleles， N_e ）、Shannon's多樣性指數(shù)（Shannon’sinformation index，I）、觀測(cè)雜合度（observed heterozygosity， H_o ）、期望雜合度（expected heterozygosity， H_e ）、近交系數(shù)（inbreedingcoefficient， F_is ）、遺傳分化指數(shù)（coef-ficient of genetic differentiation， F_st ）、多態(tài)性信息含量（polymorphism information content，PIC）等遺傳多樣性指數(shù)。利用 _GenAlEx6.51 軟件進(jìn)行分子方差分析（molecularvarianceanaly-sis，AMOVA），利用 _GenAlEx6.51 軟件計(jì)算遺傳距離矩陣 PCoA（principal coordinates analy-sis）分析，使用軟件Ntsys2.1O中Qualitativeda-ta功能計(jì)算Jaccard遺傳相似系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 SSR標(biāo)記多態(tài)性分析

12對(duì)SSR引物在197份谷子種質(zhì)中均表現(xiàn)多態(tài)性，共檢測(cè)到173個(gè)等位基因 （N_a ），平均每對(duì)引物檢測(cè)出14.417個(gè)，變化范圍 2～29 個(gè)，M22標(biāo)記檢測(cè)出的等位變異最少（2個(gè)），M86標(biāo)記的等位變異最多（29個(gè)）；有效等位基因數(shù)（N_e 變化范圍在 1.081～10.237 ，有效等位基因變異占比 33.94% ;Shannon's多樣性指數(shù)（I）范圍在 0.206～2.631 ，平均為1.621，其中7對(duì)引物達(dá)到1.5以上；期望雜合度 （H_e ）變化范圍為0.075～0.902 ，平均為 0.652（H_egt;0.5） ，提示供試材料遺傳多樣性較高；觀測(cè)雜合度 （H_o ）變化范圍為 0. 000～0. 945 ，平均為0.148，僅1個(gè)引物的期望雜合度小于觀測(cè)雜合度外，其余引物期望雜合度均大于觀測(cè)雜合度，這說明供試種質(zhì)內(nèi)雜合子過剩現(xiàn)象少；PIC值變化范圍在 0. 073～ 0.895，平均為0.628，周于波等[21]根據(jù)Botstein等對(duì)高、中、低度多態(tài)性位點(diǎn)的劃分，PIC值平均值具有中度多態(tài)性 （0.250.5），3 對(duì)引物為中度多態(tài)性 （0.25lt; PIClt;0.5）.1 對(duì)引物多態(tài)性低。

本研究中高PIC值的引物占 66.7% ，表明這些SSR位點(diǎn)可從分子水平解釋基因型差異，具有豐富的遺傳差異性（表3）。

2.2 分子方差分析

利用AMOVA對(duì)197份谷子種質(zhì)的群體遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析（表4）表明，群體間差異不顯著（ Pgt;0.05） ，變異百分率為 12.0% ；群體內(nèi)表現(xiàn)顯著差異性（ ?Plt;0.001 ，變異百分率達(dá) 88.0% 。說明197份谷子種質(zhì)的種群內(nèi)的遺傳變異是其總體變異的主要來源。

2.3群體遺傳分化及基因流

近交系數(shù) （F_is ）揭示群體間總樣本雜合基因型缺失或過剩狀態(tài)。近交指數(shù)為 （-0.271）～1.000，平均為0.774，1個(gè)位點(diǎn)（M45）的雜合基因過剩，群體平均雜合度較高，表明谷子材料有近交現(xiàn)象；遺傳分化指數(shù) （F_st ）為 0. 034～0. 756 ，均值為0.141，表明群體間遺傳分化 （14.1% 低于群體內(nèi)的遺傳分化 （85.9% ）；197份谷子種質(zhì)群體基因流（geneflow， N_m ）為 0.080～7.190 ，均值為3.462，表明群體間存在廣泛的基因交流（表5）。

2.4群體的遺傳關(guān)系

根據(jù)12對(duì)SSR引物擴(kuò)增結(jié)果，計(jì)算197份谷子種質(zhì)間的遺傳相似系數(shù)，其變化范圍為0.838 2～1.000 0 ，平均值為0.9052。其中來自山西省大同市的millet-4‘大同29’與貴州的mil-let-106‘黔南農(nóng)家種’、山西省大同市的millet-4‘大同29’與山西省太原市millet-112的‘噸谷’、內(nèi)蒙古自治區(qū)赤峰市的millet-6‘黃金苗'與海南?？诘膍illet-105‘黃殼狗尾粟（糯粟）、山西省大同市的millet-70‘晉谷23’與貴州的millet-106‘黔南農(nóng)家種'遺傳相似系數(shù)最低（0.8382）；來自內(nèi)蒙古自治區(qū)呼和浩特市的自有品系millet-41‘蒙21-3-23’與millet-42‘蒙21-L5021’、河北省石家莊市的millet-149‘冀谷168'與河北省石家莊市的millet-162‘冀雜金苗2號(hào)遺傳相似系數(shù)最高（1.0000）。

197份谷子種質(zhì)間的遺傳距離，其變化范圍為 0.000 0～1.000 0 ，平均值為0.6851。其中來自內(nèi)蒙古自治區(qū)呼和浩特市的自有品系millet-41‘蒙21-3-23’與millet-42‘蒙21-L5021’、河北省石家莊市的millet-149‘冀谷 ₁₆₈? 與河北省石家莊市的millet-162‘冀雜金苗2號(hào)'遺傳距離最?。?.0000）；有47對(duì)谷子種質(zhì)之間的遺傳距離最大（1.0000），如表6所示。

2.5 二維主坐標(biāo)分析（PCoA）

利用GenALEX（6.51b2）軟件計(jì)算遺傳距離矩陣，基于GD矩陣進(jìn)行二維主坐標(biāo)分析，并繪制主坐標(biāo)1和主坐標(biāo)2的PCoA散點(diǎn)圖，按照散點(diǎn)的密集性以及品種來源，將197份谷子種質(zhì)分為4大類：第一亞群（A）包括38份谷子種質(zhì)；第二亞群（B）包括14份谷子種質(zhì)；第三亞群（C）包括85份谷子種質(zhì)；第四亞群（D）包括60份谷子種質(zhì)。其中，第四亞群為混合亞群，包括第一亞群、第二亞群和第三亞群的部分種質(zhì)，說明各亞群之間可能存在基因交流。第一主成分和第二主成分分別可以解釋總變量的 23.08% 和 20.33% （圖1）。主成分分析結(jié)果表明，地理位置相近的群體并沒有被優(yōu)先聚為一類，說明各品種（系）的遺傳差異性與地區(qū)之間的關(guān)系可能沒有相關(guān)性。

3討論

遺傳多樣性是衡量物種適應(yīng)環(huán)境變化能力的重要指標(biāo)[13]。SSR 遺傳多樣性分析能直觀地從DNA水平上反映出生物的多樣性[22]。Shannon's多樣性指數(shù)是衡量植物遺傳多樣性重要指標(biāo)之_[23]。呂建珍等[1]對(duì) 175 份來源不同的谷子品種進(jìn)行36對(duì)簡(jiǎn)單序列重復(fù)（SSR）標(biāo)記分析，結(jié)果表明Shannon's多樣性指數(shù)和多態(tài)性信息含量（PIC）平均為2.0172和0.8106，且不同生態(tài)區(qū)中汾陽的SSR標(biāo)記Shannon’s多樣性指數(shù)最高。秦嶺等[16]通過49對(duì)引物在20個(gè)谷子品種中擴(kuò)增出142個(gè)等位變異，多態(tài)性信息含量（PIC）變幅為 0. 0904～0. 6896 ，平均為0.4168。李劍峰等[24通過連續(xù)2年在吉林省吉林市和公主嶺市、河南省洛陽市、海南省樂東縣調(diào)查102份谷子資源的主要農(nóng)藝性狀和采用70個(gè)多態(tài)性SSR標(biāo)記對(duì)谷子資源進(jìn)行基因型鑒定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)除了千粒重，其余9個(gè)性狀間在4個(gè)地理環(huán)境普遍存在顯著或極顯著正相關(guān)，70對(duì)SSR引物共檢測(cè)到397個(gè)等位基因，SSR標(biāo)記的Shannon's多樣性指數(shù)變幅為 0.439～1.118 ，平均為0.7738。本研究選用的100對(duì)SSR引物對(duì)30份來源不同的谷子種質(zhì)進(jìn)行擴(kuò)增，其中有12對(duì)引物在30份來源不同的谷子種質(zhì)中擴(kuò)增的多態(tài)性條帶豐富。12對(duì)有多態(tài)性的引物在197份谷子種質(zhì)中共檢測(cè)出173個(gè)等位變異基因，平均每個(gè)位點(diǎn)檢測(cè)出的等位變異數(shù)位為14.417個(gè)，Shannon's多樣性指數(shù)范圍在 0. 206～2. 631 ，平均為1.621，高于呂建珍等[11]和李劍峰等[24]研究的Shannon's多樣性指數(shù)，說明本研究的197份谷子種質(zhì)資源的遺傳多樣性豐富。但是本試驗(yàn)利用的引物數(shù)量太少，多態(tài)性位點(diǎn)覆蓋度低，有待進(jìn)一步擴(kuò)大引物數(shù)量，提高多態(tài)性位點(diǎn)的覆蓋度。

群體間 F_st 與 N_m 是衡量種群間遺傳差異的重要指標(biāo)[25]。任重等[26]研究時(shí)參考Wright的建議，群體間遺傳分化指數(shù) （F_st） 可評(píng)估群體遺傳分化水平：弱， F_stlt;0. 05 ；中等， 0. 05stlt; 0.15；高， 0.15stlt;0.25 ；極高， F_stgt;0.25 。本研究中遺傳分化指數(shù) （F_st） 為 0. 034～0. 756 ，均值為0.141，群體間存在中等程度的遺傳分化；分子方差A(yù)MOVA分析顯示品種（系）群體內(nèi)的遺傳變異占變異總量的 88% ，群體間 12% ，均揭示遺傳變異主要來源于群體內(nèi)部。較高的基因流（N_m=3.462） 可能是引起谷子種質(zhì)資源產(chǎn)生中等遺傳分化的一個(gè)原因。雖然谷子是自花授粉作物，但是谷子也存在一定的天然異交率，本研究的197份谷子種質(zhì)資源雖然來自不同的生態(tài)區(qū)，但是有很大一部分品種（系）均來源于同一親本，親緣關(guān)系較近。本研究主要利用SSR分子標(biāo)記從基因水平反映谷子的遺傳多樣性，下一步將結(jié)合表型和生化品質(zhì)成分進(jìn)行更加深人的鑒定和評(píng)價(jià)，以便更加準(zhǔn)確地了解197份谷子種質(zhì)資源的多樣性分布，充分利用遺傳距離較遠(yuǎn)的種質(zhì)資源，進(jìn)一步提高谷子育種工作效率[27-28]。

4結(jié)論

197份谷子種質(zhì)具有較高的遺傳多樣性，并且12對(duì)引物中有8對(duì)引物具有高度多態(tài)性（PICgt;0.5） 。AMOVA分析表明197份谷子種質(zhì)的群體內(nèi)的遺傳變異是其總體變異的主要來源，且群體間存在廣泛的基因交流；遺傳相似系數(shù)、遺傳距離和主成分分析也表明，地理位置相近的群體并沒有被優(yōu)先聚為一類。

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Genetic Diversity Analysis of 197Foxtail Millet Accessions Based on SSR Markers

WEN Rui， ZHAO Yajie， JIA Yiming， JIN Xiaolei and ZHANG Yonghu （InnerMongolia Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences，HohhotOloo31，China）

Abstract This study aims to analyze the genetic diversity of 197 foxtail millet germplasms，in order to expand the utilization of foxtail millet germplasms and to accelerate the breeding process.12 pairs of primers were used to test the molecular markers of 197 millet germplasm resources.The genetic diversity，population structure，genetic differentiation，and genetic relationship of milet germplasm resources were analyzed. A total of 173 alleles（ （N_a ）were detected by 12 SSR primers in 197 millet germplasms，with an average of 14.417 alleles per primer. The average Shannon’s information index （I） was 1.621，of which7 pairs of primers reached more than 1.5.The average PIC was 0.628，and 8 pairs of primers were highly polymorphic （ ΔPICgt;Δ0. 5） . Molecular variance analysis （AMOVA） showed that the inter-population variation of 197 foxtail millet germplasms was 12.0% ，while the intra-population variation was 88.0% . The genetic differentiation index among populations was between 0.034 and O.756，with an average of O.141.PCoA analysis divided the 197 foxtail millt germplasms into four categories. The first principal component and the second principal component can explain 23.08% and 20.33% of the total variables，respectively. The selected 12 pairs of primers well reflect the genetic diversity of millet germplasms （ PICgt;0. 5 .There are moderate genetic differentiation （F_st=0.141 ） and extensive gene flow （ ΔN_m=3.462 ）among the 197 millet populations.

Key wordsFoxtail millet；Simple-sequence-repeat （SSR）markers；Genetic diversity； Genetic differ entiation;Gene flow

Received 2024-09-24 Returned 2024-11-13

Foundation item Ministry of Finance and Ministry of Agriculture and Rural Affairs-China Agriculture Research System（No. CARS-06-14. 5-B11）； Inner Mongolia Science and Technology Program Project （No.2021GG0375）.

First author WEN Rui， female，assistant research fellow.Research area：foxtail millet breeding and cultivation.E-mail：15848120452@163.com

Corresponding authorZHANG Yonghu， male，Ph.D，associate research fellow.Research area： foxtail millet breeding and cultivation. E-mail： zhangyonghu0815@126.com

（責(zé)任編輯：成 敏，陳婷婷 Responsible editor：CHENG Min，CHEN Tingting）