關(guān)鍵詞半濕潤常綠闊葉林；群落結(jié)構(gòu)；物種多樣性；哀牢山

中圖分類號S759.9文獻(xiàn)標(biāo)識碼A

文章編號 0517-6611（2025）08-0095-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.08.020

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

AbstractObective]Iordertounderstandthecommunitystructureandspeciesdiversityofsem-umidevergrenbroadforestinanua County，AilaooutanReserve.ethodespeisomposto，ructurehaacteristcs，speisdiversitydumanctviifpant communitieswereanalydbasedosixfixedmonitoringplotsin21.Result]Teresultsshowedthataotaloffmilies，36geaa 204 species wererecodediniseandRoseacee，gceae，Silacaceae，amelieae，Gamnea，apiloacae，Cpraae， UrticaceaeandCamporaceweretheaifiliesofteommunityndRubus，milaxandLitocarpuswerethdominantgenaIte treelayerfcommunityFagaceae，eaceaeadBbeyre teainfamilyndCastanosis，ous，Craberryere heingeras， andCastanopssacantaitocarusrabanusndCastanopsisdelaayieedoinantspecisItesrublyerthoae ciesoftheoitrercococici，ubsgesisdYusnitmsisoantsesinbou layerwereMeliailis，iinese，oadooddesdlyolygileontsite layerlayereodlaaietemearastgaauberuundClidico ite index of the semi-humid evergreen broad-leaved forest community presented herbaceous layer gt; tree layer gt; shrub layer gt; interlayer layer in thisrea.Cocusioeomuitysrucreisstable，ditislsodyeivasioflspesaduaactiIi urgentostregthnteontrolofmanaivitsndarouegularoitoringivstgiosdsuiesinthResere，wichietremely important for the restoration of forest vegetation and biodiversity protection.

KeyWordsSemi-humidevergreen broad-leaved forests；Community structure；Species diversity；Ailaoshan Mountains

半濕潤常綠闊葉林是云南中部高原地區(qū)的一種特殊植被類型，分布在滇中高原的南部邊緣和亞熱帶南部北緣的中山地帶，屬于滇中高原南緣亞熱帶南部的山地植被垂直帶上，具有代表性的森林植被[1]，常以栲屬（Castanopsis）的偏旱生樹種為主，組成了喬木上層優(yōu)勢樹種，或以該屬樹種為標(biāo)志[2]。半濕潤常綠闊葉林在云南哀牢山國家級自然保護(hù)區(qū)南華縣片區(qū)（以下簡稱“轄區(qū)”）東坡海拔 區(qū)域有連片分布，但歷史上在該轄區(qū)海拔 受人為活動影響嚴(yán)重，局部區(qū)域零星分布有次生常綠闊葉林、落葉闊葉林、云南林和華山松林，造成轄區(qū)原始狀態(tài)的半濕潤常綠闊葉林面積明顯縮減[3]。目前轄區(qū)半濕潤常綠闊葉林納入哀牢山保護(hù)區(qū)進(jìn)行嚴(yán)格保護(hù)[4]，并與哀牢山地區(qū)中山濕性常綠闊葉林、山頂苔蘚矮林共同組成了我國亞熱帶地區(qū)面積最大、結(jié)構(gòu)最完整、狀態(tài)最原始的常綠闊葉林[5，使得哀牢山保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)更完整，類型更多樣，穩(wěn)定性更強。近年來，許多學(xué)者對云南境內(nèi)半濕潤常綠闊葉林群落的物種區(qū)系[2.6]、結(jié)構(gòu)特征[7]、物種多樣性[8]、群落演替[9]、樹種更新及保護(hù)價值等領(lǐng)域進(jìn)行了研究，研究地點主要在云南省內(nèi)瀾滄江自然保護(hù)區(qū)、無量山保護(hù)區(qū)、雕翎山保護(hù)區(qū)、漾濞縣老和尚山、雞足山、滇池流域等滇中區(qū)域。哀牢山保護(hù)區(qū)南華片區(qū)海拔 分布的半濕潤常綠闊葉林[3]，位于滇西橫斷山半濕潤常綠闊葉林的南界[4]。目前對于轄區(qū)半濕潤常綠闊葉林群落的物種組成、結(jié)構(gòu)特征及物種多樣性等方面的研究鮮見報道。自然保護(hù)區(qū)建立生物多樣性固定監(jiān)測樣地，定期開展監(jiān)測調(diào)查研究，能夠及時掌握森林群落演替規(guī)律和物種多樣性形成機制[-12]。對此，筆者利用2021年7—8月對哀牢山保護(hù)區(qū)南華縣片區(qū)6塊半濕潤常綠闊葉林群落固定樣地監(jiān)測調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行分析探討，及時掌握轄區(qū)內(nèi)該植被植物群落的物種組成、結(jié)構(gòu)特征及物種多樣現(xiàn)狀，以期為后期在轄區(qū)開展半濕潤常綠闊葉林及生物多樣性保護(hù)與研究提供理論依據(jù)。

1研究區(qū)概況

此次調(diào)查的半濕潤常綠闊葉林群落固定監(jiān)測樣地在哀牢山保護(hù)區(qū)南華縣片區(qū)內(nèi)，轄區(qū)面積為 。該轄區(qū)系哀牢山北段，位于滇中高原橫斷山地和青藏高原南緣山地的結(jié)合部，地處熱帶南部季風(fēng)常綠闊葉林地帶向高原亞熱帶北部半濕潤地帶過渡區(qū)域，以及云嶺、點蒼山一線為界的東、西兩側(cè)植被類型區(qū)域的交匯處，屬于滇西橫斷山半濕潤常綠闊葉林類型南界[4]，加之該區(qū)域?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū)，年均溫約 ，最冷月平均氣溫 ，極端低溫 ；年降雨量為 ，降水充足；雨季在5—10月，降雨量占全年降雨量的 8 7 % ～ 8 9 % ，旱季降雨量占 1 1 % ～ 1 3 % ，旱季在11月至次年4月，干、濕季分明；最高海拔 ，最低海拔 ，海拔高差 ，垂直氣候顯著[14]，這使得轄區(qū)內(nèi)植物資源種類豐富，分布有維管束植物145科435屬805種，且轄區(qū)植被類型復(fù)雜多樣，具有完整的垂直帶譜和明顯過渡的特征[3]

2研究方法

2.1樣地調(diào)查方法轄區(qū)半濕潤常綠闊葉林固定監(jiān)測樣地設(shè)有YDNH02（白穗柯林）、YDNH03（元江錐林）、YDNH04（變色錐林）、YDNH08（白穗柯林）、YDNH15（高山錐林）、YDNH17（元江錐林）共計6塊，分布在海拔 固定樣地均為 ，樣地總面積為 ，在2021年7一9月開展調(diào)查。樣地設(shè)置和調(diào)查方法參照《自然保護(hù)區(qū)與國家公園生物多樣性監(jiān)測技術(shù)規(guī)程》[15]和相關(guān)監(jiān)測調(diào)查研究方法[1進(jìn)行，再結(jié)合保護(hù)區(qū)急需摸清資源和全面監(jiān)測調(diào)查的實際需要，將以上每個固定樣地劃分成 的樣方，喬木層調(diào)查記錄每個樣方內(nèi)的喬木（胸徑 ）樹種的種類、胸徑、樹高等；灌木層調(diào)查記錄每個樣方內(nèi)胸徑 的灌木、喬木幼樹幼苗和層間植物的種類、株數(shù)、平均高度、蓋度等；草本層調(diào)查是在每個 的樣方左下角設(shè)置1個 小樣方，記錄小樣方內(nèi)草本植物的種類、株（叢）數(shù)、平均高、蓋度等[16]。此外，調(diào)查記錄固定監(jiān)測樣地基本信息，包括地名、坐標(biāo)、海拔、群落蓋度、各層蓋度、各層優(yōu)勢種、坡度、坡向、人為干擾等生境因子等；最后利用 Mi-crosoftOfficeExcel2003統(tǒng)計分析樣地內(nèi)植物群落的物種組成、重要值及物種多樣性指標(biāo)等。

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 群落物種重要值指標(biāo)計算。

喬木層植物重要值 （1灌木層、層間層及草本層植物重要值

式中：RD為相對多度；RP為相對顯著度；RF為相對頻度；

RC為相對蓋度。

2.2.2群落物種多樣性指標(biāo)計算。

Marglalef 指數(shù)（M）= （S-1）/lnN[1，16-17，20]

Simpson指數(shù)

Shannon-Wiener 指數(shù) （ i = 1 ， 2 ， 3

Pielou指數(shù)

式中：S為樣地內(nèi)物種總數(shù)； N 為全部種的個體總數(shù)； 為某 種 i 的個體數(shù)； 為第 種的個體數(shù) 占總個體數(shù) N 的比 例，即

3 結(jié)果與分析

3.1植物群落物種組成調(diào)查結(jié)果表明，轄區(qū)半濕潤常綠闊葉林群落固定樣地內(nèi)共記錄到植物81科136屬204種植物，其中，蕨類植物12科17屬21種，裸子植物1科1屬2種，被子植物68科118屬181種。薔薇科（Rosaceae）5屬15種，殼斗科（Fagaceae）4屬12種，菝葜科（Smilacaceae）2屬8種，山茶科（Theaceae）5屬7種，禾本科（Gramineae）6屬6種，蝶形花科（Papilionoideae）5屬6種，忍冬科（Caprifoliaceae）3屬6種，蕁麻科（Urticaceae）4屬5種，樟科（Lauraceae）3屬5種，以上科均為群落主要組成科；報春花科（Primulaceae）、冬青科（Aquifoliaceae）鳳尾蕨科（Pteridaceae）等51個科僅含有1個屬；酢漿草科（Oxalidaceae）、中國蕨科（Sinopteridaceae）、蕓香科（Rutaceae）等38個科內(nèi)僅含有1個種。懸鉤子屬（Rubus）含有9個種，菝葜屬（Smilax）含有7個種，柯屬（Lith-ocarpus）含有6個種，冬青屬（Ilex）鳳仙花屬（Impatiens）莢蒾屬（Viburnum）均含有4個種，蓼屬（Polygonum）、山礬屬（Symplocos）草屬（Carex）等33個屬含2＼～3個種，八月瓜屬（Holboellia）白珠屬（Gaultheria）半邊蓮屬（Lobelia）等96個屬僅含1個種。

3.2植物群落物種重要值轄區(qū)該植物群落喬木層共記錄到植物12科21屬37種。由表1可知，在喬木層科重要值排前10位中，殼斗科（Fagaceae）、山茶科（Theaceae）、越橘科（Vacciniaceae）重要值位列前3位，為喬木層優(yōu)勢科，其中殼斗科重要值（51.1032）占比超過 5 0 % ，屬群落優(yōu)勢科，體現(xiàn)出該植被類型的特殊性；錐屬（Castanopsis）柯屬（Lithocarpus）、越橘屬（Vaccinium）重要值位列前3位，其重要值合計為63.9531，屬喬木層優(yōu)勢屬；元江錐（Castanopsisorthacantha）白穗柯（Lithocarpus craibianus）高山錐（Castanopsis delavayi）重要值排在前3位，為喬木層優(yōu)勢種或建群種，其中元江錐相對頻度（7.4074）、相對顯著度（28.9664）、重要值（15.7554）均最大，為轄區(qū)該植被植物群落標(biāo)志性樹種。另外，屬小喬木或大灌木的云南越橘（Vacciniumduclouxii），其相對頻度（7.4074）和相對多度（16.8019）均為最大值，說明該植物在轄區(qū)該植被植物群落中分布數(shù)量多，分布范圍廣。

在該植物群落喬木層排前10位科、屬、種的重要值合計分別為99.0343、90.2839、72.2489，占比較大，屬轄區(qū)該植被群落喬木層主要組成。

轄區(qū)該植被植物群落樣地內(nèi)，灌木層、層間層、草本層分別記錄到植物90、34、74種。由表2可知，灌木層云南野扇花（Sarcococcawallichii）黃泡（Rubuspectinellus）玉山竹（Yush-anianiitakayamensis）重要值分別為15.2073、14.7708、12.5389，排在前3位，屬灌木層優(yōu)勢樹種；其中，厚皮香（Ternstroemiagymnanthera）云南越橘（Vacciniumduclouxii）、白瑞香（Daphne papyracea var.papyracea）相對頻度（3.314 9）最大，在灌木層中分布范圍廣；此外，在灌木層中還分布有銀木荷（Schimaargentea）元江錐、滇木荷等地帶性喬木樹種更新的幼樹、幼苗。草本層蜜蜂花（Melissaaxillaris）、中華蹄蓋蕨（Athyrium sinense）苦苣苔（Conandronramondioides）、平臥蓼（Polygonum strindbergii）重要值分別為6.9820、6.8927、6.4652、6.0579，位列前4位，屬草本層優(yōu)勢種。另外，在該植被植物群落草本層中，平臥蓼相對多度最大，達(dá)14.2508，其次為紫莖澤蘭（Ageratinaadenophora），為13.3333，說明這2個物種在群落中個體數(shù)量多；錫金堇菜（Violasikkimensis）和柳葉箬（Isachneglobosa）相對頻度最大，說明這2個物種在群落中分布范圍廣。層間層短柱肖菝葜（Smilaxseptemnerv-ia）重要值（30.0579）最大，毛狹葉崖爬藤（Tetrastigmaserru-latumvar.pubinervium）重要值（16.4684）次之，亮葉崖豆藤（Millettianitida）重要值（8.9759）位列第3位；層間層植物種類多，以木質(zhì)藤本為主，附生蕨類種類較少。

3.3植物群落物種多樣性由表3可知，轄區(qū)該植被植物群落內(nèi)喬木層樹種37種，灌木層植物90種，草本層植物74種，層間層植物34種，說明灌木層植物種類豐富。該植物群落草本層物種Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)最大，說明草本層物種多樣性高；喬木層物種Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)次之；灌木層物種Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)位列第3位，物種Pielou均勻度指數(shù)最??；層間層物種Simpson指數(shù)、Shannon一Wiener指數(shù)最小，而Pielou均勻度指數(shù)位列第3位。綜上所述，轄區(qū)該植被植物群落多樣性指數(shù)大小表現(xiàn)為草本層 gt; 喬木層 gt; 灌木層 gt; 層間層。

4結(jié)論與討論

4.1結(jié)論在轄區(qū)半濕潤常綠闊葉林群落樣地 內(nèi)共記錄到植物81科136屬204種，其中蕨類植物12科17屬21種，裸子植物1科1屬2種，被子植物68科118屬181種。薔薇科、殼斗科、菝葜科、山茶科、禾本科、蝶形花科、忍冬科、蕁麻科、樟科等為群落主要組成科，懸鉤子屬、菝葜屬、柯屬為群落主要組成屬，含1個屬的科多達(dá)51個，含1個種的科多達(dá)38個，含1個種的屬多達(dá)96個，可見轄區(qū)該植被植物群落物種組成豐富。

轄區(qū)該植被植物群落結(jié)構(gòu)完整，層次分明，屬于保存結(jié)構(gòu)較為完整的植被類型。殼斗科、山茶科、越橘科為喬木層優(yōu)勢科；錐屬、柯屬、越橘屬為喬木層優(yōu)勢屬，元江錐、白穗柯、高山錐為喬木層優(yōu)勢樹種，云南野扇花、黃泡、玉山竹為灌木層優(yōu)勢樹種；蜜蜂花、中華蹄蓋蕨、苦苣苔、平臥蓼為草本層優(yōu)勢物種，短柱肖菝葜、毛狹葉崖爬藤、亮葉崖豆藤為層間層優(yōu)勢物種，以木質(zhì)藤本為主，附生蕨類種類較少。轄區(qū)該植被植物群落各層物種多樣性指數(shù)大小表現(xiàn)為草本層 gt; 喬木層 gt; 灌木層 層間層。

4.2討論轄區(qū)半濕潤常綠闊葉林群落喬木層元江錐、白穗柯、高山錐為優(yōu)勢種，而在元江自然保護(hù)區(qū)以元江栲和短穗泥柯（Lithocarpus fenestratus var.brachycarpus）為優(yōu)勢種[22]，無量山保護(hù)區(qū)以元江栲和銀木荷（Schimaargentea）為優(yōu)勢種[2]，可見，元江栲在哀牢山與無量山區(qū)域?qū)儆诎霛駶櫝＞G闊葉林的標(biāo)志種和優(yōu)勢種，但在瀾滄江以硬殼柯（Lithocarpushancei）和木果柯（Lithocarpusxylocarpus）為優(yōu)勢種[，這主要是由于研究區(qū)域海拔和氣候等環(huán)境因素不同的影響，造成不同研究區(qū)域半濕潤常綠闊葉林群落優(yōu)勢種組成差異明顯。轄區(qū)半濕潤常綠群落草本層物種多樣性整體最高，主要原因有以下兩方面，一是調(diào)查草本層植物均是在 樣方左下方設(shè)置1個 草本層樣方進(jìn)行調(diào)查；二是6塊固定監(jiān)測樣地設(shè)置在道路附近，均受放牧及其他人為活動干擾，使得植物群落草本層物種多樣性偏高。灌木層物種Margalef指數(shù)較高，主要是無量山箭竹和玉山竹在灌木層中優(yōu)勢度不高，不成片生長，為銀木荷、元江錐、滇木荷、華山松、野核桃等喬木樹種提供很好的更新條件，正是灌木層有喬木樹種的幼苗和幼樹存在，說明該植被植物群落自然更新能力強。該植物群落層間層物種Margalef指數(shù)偏低，主要是由于轄區(qū)處于滇西橫斷山半濕潤常綠闊葉林向南分布的延伸區(qū)域[4]，受群落內(nèi)濕度低、干燥等環(huán)境影響，造成該物種群落層間層植物種類少。該植物群落喬木層物種 Simpson 指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均位列第2位，喬木層樹種作為植物群落主體組成，能夠有效地維持群落的穩(wěn)定性和復(fù)雜性，增強群落的抗干擾能力和恢復(fù)能力，也能進(jìn)一步說明元江錐（Castanopsis orthacantha）、白穗柯（Lithocarpus craibia-nus）、高山錐（Castanopsisdelavayi）屬于轄區(qū)該植被植物群落優(yōu)勢樹種或建群種。轄區(qū)該植被植物群落類群物種 Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均不高，而且在灌木層中還分布有中山濕性常綠闊葉林標(biāo)志性樹種，如木果柯、滇木荷、硬殼柯、黃心樹等幼樹，說明轄區(qū)該植被植物群落處于向頂級穩(wěn)定群落不斷更新和替代階段，目前屬不穩(wěn)定的植物群落。

半濕潤常綠闊葉林一般是下接季風(fēng)常綠闊葉林，上連中山濕性常綠闊葉林，是垂直植被帶上重要的組成環(huán)節(jié)[2]，轄區(qū)該植被存在和有效保護(hù)，能保證上部哀牢山中山濕性常綠闊葉林的完整性和穩(wěn)定性，有效減弱人為活動對轄區(qū)中山濕性常綠林生態(tài)系統(tǒng)的威脅，起到了屏障作用。一般紫莖澤蘭（Ageratinaadenophora）不易人侵原始的常綠闊葉林內(nèi)，只有受到人為活動干擾后才會有分布[23]，該轄區(qū)半濕潤常綠闊葉林群落調(diào)查研究中發(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭（重要值為5.5596，位列第5位，相對頻度為3.3333，相對多度為13.3333，相對蓋度為0.0122）在群落草本層中占據(jù)一定優(yōu)勢地位；此外，在轄區(qū)該植被植物群落中分布有華山松（Pinusarmandii）、云南松（Pinusyunnanensis），主要原因是哀牢山保護(hù)區(qū)南華管護(hù)片區(qū)內(nèi)生活著3000余人，社區(qū)居民農(nóng)事活動頻繁[13]，使得該植被植物群落受到人類活動干擾。

有關(guān)研究表明，人為活動干擾強度影響植物群落的演替方向和演替進(jìn)度[24]?；谳爡^(qū)半濕潤常綠闊葉林植物群落處于向頂級穩(wěn)定群落不斷更新和替代階段，及其群落草本層分布有一定數(shù)量的外來物種紫莖澤蘭，加之因保護(hù)區(qū)轄區(qū)內(nèi)村莊和居民點多，易受人為活動干擾，這將會影響轄區(qū)植被植物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定和物種多樣性變化，若高強度人為活動干擾會改變植物群落演替方向和減緩群落演替進(jìn)度。對此，建議保護(hù)區(qū)需要加強人為活動管控，同時還需要持續(xù)開展監(jiān)測調(diào)查和深入研究，及時掌握轄區(qū)這類森林生態(tài)系統(tǒng)演替規(guī)律和生物多樣性變化的形成機制。

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