摘要［目的]研究了環(huán)境溫度、附著基質(zhì)和添加劑對鳳尾蕨孢子萌發(fā)和生長發(fā)育的影響，為鳳尾蕨孢子結(jié)合喬灌草利用客土噴播技術(shù)應(yīng)用到邊坡修復(fù)中提供技術(shù)參考。［方法]采用培養(yǎng)皿萌發(fā)研究了鳳尾蕨孢子在環(huán)境溫度分別為10、15、20、25和 個溫度梯度下的萌發(fā)情況;在溫度條件一定下，探討了土非土、黏土磚碎塊、蛭石、防侵蝕噴播纖維（ProfleProducts LLC 公司）、陶瓷顆粒對鳳尾蕨孢子萌發(fā)和生長發(fā)育的影響;并進一步以土非土和黏土磚碎塊為附著基質(zhì)，研究了MS、1/2MS、復(fù)合肥和 種添加劑對鳳尾蕨孢子的萌發(fā)和生長發(fā)育的影響。［結(jié)果]鳳尾蕨孢子在20、25和30℃下7d可以萌發(fā)，但在 1 0℃下21d左右才能萌發(fā)； 下14d左右才能萌發(fā)，在2 0℃下有最大萌發(fā)率，為 96 % ，在14d內(nèi) 條件下鳳尾蕨具有較高的萌發(fā)勢， 時20、25和 個培養(yǎng)條件下的萌發(fā)勢比較接近，因此在 溫度條件下萌發(fā)相對較好。噴播纖維對鳳尾蕨孢子的萌發(fā)沒有促進作用，陶瓷顆粒和蛭石對鳳尾蕨孢子的萌發(fā)促進作用不顯著，土非土和黏土磚塊有利于鳳尾蕨孢子的萌發(fā)，但隨著孢子的生長發(fā)育在萌發(fā) 時，原葉體出現(xiàn)了生長勢減弱的現(xiàn)象。噴灑添加劑后，土非土基質(zhì)中各處理間有較明顯的差別，最終添加施肥的處理中孢子體生長密度較大，添加 的試驗組次之，添加MS和1/2MS 的試驗組第3，對照組沒有明顯的孢子體長出;黏土磚碎塊各處理間有差異，截至播種62d時1/2MS 和施肥的處理中有較多幼孢子體長出，對照組沒有孢子體長出，其他2個試驗組有少量幼孢子體長出。［結(jié)論]鳳尾蕨孢子在結(jié)合噴播技術(shù)應(yīng)用時盡量選擇 的環(huán)境條件，過低或過高都不利于生長，而且同時要結(jié)合土非土材料并適當(dāng)補充添加劑可有效促進孢子體的形成，實現(xiàn)鳳尾蕨在邊坡的建植。

關(guān)鍵詞蕨類孢子；萌發(fā)率；溫度；基質(zhì)；添加劑中圖分類號X173文獻標識碼A文章編號 0517-6611（2025）08-0042-05doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.08.010

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標識碼（OSID）：

AbstractObetie]TostudytheefectsoftemperatureandgrowngmediaandsuplementongeriatioanddevelpmentofPteriscretica sporeadtoalferesforlatioofeplantiferiseisebbassiooteo usingtheeteallsigodsofpueoi（Catioofs werestudiediluredss.Teiuenefag-UVegaatrix，toknlckecsiiteEFe-Hdc tilesngeatiooferisreticsporeesdiedattfedtempeaturelevel.FurtheorePterisetcsporaddtoaing-U Vegamatrix and broken clay brick pieces first，then the effects of MS，1/2MS，compound and MS NAA（ ）on germination and developmentof Pteriscreticasprewere studied.Result]TheresultsshowedthatthePteris creticasporecouldgerminate at2O，25and after 7 days ，14 days at and 21 days at ，the highest germination rate was up to 9 6 % at And the germination energy was higher at （20 after 14 days，it closed to each other at 2O，25 and after14-21 days，therefore it was favorable for germination and development of P.cretica at 20-30 .EcoFlex-HP was not adaptive to germinate，the influence of vermiculite and ceramic particles on germination was not significant，mazing-UVegamatrixandbokenclaybrickpieceserefvorableforgerination，butwithgernationndevelopefteris creicsportsingletfrothalasedtiistgaifesprgii， therewererelatielyviousdiereesaongtetreatentsintmazgUVegamatrixItend，tesporoptesinetreati fertilization hada relatively high growth density.The experimental group with the additionof MS + NAA came second. The experimental groups withtheditionofMSnd/2MSankedtirdTerewerenobvioussporopytesgrowinginthecontrolgroup.Treeediferncsamong thetreatmentsofthbrokenclaybrickpieces.Asof62daysaftersowing，aelativelylargenumberofyoungsporphtesgrewinttrat with/2MSadertlaioNopropesginolgoupndsallnumbofyoungsporotesginroermentalgroups.[Conclusion]TheapplicationofPteriscreticasporesinslopeprotectionusingtheextealsoilspraysedingshouldbeat 3 0℃，toolowotooightemperaturecoulddecreasegeminationanddevelopment，tePterisceticasoreadheredtotufeitundsprangadditive was good for growing of sporophyte，it was good for simulating P .cretica growth on the slope.

Key wordsPteris cretica spore；Germination rate；Temperature；Growing media；Supplement

2021年的中央經(jīng)濟工作會議提出了在2060年實現(xiàn)碳中和的任務(wù)，這是黨做出的重大戰(zhàn)略決策，這樣的時代背景也給邊坡修復(fù)帶來了新的要求，邊坡生態(tài)系統(tǒng)的碳匯能力未來也將成為一項重要考核指標[1-2]。近年來，在公路、鐵路、水利等基礎(chǔ)設(shè)施的不斷建設(shè)過程中，產(chǎn)生了大量的裸露邊坡，這在很大程度上破壞了原有生態(tài)系統(tǒng)，也造成了邊坡水土流失和淺層滑坡[3-4]。目前邊坡綠化防護工程因氣候、立地條件和資源等差異，常用的技術(shù)有客土噴播、濕法噴播、植生袋和混播植草等，而濕法噴播因具有均勻、省時和省種等特點，應(yīng)用比較廣泛[5-7]。隨著“綠水青山就是金山銀山”觀念的不斷深入，邊坡生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)功能、服務(wù)質(zhì)量也逐漸受到重視[8]。但我國大部分工程在噴播中主要選用喬灌草的模式，隨著灌木的生長，草本植物會逐漸退化，這一定程度上影響了邊坡穩(wěn)定性和功能性的實現(xiàn)[9]。研究表明，植物多樣性水平的增多，在一定程度上可以提高邊坡的水土保持及固碳功能的實現(xiàn)[10]

蕨類植物一般具有較強的耐陰性，一般可以在被子植物的遮陰條件下生長，多樣性與被子植物密切相關(guān)，并且二者具有協(xié)同進化的關(guān)系[1I-12]。蕨類植物葉形優(yōu)美，素有“無花之美”之稱，不僅可用于園林造景、室內(nèi)盆栽、立體綠化等方面，也可用于邊坡修復(fù)，以豐富物種多樣性，增加邊坡生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性[13]。鳳尾蕨因形似鳳尾而得名，屬鳳尾蕨科多年生常綠草本植物，在我國西南地區(qū)分布廣泛。鳳尾蕨喜溫暖濕潤的環(huán)境，耐陰性強，具有一定的抗寒能力，大部分植株到了一定的季節(jié)也可以產(chǎn)生大量孢子[14-15]，若能適當(dāng)?shù)貙ⅧP尾蕨孢子結(jié)合喬灌草利用濕法噴播運用到邊坡修復(fù)中，不僅可以解決后期草本植物退化后林下空腳的問題，還可以豐富邊坡植物種類和增強邊坡生態(tài)群落穩(wěn)定性。但鳳尾蕨孢子一般比較小，萌發(fā)也是單細胞的極性建立與生長的過程，因此受到光照、溫度和水分等多種條件的影響[16]。該試驗以鳳尾蕨孢子為研究對象，通過研究孢子在不同溫度條件、不同基質(zhì)和不同添加劑條件下的萌發(fā)和生長發(fā)育狀況，對鳳尾蕨孢子的萌發(fā)條件進行優(yōu)化，使蕨類孢子能像種子一樣通過噴播的方式被廣泛應(yīng)用到邊坡修復(fù)中，以構(gòu)建“蕨-草-灌（或小喬木）”典型的擬自然復(fù)合植被生態(tài)系統(tǒng)，增加邊坡生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。

1材料與方法

1.1研究材料試驗材料為鳳尾蕨成熟孢子，孢子于2018年8月收集于貴州六盤水。

1.2 研究方法

1.2.1溫度對孢子萌發(fā)的影響。試驗在東莞橋頭實驗室內(nèi)開展，采用培養(yǎng)皿萌發(fā)。設(shè)置10、15、20、25和 個溫度梯度，每個溫度設(shè)置3個重復(fù)。播種孢子時，稱取每種蕨類孢子各 ，用 蒸餾水制成懸浮液，然后均勻噴灑于培養(yǎng)Ⅲ的濾紙上。孢子播種后，每7d統(tǒng)計記錄1次萌發(fā)率。

1.2.2不同基質(zhì)培養(yǎng)對孢子的影響。參試的基質(zhì)材料有土非土（Amazing-UVegamatrix）、黏土磚碎塊、蛭石、防侵蝕噴播纖維（EcoFlex-HP，ProfileProductsLLC公司）陶瓷顆粒。

試驗材料處理：將土非土用剪刀或榨汁機處理成為直徑 左右的顆粒備用；將黏土磚用機械破碎成小塊，最好直徑在小于 備用。

試驗在東莞橋頭實驗室內(nèi)開展，孢子在培養(yǎng)血內(nèi)萌發(fā)。首先將基質(zhì)材料平鋪到育苗盤上，澆透水；然后均勻撒播鳳尾蕨孢子；定時觀察孢子萌發(fā)的天數(shù)及生長速度。

1.2.3不同添加劑對孢子的影響。參試的基質(zhì)材料有土非土（Amazing-UVegamatrix）和黏土磚碎塊，添加劑設(shè)置為MS、1/2MS、復(fù)合肥和 種溶液。共設(shè)10個處理：T1，土非土 ；T2，土非土 ；T3，土非土 NAA；T4，土非土 復(fù)合肥；T5，土非土 空白；T6，黏土磚碎塊 ；T7，黏土磚碎塊 ；T8，黏土磚碎塊 ：T9，黏土磚碎塊 復(fù)合肥；T10，黏土磚碎塊 空白。

試驗在東莞橋頭溫室大棚內(nèi)開展，首先在育苗盤中鋪設(shè)一層 左右的泥炭：土蛭石 = 2 ： 1 的基質(zhì)；其次將 鳳尾蕨孢子配置成1L左右的孢子懸浮液，并將土非土和黏土磚碎塊分別與孢子懸浮液混合均勻；然后將和孢子懸浮液混合好的基質(zhì)均勻灑在基質(zhì)上。定時觀察孢子萌發(fā)的天數(shù)及生長速度，孢子處理 時第1次噴4種營養(yǎng)液，以后每隔 噴灑1次。

2 結(jié)果與分析

2.1溫度對孢子萌發(fā)的影響每7d用體式顯微鏡觀察孢子的萌發(fā)情況，隨機選取100個孢子統(tǒng)計萌發(fā)率，結(jié)果見圖1。

由圖1可知，鳳尾蕨在20、25和 3 0℃下7d可以萌發(fā)，但在1 0℃下 左右才能萌發(fā)； 下 左右才能萌發(fā)；28d時，在 2 0℃下有最大萌發(fā)率，為 9 6 % 。

在 內(nèi)， 條件下鳳尾蕨具有較高的萌發(fā)勢； 1 4 ～ 21d時，20、25和 個培養(yǎng)條件下的萌發(fā)勢比較接近； 時，15、20、25和 個培養(yǎng)條件下的萌發(fā)勢比較接近，但 1 0℃條件下的萌發(fā)勢始終較低。綜合萌發(fā)時間和萌發(fā)勢，鳳尾蕨孢子在 溫度條件下萌發(fā)相對較好。

2.2不同基質(zhì)培養(yǎng)對孢子的影響試驗每14d拍照記錄鳳尾蕨孢子在5種基質(zhì)上的萌發(fā)生長情況，結(jié)果見圖

由圖2～6可知，播種14d時，除噴薄纖維外，其他基質(zhì)上的鳳尾蕨孢子開始萌發(fā)，因此噴薄纖維不能作為輔助鳳尾蕨孢子萌發(fā)的基質(zhì)使用。

播種28d時，土非土和黏土磚塊上的鳳尾蕨原葉體顏色翠綠生長較好，且覆蓋度高，是處于最優(yōu)的生長期；蛭石和陶瓷顆粒上的鳳尾蕨孢子明顯泛綠，但相對于土非土和黏土顆粒較差；噴播纖維上的孢子沒有明顯泛綠，效果最差。從顏色是否翠綠和覆蓋度兩方面綜合評價可知：土非土gt;黏土塊gt;蛭石 陶瓷顆粒。

播種42d時，黏土磚塊雖然原葉體的覆蓋度有所增加，但顏色偏黃，長勢較28d時有一定的減弱；土非土基質(zhì)上原葉體的覆蓋度土不增反而減少，長勢較28d時明顯減弱，可見原葉體在逐漸衰弱；陶瓷顆粒和蛭石的原葉體生長不明顯，可能與營養(yǎng)不夠有關(guān)；噴播纖維上的孢子仍未有明顯泛綠。

播種56d時，黏土磚塊雖然原葉體的覆蓋度變化不明顯，但顏色進一步偏黃，長勢較42d時進一步減弱；土非土基質(zhì)上原葉體的覆蓋度變化不明顯，長勢較42d時有明顯減弱，可見原葉體在進一步衰弱；陶瓷顆粒和蛭石的原葉體生長也有衰弱趨勢；噴播纖維上的孢子仍然未有明顯泛綠。

結(jié)果表明，噴播纖維對鳳尾蕨孢子的萌發(fā)沒有促進作用，陶瓷顆粒和蛭石對鳳尾蕨孢子的萌發(fā)促進作用不顯著，土非土和黏土磚塊有利于鳳尾蕨孢子的萌發(fā)，但隨著孢子的生長發(fā)育，在萌發(fā) 時，原葉體出現(xiàn)了生長勢減弱的現(xiàn)象，這可能與營養(yǎng)元素減少有關(guān)，需要進一步試驗驗證。

2.3不同添加劑對孢子的影響定期記錄鳳尾蕨孢子在4種營養(yǎng)液條件下的萌發(fā)生長情況，結(jié)果見表1。

結(jié)合表1及試驗過程觀察分析可知，在播種14d時，土非土基質(zhì)中4種添加劑條件下的孢子均萌發(fā)且可見泛綠色，對照組萌發(fā)效果最差；黏土磚塊中5種條件下的孢子萌發(fā)不 明顯。

在播種 時，土非土基質(zhì)中4種添加劑條件下的原葉體生長明顯，且復(fù)合肥和 優(yōu)于其他試驗組，對照組萌發(fā)生長不明顯；黏土磚塊中5種條件下的孢子生長相較于14d時變化不明顯。

在播種48d時，土非土基質(zhì)中除對照組外其他4種添加劑條件下均有孢子體長出；黏土磚塊中對照組和添加MS的試驗組沒有孢子體長出，其他3個試驗組有少量孢子體長出。

在播種62d時，土非土基質(zhì)中孢子體生長明顯，各處理間有較明顯的差別，對照組沒有明顯的孢子體長出，添加MS和 的試驗組有較多數(shù)量的孢子體長出；添加 和施肥的處理中原葉體生長密度較大，大量的孢子體長出，二者中 的處理中原葉體密度較大而施肥處理中的孢子體數(shù)量較多；黏土磚碎塊中的孢子生長速度較慢，各處理間有差異，截至播種62d時， 和施肥的處理中有較多幼孢子體長出，對照組沒有孢子體長出，其他兩個試驗組有少量幼孢子體長出。

3討論

目前，關(guān)于蕨類植物孢子萌發(fā)的研究主要集中在光照、環(huán)境溫度、基質(zhì)配比、激素和孢子年齡等方面，且不同研究表明環(huán)境條件對不同蕨類的影響差異較大。該研究依次研究了溫度、附著基質(zhì)和添加劑對鳳尾蕨孢子萌發(fā)和生長發(fā)育的影響，以期為加快鳳尾蕨孢子在邊坡綠化中結(jié)合噴播的方式應(yīng)用提供技術(shù)參考。

3.1溫度對孢子萌發(fā)的影響相關(guān)研究表明，蕨類孢子在環(huán)境溫度高于 或低于 時對孢子的萌發(fā)和生長發(fā)育都有不同程度的限制，限制程度因種類而異[17-19]。也有研究表明，一些蕨類孢子在 的環(huán)境條件下可以明顯縮短萌發(fā)時間，適當(dāng)?shù)靥岣邷囟?，對有些種類的孢子有一定的促進作用，但超過 往往會產(chǎn)生抑制作用[20-21]。這與該研究相似，該研究發(fā)現(xiàn)鳳尾蕨孢子在低于 條件下14＼～21d才能萌發(fā)，在 條件下7d即可萌發(fā)，在 $2 0 ＼ ＼%$ 下有最大萌發(fā)率（ 9 6 % 。在 內(nèi)， 條件下鳳尾蕨具有較高的萌發(fā)勢，培養(yǎng)大于 時萌發(fā)勢趨于接近，但 條件下的萌發(fā)勢始終較低。綜合萌發(fā)時間和萌發(fā)勢，鳳尾蕨孢子在 溫度條件下萌發(fā)相對較好。

3.2不同基質(zhì)培養(yǎng)對孢子的影響蕨類植物孢子一般比較小，萌發(fā)受到光照、溫度和基質(zhì)等多種條件的影響[22-24]，在一定程度上限制了蕨類孢子像草本植物種子一樣進行噴播，因為孢子有可能被水流沖刷或噴被播基質(zhì)覆蓋，影響后期生長發(fā)育。該研究發(fā)現(xiàn)，土非土和黏土磚塊有利于鳳尾蕨孢子的萌發(fā)，可能是因為這兩種基質(zhì)有比較好的空隙結(jié)構(gòu)，有利于鳳尾蕨孢子的附著，能為鳳尾蕨孢子的生長發(fā)育提供有利的微環(huán)境。

3.3不同添加劑對孢子的影響培養(yǎng)基中無機鹽濃度對大部分蕨類植物孢子萌發(fā)有顯著影響，但不同蕨類孢子的最適培養(yǎng)基不同，如薄葉碎米[25在1/2MS培養(yǎng)基上萌發(fā)率最高，腎蕨[2孢子的萌發(fā)在不同培養(yǎng)基上差異不顯著，而銀粉背蕨[27]蕨菜[28]粗梗水蕨[29]在MS培養(yǎng)基上萌發(fā)率最高，這與該研究結(jié)論相似，即在鳳尾蕨孢子生長的過程中添加一定濃度的MS溶液或復(fù)合肥可以有效促進孢子體的生成。結(jié)合施工的難易程度，可在孢子生長過程中定期噴灑添加劑以促進幼孢子體的生長。

4結(jié)論

孢子萌發(fā)是一個復(fù)雜的基因調(diào)控過程，不僅與其自身的遺傳特性有關(guān)，也與外界環(huán)境條件息息相關(guān)，特別是原葉體向孢子體轉(zhuǎn)化的過程，這個時期對外界環(huán)境極其敏感[30-32]。在孢子數(shù)量一定的情況下，采取一定的技術(shù)措施才能保證后期的成苗量。綜合該研究可發(fā)現(xiàn)，鳳尾蕨孢子在結(jié)合噴播技術(shù)應(yīng)用時盡量選擇 的環(huán)境條件，過低或過高都不利于生長，而且同時結(jié)合土非土材料并適當(dāng)補充添加劑可有效促進孢子體的形成，實現(xiàn)鳳尾蕨在邊坡的建植。但目前蕨類植物在邊坡修復(fù)中的應(yīng)用并不理想，根據(jù)邊坡立地條件、施工工藝、植物配置等因素有的放矢地選擇蕨類種類、通過技術(shù)手段促進孢子萌發(fā)，以及制定適當(dāng)?shù)墓芾泶胧┮员ＷC蕨類植物的建植，仍是亟待深入研究的課題。

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