摘""要：為了探索赤霉素（GAs）對龍眼果實大小的影響，本研究以龍眼雜交群體鳳梨朵′大烏圓的F1代中穩(wěn)定遺傳的大果FD"52與小果FD"114植株為材料，分別于開花當天（0"d）、開花3、6、9、16、23、30"d測定大、小果實中內(nèi)源GAs含量、細胞大小及細胞層數(shù)（細胞數(shù)目）；選取50、100、150"mg/L三個濃度GAs溶液分別在開花前3"d（–3"d）、開花當天（0"d）、開花3"d和開花6"d對小果龍眼花穗進行外施處理，測定內(nèi)源GAs含量以及成熟果實品質(zhì)。結果表明：在龍眼果實發(fā)育早期，龍眼果實中的GA4含量均高于GA1、GA3、GA7三種活性GAs，且大果FD"52的內(nèi)源GA4含量、細胞大小和細胞層數(shù)均高于小果FD"114，外施GAs對提升內(nèi)源GAs含量及增大龍眼果實均具有促進作用，尤其是開花3"d施用100"mg/L"GAs處理組的增長效果最為顯著。上述結果可為栽培上通過外施GAs提高龍眼果實大小提供參考。

關鍵詞：龍眼；赤霉素；果實大??；外施中圖分類號：S667.2""""""文獻標志碼：A

Effect"of"Gibberellin"on"Longan"Fruit"Size

CHENG"Yue1，2，"HU"Xiaowen2，"LIU"Liqin2，"ZHU"Lifei2，"LI"Tianzi2，"LI"Xiang2，"JUE"Dengwei4，"HONG"Jiwang3，"SHI"Shengyou1，2，3*

1."College"of"Horticulture"and"Forestry，"Huazhong"Agricultural"University，"Wuhan，"Hubei"430071，"China;"2."Institute"of"South"Subtropical"Crops，"Chinese"Academy"of"Tropical"Agricultural"Sciences"/"Key"Laboratory"of"Tropical"Fruit"Biology，"Ministry"of"Agriculture"and"Rural"Affairs，"Zhanjiang，"Guangdong"524013，"China;"3."Institute"of"Tropical"Crop"Variety"Resources，"Chinese"Academy"of"Tropical"Agricultural"Sciences，"Haikou，"Hainan"571101，"China;"4."Chongqing"University"of"Arts"and"Sciences，"Chongqing，"402160，"China

Abstract："The"effect"of"gibberellin"（GAs）"on"the"fruit"size"of"longan"using"the"F1"generation"of"a"stable"hybrid"population，"FD"52"（big-size"fruit）"and"FD"114"（small-size"fruit），"which"derived"from"the"cross"between"‘Fengliduo’"and"‘Dawuyuan’，"were"studied."Three"concentrations"of"gibberellin"（50"mg/L，"100"mg/L，"and"150"mg/L）"were"applied"to"the"inflorescences"of"small-fruit"longan"at"four"time"points："3"days"before"anthesis"（–3"d），nbsp;on"the"day"of"anthesis"（0"d），"3"days"after"anthesis"（3"d），"and"6"days"after"anthesis"（6"d）."The"endogenous"GAs"contents""in"the"treatments"were"measured，"and"fruit"quality"traits"were"mature"at"the"ripening"stage."Additionally，"the"endogenous"GAs"content，"cell"size，"and"the"number"of"cell"layers"in"untreated"large-fruit"and"small-fruit"longan"were"compared."Results"showed"that"exogenous"gibberellin"application"significantly"increased"endogenous"GAs"levels"and"promoted"fruit"enlargement，"with"the"most"pronounced"effect"observed"when"100"mg/L"gibberellin"was"applied"3"days"after"anthesis."Early"in"fruit"development，"GA4"was"the"predominant"active"gibberellin"in"longan"fruit，"with"higher"levels"of"GA4，"larger"cell"size，"and"more"cell"layers"observed"in"big-size"varieties"compared"to"small-size"ones."The"findings"suggest"that"GAs"application"and"the"differential"accumulation"of"GA4"along"with"cellular"factors"such"as"cell"size"and"layer"number，"contribute"to"the"variation"in"fruit"size."This"study"would"provide"valuable"insights"for"improving"longan"fruit"size"through"the"application"of"gibberellin"in"cultivation"practices.

Keywords："longan;"gibberellin;"fruit"size;"external

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2025.05.015

龍眼（Dimocarpus"longan"Lour.）是我國南方重要的經(jīng)濟果樹之一，對南方農(nóng)村經(jīng)濟的發(fā)展起到了重要作用。龍眼作為著名的南亞熱帶名優(yōu)水果，影響其果實品質(zhì)的因素主要有果實大小和單果質(zhì)量、可食率以及可溶性固形物含量等[1-2]。而果實大小作為衡量果實品質(zhì)的重要因素，嚴重影響著龍眼的經(jīng)濟價值。但我國目前栽培龍眼存在“大果不甜，甜果不大”的普遍性問題，嚴重影響了龍眼的商品價值，制約了龍眼產(chǎn)業(yè)的健康和可持續(xù)發(fā)展。

GAs是植物中重要的生長激素，參與調(diào)控植物眾多生長發(fā)育過程，在果樹生產(chǎn)栽培上得到了廣泛應用[3]。GAs也是影響果實坐果和果實發(fā)育的關鍵因素，許多果樹坐果期和果實發(fā)育早期GAs都維持在較高水平，如蘋果[4]、梨[5]、葡萄[6]、李[7]等。多項研究表明，在果實發(fā)育早期，通過外施GAs，可顯著增加成熟期果實大小。如祖超等[8]通過外施60"mg/L"GAs，可以將胡椒產(chǎn)量提高1.46倍。劉靜等[9]對金手指葡萄噴施25"mg/L濃度GA3溶液，可以通過促進細胞膨大從而顯著拉長果實。UDDIN等[10]發(fā)現(xiàn)使用300"mg/L的GA3處理紅毛丹可以有效增大果實、提高坐果率和最終產(chǎn)量。

由于不同植物對GAs敏感程度存在差異，同一植物不同發(fā)育階段對GAs的需求也不同，因此外施GAs的劑量和時間尤為關鍵[11]，而龍眼生產(chǎn)上此方面的研究相對滯后。在已鑒定的136種GAs及其衍生物中，具有生物活性的GAs主要為GA1、GA3、GA4和GA7[12-13]，不同植物起作用的活性GAs也不盡相同。前人研究表明，龍眼果實中活性GAs主要為GA4和GA7[14]，而本課題前期研究表明外施GA3也能增加龍眼果實單果質(zhì)量[15]，但這幾種GAs哪種起關鍵作用及怎樣影響龍眼果實大小并不清楚。因此，本研究以此為切入點，通過對小果龍眼外施GAs，探索外源GAs對龍眼果實大小是否有促進作用，并摸索合適的施用時間和劑量。同時通過分析大果與小果龍眼果實的內(nèi)源活性GAs含量以及細胞大小、細胞數(shù)目之間的差異，探究二者與龍眼果實大小之間的相關性。以期為生產(chǎn)上通過外施GAs提高龍眼果實大小提供參考，提高龍眼種植戶的經(jīng)濟效益。

1""材料與方法

1.1""材料

本研究選用鳳梨朵′大烏圓雜交F1代中穩(wěn)定遺傳的極大果植株（FD"52）和極小果植株（FD"114），種植于中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院南亞熱帶作物研究所荔枝龍眼種質(zhì)資源圃（21°15?58?N，110°16?28?E，海拔32"m，年平均溫度23"℃，年均降雨量1690"mm，年平均日照時數(shù)1912"h，全年無霜）。經(jīng)多年觀測，F(xiàn)D"52平均單果質(zhì)量為13.10"g，果實橫徑、縱徑、側徑分別為29.00、28.04、26.78"mm，可溶性固形物含量為17.19%，可食率為63.9%，為雜交群體中典型的大果種質(zhì)。FD"114平均單果質(zhì)量為6.96"g，果實橫徑、縱徑、側徑分別為22.72、20.78、21.58"mm，可溶性固形物含量為20.02%，可食率為62.0%，為雜交群體中極小果種質(zhì)。樹齡13"a，采用標準化栽培管理，樹體健壯，生長勢良好。

為比較大果與小果龍眼果實的內(nèi)源活性GAs含量以及細胞大小、細胞數(shù)目之間的差異，根據(jù)課題組前期的研究結果[16]，本研究選取龍眼果實發(fā)育前期0～30"d為試驗時間，分別于開花當天（0"d）、開花3、6、9、16、23、30"d，采集大果和小果植株的幼花及幼果作為試驗材料（圖1）。一部分置于液氮速凍后保存于–80"℃超低溫冰箱中，用于測定內(nèi)源活性GAS含量；另一部分立即放入FAA固定液，固定24"h后用于制作石蠟切片。

參考胡香英[17]的研究結果以及生產(chǎn)上的經(jīng)驗，選取50、100、150"mg/L濃度梯度外施GAs，于開花前3"d（–3"d）、開花當天（0"d）、開花3"d和開花6"d對小果龍眼分別外施50、100、150"mg/L濃度GAs溶液，以噴施清水作對照（表1）。采集處理樣本經(jīng)液氮速凍后放置于–80"℃超低溫冰箱中保存用于后續(xù)試驗。另外每個處理保留2～3個花穗使其自然生長至成熟，用作測量果實品質(zhì)指標。

1.2""方法

1.2.1""內(nèi)源GAs含量測定""采用乙腈溶液提取方法提取龍眼樣品的內(nèi)源GAs，以QuEChERS方法凈化其中雜質(zhì)，并以氮氣吹掃方式濃縮樣品。而后以安捷倫1290高效液相色譜儀和SCIEX公司Qtrap"6500質(zhì)譜儀，測定樣品的內(nèi)源GAs含量，并在提取液中加入內(nèi)標物質(zhì)校正檢測結果。

1.2.2""石蠟切片制作以及細胞大小與數(shù)目的統(tǒng)計""將上述材料取樣后立即置于FAA固定液，固定24"h后用于制作果實的橫、縱石蠟切片，染色方法采用0.5%的甲苯胺藍溶液染色30～60"s，染色完成后用中性樹膠封片。使用NIKON"80"i生物顯微鏡，在200倍放大倍數(shù)下觀察組織結構。每個材料隨機選取10個大小均勻視野，使用Image"J軟件統(tǒng)計細胞大小。細胞層數(shù)參考HAMADA等[18]的方法進行統(tǒng)計。

1.2.3""外施GAs處理""于開花–3、0、3、6"d的早上8：00，分別選取小果龍眼FD"114樹體上生長健壯且一致的花穗5～6個，噴施50、100、150"mg/L濃度GAs溶液（購自上海源葉生物科技有限公司），以花穗表面濕潤均勻且無液滴滴落為止，并以噴施清水作對照（CK）。

1.2.4""果實品質(zhì)測定""用電子天平稱量單果質(zhì)量和果肉質(zhì)量，并計算可食率（可食率=果肉質(zhì)量/單果質(zhì)量×100%）；游標卡尺測量果實橫徑、側徑和縱徑；可溶性固形物含量使用便攜式糖度計進行測定。每個指標測10個生物學重復。果實體積參考橢圓體計算公式V=4/3×π×a×b×c×1/8進行計算，其中a、b、c分別代表龍眼果實的橫徑、縱徑和側徑。

1.3""數(shù)據(jù)處理

使用IBM"SPSS"Statistics"27軟件進行差異顯著性分析（Plt;0.05為差異顯著，Plt;0.01為差異極顯著），試驗數(shù)據(jù)使用Microsoft"Office"Excel"2019和GraphPad"Prism"8.4.3軟件制圖。

2""結果與分析

2.1""大、小果龍眼內(nèi)源活性GAs含量差異

為了探究內(nèi)源GAs對果實大小的影響，比較同一雜交群體后代大果種質(zhì)（FD"52）和小果種質(zhì)（FD"114）果實發(fā)育早期內(nèi)源活性GAs含量的差異，發(fā)現(xiàn)大果和小果的4種內(nèi)源活性GAs含量均差異顯著（圖2）。其中，GA4含量顯著高于其他種類GAs，表明GA1、GA3、GA4和GA7可能在龍眼果實發(fā)育中對果實大小均起到了促進作用，但占主導的為GA4。大果和小果種質(zhì)GA4含量具有相同的變化趨勢，均表現(xiàn)為先上升后下降趨勢。大果種質(zhì)在開花16"d內(nèi)源GA4含量達到峰值，小果種質(zhì)則在開花23"d達到峰值。表明GA4還有可能調(diào)節(jié)果實發(fā)育周期。

2.2""大、小果龍眼發(fā)育早期果實大小、細胞大小、細胞層數(shù)比較

為進一步研究內(nèi)源GAs如何影響龍眼果實大小，通過石蠟切片的方法比較果實發(fā)育早期大果和小果（未進行GAs處理）龍眼細胞大小和細胞層數(shù)的差異（圖3）。結果表明，橫向細胞大小和細胞層數(shù)在開花0～6"d差異不顯著，在開花9～30"d差異顯著（圖4），而縱向細胞在果實早期發(fā)育的各階段大果細胞大小和細胞層數(shù)均顯著高于小果。表明龍眼果實發(fā)育早期開始階段，果實大小主要體現(xiàn)在縱向細胞的增大和細胞數(shù)目的增加方面，隨后才是整個果實的膨大，在果實發(fā)育早期，大果果實體積顯著大于小果（圖5）。進一步分析表明，大果在開花9"d后開始快速增大，而小果則在開花16"d開始快速增大，表明小果果實快速膨大期相對于大果有一定滯后，這與內(nèi)源GA4含量變化趨勢一致，表明內(nèi)源GA4可能通過細胞的增大和細胞數(shù)目的增加影響龍眼果實大小。

2.3""外施GAs對內(nèi)源GAs的影響

采用不同處理時間和劑量對小果龍眼外施GAs溶液，研究外源GAs對內(nèi)源GAs的影響。結果表明（圖6），各時段GA4含量均顯著高于GA1、GA3和GA7，更加明確了GA4是龍眼中的主要活性GAs。外施GAs處理組的內(nèi)源GAs含量相較于對照組顯著升高，其中100"mg/L濃度和開花3"d的處理組，對于GA4含量的提升效果最明顯。

2.4""外施GAs對小果主要果實品質(zhì)性狀的影響

對外施GAs對照組（此時CK取T13、T14、T15、T16的平均值）以及試驗組成熟期果實主要品質(zhì)性狀進行測定（表2），結果表明，相較于對照組，試驗組中的所有處理均使單果質(zhì)量有所增加。其中以開花3"d噴施100"mg/L的單果質(zhì)量增加最為明顯，比對照組的單果質(zhì)量增加了36.8%。同時果實橫徑、側徑、縱徑分別比對照組增加7.8%、14.3%、11.3%。表明此處理對單果質(zhì)量和果實大小增加最為顯著。同時各處理之間的可食率差異不顯著，說明外施GAs后果實各部分均勻增大。另外，T3、T4、T5、T6、T7、T8的可溶性固形物含量分別增加了6.5%、9.5%、8.3%、3.9%、7.8%、5.9%，其余幾組與對照組差異不顯著，表明果實大小的增加并不會造成可溶性固形物的降低，甚至有促進作用。

3""討論

3.1""內(nèi)源GAs含量和種類對果實大小的影響

目前被發(fā)現(xiàn)廣泛分布于高等植物、藻類、真菌及細菌中的GAs種類高達136種，其中具有生物活性的主要有GA1、GA3、GA4和GA7[19-20]。而經(jīng)前人研究發(fā)現(xiàn)，龍眼中的活性GAs主要是GA4和GA7。本研究結果證實了這一結論，在龍眼果實發(fā)育早期，GA4含量顯著高于GA1、GA3和GA7。并且在大果中，內(nèi)源活性GA4含量各時期均顯著高于小果，GA1、GA3和GA7含量雖然較少，但也隨著果實發(fā)育顯著增加，表明GA4在龍眼果實發(fā)育早期占主導作用，GA1、GA3和GA7起輔助作用。ERIKSSON等[21]在關于GAs在擬南芥開花調(diào)控中作用的研究中發(fā)現(xiàn)，GA4是調(diào)節(jié)LEAFY（LFY）轉錄和開花時間的活性GAs。VARBANOVA等[22]發(fā)現(xiàn)在擬南芥中，主要的生物活性GAs（GA4和GA1）參與了植物生長發(fā)育過程。并且擬南芥中的GA4和GA1在幼苗、芽、發(fā)育中的種子、萌發(fā)的種子、成熟的種子中均被研究檢測。NAKAYAMA等[23]的研究確定了GA4

是控制黃瓜莖伸長的活性GAs。FUJIOKA等[24]在正常玉米幼苗營養(yǎng)芽提取物中鑒定出的活性GAs為GA1。HIRANO等[25]研究發(fā)現(xiàn)，在水稻花藥中檢測到的活性GAs為GA4，而在葉片中則為GA1。以上研究均表明，在不同植物、不同組織和不同發(fā)育階段起作用的活性GAs類型有所區(qū)別，因此探究在龍眼中最主要的活性GAs十分必要。但不同活性GAs在龍眼中是否具有組織特異性或者發(fā)育階段的特異性，這些活性GAs之間是否可以通過相互轉化從而達到動態(tài)平衡，這些問題尚需從生物化學、分子生物學和細胞生物學等多角度進行更深入的研究。

不同植物、品種、組織甚至不同發(fā)育時期對于GAs的敏感度可能也存在差異。如房玉慧[26]的研究表明，在桃樹休眠解除期的花芽、根部以及莖中僅存在GA1、GA3、GA4三種活性GAs，其中GA1含量最高，僅存于花芽，且含量隨著休眠解除加深而升高。謝伶俐等[27]研究發(fā)現(xiàn)歐洲的甘藍型油菜品系中的GAs總量高于中國油菜品系。本研究結果也表明，在龍眼果實發(fā)育早期，無論大果還是小果種質(zhì)GA4含量均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，在果實發(fā)育快速膨大期，GA4含量并不是最高的。表明可能還有其他生長激素、信號分子或者營養(yǎng)物質(zhì)等因素也影響果實的增大，GAs可能只起到激活子的作用。果實發(fā)育是一個復雜的生理過程，期間可能涉及到多種因子的協(xié)同作用，因此尚需進行更為廣泛和深入的研究。

3.2""細胞大小與細胞層數(shù)對果實大小的影響

從果實發(fā)育的內(nèi)因來看，影響果實大小的主要因素是細胞的大小、數(shù)量以及細胞間的間隙，不同物種間影響果實大小的細胞學機制也各不相同，其中又以前2種影響因子更為常見[28]。如橄欖[29]和藍莓[30]果實大小主要體現(xiàn)在細胞數(shù)目之間的差異，而在蘋果[31]上的研究表明細胞數(shù)量和細胞大小共同決定果實大小。本研究結果也表明，在龍眼果實發(fā)育早期，大果龍眼和小果龍眼果實大小差異也主要體現(xiàn)在細胞大小和細胞數(shù)目的差異。在果實發(fā)育開始階段（0～6"d），主要是縱向細胞的增加和伸長，而橫向細胞在開花6"d之后細胞大小與細胞數(shù)目才呈現(xiàn)顯著差異。

3.3""外施GAs對龍眼果實的影響

眾多研究表明GAs在果實生長發(fā)育過程中發(fā)揮了重要作用，GAs的代謝直接或間接地影響了果實的大小[32]，使得GAs成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中提升作物產(chǎn)量和品質(zhì)的重要工具。本研究結果表明外施GAs可以顯著提高小果龍眼果實大小，且開花3"d外施100"mg/L濃度GAs溶液試驗組的效果最為明顯。不同果樹對于外施GAs的種類、時間和劑量存在一定的差異，如馬靖恒等[33]研究發(fā)現(xiàn)果實膨大期噴施100"mg/L"GA3+5"mg/L"CPPU時對藍莓整體果實品質(zhì)提升效果最顯著。郭俊強等[34]研究表明，戶太8號葡萄和夏黑葡萄分別先在花期1～3"d和盛花期浸蘸25"mg/L"GA3，10～15"d后再浸蘸50"mg/L"GA3+2"mg/L"CPPU效果最好。LIU等[35]研究發(fā)現(xiàn)100"mg/L"GAs處理可以顯著增加蘋果果實質(zhì)量。LEE等[36]研究發(fā)現(xiàn)不同濃度和處理次數(shù)的GA3對櫻桃和普通番茄的鮮重有不同影響，有些處理會造成果實鮮重的增加，而有些處理則對果實質(zhì)量影響不大。這些研究均表明外施GAs確實可以增加果實大小，但在不同植物甚至不同品種中，施用GAs的最適濃度和最佳時間需不斷摸索。

盡管試驗組（外施GAs處理的小果花序）在果實質(zhì)量和尺寸方面表現(xiàn)出顯著的改善，但相對來說對可食率的影響不明顯。這說明GAs處理主要作用于果實的整體生長，而非果實內(nèi)部可食部分與非可食部分的比例。盡管這種增幅相比單果質(zhì)量的增長可能相對較小，但仍然表明了外施GAs對果實整體大小的積極影響。此外，GAs處理還使果實的可溶性固形物含量維持穩(wěn)定甚至有所提升。表明外施GAs不僅可以有效增大龍眼果實大小，還能保證果實品質(zhì)，為解決龍眼產(chǎn)業(yè)上“大果不甜，甜果不大”的問題提供了一條途徑。在葡萄上的研究也表明GA3溶液不僅能使果粒增大和單果質(zhì)量的增加，還能提高可溶性固形物含量[37]。而鄭柯斌等[38]研究結果顯示，外施50"mg/L"GA4處理后的藍莓可溶性固形物含量相較于對照提高了19.44%。而薛莞莞等[39]在紅燈甜櫻桃上的研究與之相反，表明在甜櫻桃生長發(fā)育期間雖然噴施GAs溶液會增加單果質(zhì)量和縱徑，但同時也會降低可溶性固形物含量。表明外施GAs對果實品質(zhì)的影響在不同果樹中存在差異，且外施GAs對龍眼其他重要果實品質(zhì)性狀如糖的種類、維生素含量、風味等指標的影響尚需進一步研究。

4""結論

本研究明確了龍眼果實大小是由細胞大小和細胞數(shù)目共同決定的，GA4作為龍眼中最主要的內(nèi)源GAs，GA4含量的變化會影響龍眼果實細胞的分裂與膨大，從而導致龍眼果實大小之間的顯著差異。在開花3"d噴施100"mg/L濃度的外源GAs能夠顯著促進龍眼果實的生長發(fā)育以及改善果實品質(zhì)，特別是在果實大小以及質(zhì)量方面，表現(xiàn)出顯著的增強效果。

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