摘要： 為了闡明不同施氮水平下旱后復(fù)水對小麥葉片光合特性和產(chǎn)量的影響機(jī)制，開展測坑試驗(yàn)研究充分灌水（W0，灌水下限為田間持水率的75%）和旱后復(fù)水（W1，灌水下限為田間持水率的55%）下，3種施氮量（N1：100 kg/hm2，N2：200 kg/hm2，N3：300 kg/hm2）對冬小麥凈光合速率、光響應(yīng)特性參數(shù)及產(chǎn)量的影響.結(jié)果表明：充分灌水條件下，凈光合速率Pn、光響應(yīng)曲線及相關(guān)光響應(yīng)特性參數(shù)均隨施氮水平的上升而上升；旱后復(fù)水條件下，Pn、光響應(yīng)曲線及相關(guān)光響應(yīng)特性參數(shù)均隨著施氮水平的上升而呈先上升后下降的趨勢，其中拔節(jié)期旱后復(fù)水處理產(chǎn)量在N2氮素水平下較充分灌水處理提升了5%，表明拔節(jié)期旱后復(fù)水耦合200 kg/hm2氮肥處理可以較快地恢復(fù)葉片光合系統(tǒng)并提升冬小麥葉片光合潛力.因此，施氮量200 kg/hm2時(shí)，拔節(jié)期旱后復(fù)水對冬小麥葉片光合特性和產(chǎn)量的影響較小，研究可為干旱半干旱地區(qū)實(shí)現(xiàn)冬小麥水氮優(yōu)化管理策略提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐.

關(guān)鍵詞： 冬小麥；施氮水平；旱后復(fù)水；光合特性；產(chǎn)量水平

中圖分類號： S275.6；S512.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號： 1674-8530（2025）04-0404-10

DOI：10.3969/j.issn.1674-8530.24.0055

李彥彬，王曉猛，高世凱，等.不同施氮水平下旱后復(fù)水對冬小麥葉片光合特性和產(chǎn)量的影響［J］. 排灌機(jī)械工程學(xué)報(bào)，2025，43（4）：404-413.

LI Yanbin，WANG Xiaomeng，GAO Shikai， et al. Impact of post-drought rehydration on photosynthetic characteristics and yield of winter wheat leaves under different nitrogen application levels［J］. Journal of drainage and irrigation machinery engineering （JDIME）， 2025， 43（4）： 404-413. （in Chinese）

Impact of post-drought rehydration on photosynthetic

characteristics and yield of winter wheat leaves under

different nitrogen application levels

LI Yanbin， WANG Xiaomeng， GAO Shikai*， WANG Qian， CHENG Zhichao

（College of Water Conservancy， North China University of Water Resources and Electric Power， Zhengzhou， Henan 450000， China）

Abstract： To elucidate the impact mechanism of post-drought rehydration on the photosynthetic cha-racteristics and yield of wheat leaves under different nitrogen application levels， a field experiment was conducted to investigate the effects of three nitrogen application rates （N1： 100 kg/hm2，N2： 200 kg/hm2，N3： 300 kg/hm2） under well-watered conditions （W0， irrigation threshold set at 75% of field water-holding capacity） and post-drought rehydration conditions （W1， irrigation threshold set at 55% of field water-holding capacity） on the net photosynthetic rate， light response characteristics， and yield of winter wheat. The results indicate that under well-watered conditions， the net photosynthetic rate （Pn）， light response curve， and related light response characteristic parameters increase with the rise in nitrogen levels. Under post-drought rehydration conditions， Pn， light response curve， and related light response characteristic parameters show an initial increase followed by a decrease with the increa-sing nitrogen levels. Specifically， during the jointing stage， the post-drought rehydration treatment exhibits a 5% increase in yield under the N2 nitrogen level compared to the well-watered treatment. This suggests that post-drought rehydration coupled with 200 kg/hm2 nitrogen application during the jointing stage can quickly restore the photosynthetic system of leaves and enhance the photosynthetic potential of winter wheat leaves. Therefore， at a nitrogen application rate of 200 kg/hm2， the impact of post-drought rehydration on the photosynthetic characteristics and yield of winter wheat leaves is minimal. This research provides theoretical support and technical guidance for implementing water and nitrogen optimization management strategies for winter wheat in arid and semi-arid regions.

Key words： winter wheat;nitrogen application level;post-drought rehydration;photosynthetic characteristics;yield level

影響植物生產(chǎn)力的諸多因子中，對植物危害最大的是水分不足，其危害性超過了其他逆境因子的總和［1-3］.但由于地球氣候變暖及人類活動(dòng)的影響，全球水循環(huán)現(xiàn)狀發(fā)生了劇烈的變化，全球水資源危機(jī)加重，緊缺的水資源已經(jīng)成為限制農(nóng)業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵［4-5］.小麥?zhǔn)侵袊钪饕募Z食作物之一，而小麥產(chǎn)量的90%～95%來自光合作用的貢獻(xiàn)，其中水氮是影響小麥光合作用不可缺少的因素.近年來，關(guān)于冬小麥水氮耦合效應(yīng)的研究取得了不少成果.研究表明，水分和養(yǎng)分有著強(qiáng)烈的交互作用，其中，氮素是限制作物產(chǎn)量提高的關(guān)鍵元素［6-8］.水分虧缺會(huì)嚴(yán)重影響冬小麥光合作用的進(jìn)程，進(jìn)而影響產(chǎn)量，但適度水分脅迫對冬小麥葉片光合作用的影響在復(fù)水后能得到一定程度的恢復(fù)，甚至可以產(chǎn)生超補(bǔ)償現(xiàn)象.同時(shí)，不同生育期場景下，冬小麥葉片光合特性對復(fù)水后的響應(yīng)程度也是不同的［9］.其中馬守臣等［10］研究發(fā)現(xiàn)，復(fù)合肥和有機(jī)肥配施可以顯著降低小麥調(diào)虧灌溉所產(chǎn)生的不利影響，證實(shí)水分與肥力之間可能存在某種耦合關(guān)系；劉展鵬等［11］研究發(fā)現(xiàn)，遭受干旱脅迫的作物，在復(fù)水后能夠快速恢復(fù)生長，產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)；谷曉博等［12］認(rèn)為提高土壤肥力可增強(qiáng)作物經(jīng)歷水分脅迫后出現(xiàn)的補(bǔ)償效應(yīng).但李婕等［13］研究表明，在土壤水分有限的條件下增施氮肥可能會(huì)使作物水分脅迫加重，對產(chǎn)量造成不利的影響；與之相對的研究表明，干旱引起的營養(yǎng)缺乏會(huì)成為旱后復(fù)水后限制植物生長的主要因子之一［14］.

關(guān)于冬小麥旱后復(fù)水的研究多是在同一施氮水平下進(jìn)行，而不同氮素水平耦合旱后復(fù)水對冬小麥葉片光合特性及產(chǎn)量的影響研究較少，且對冬小麥旱后復(fù)水的研究多采取盆栽、桶栽等，由于栽種環(huán)境的限制，大多數(shù)試驗(yàn)局限于非生育關(guān)鍵期，而對其生育后期即產(chǎn)量形成關(guān)鍵期的研究并不充分，存在一定的試驗(yàn)局限性.故迫切需要對不同施氮水平條件下旱后復(fù)水對作物生理指標(biāo)的影響機(jī)制、產(chǎn)量變化及其影響評價(jià)等方面進(jìn)行深入研究.

文中以冬小麥作為研究對象，通過設(shè)置防雨棚下水氮耦合測坑試驗(yàn)，研究不同施氮水平下拔節(jié)、灌漿期旱后復(fù)水對冬小麥葉片的光合特性及產(chǎn)量方面的影響，從而深入探索冬小麥不同水氮運(yùn)籌模式下的調(diào)控機(jī)理，為旱地農(nóng)田水氮資源高效利用提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)于2022年10月—2023年5月在華北水利水電大學(xué)農(nóng)業(yè)高效用水實(shí)驗(yàn)室（34°47′N，113°47′E）避雨蒸滲測坑進(jìn)行.測坑長寬高為2 m×2 m×3 m，其坑內(nèi)設(shè)有智墑水分監(jiān)測裝置，可以實(shí)時(shí)監(jiān)測不同深度土壤含水量，底部設(shè)有反濾層和排水管，地面設(shè)有移動(dòng)式擋雨棚，地下設(shè)有廊道.測坑內(nèi)土壤為褐土，田間持水率FC體積含水量為30.51%，pH值為8.15，有機(jī)質(zhì)含量為16.46 g/kg，全氮為1.07 g/kg，全磷為0.63 g/kg，全鉀為0.91 g/kg，其他主要物理性質(zhì)如表1所示.表中h為土壤深度；ρb為土壤容重；ω為不同粒徑土壤百分比.研究區(qū)屬溫帶季風(fēng)氣候，多年平均氣溫 14.3 ℃，全年日照時(shí)間約2 400 h，無霜期200 d，多年平均降雨量624.3 mm，年平均水面蒸發(fā)量為1 112.6 mm.前茬夏玉米收獲后整地播種.

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

冬小麥劃分為苗期、越冬期、返青期、拔節(jié)期、灌漿期、成熟期6個(gè)生育階段，采用蒸滲測坑試驗(yàn)對拔節(jié)期（P1）、灌漿期（P2）這2個(gè)生育期進(jìn)行研究.為給冬小麥節(jié)水灌溉模式提供科學(xué)的水氮管理依據(jù)，充分借鑒農(nóng)戶種植的水氮管理方案.試驗(yàn)設(shè)置3種施氮水平：低氮（N1：100 kg/hm2）、中氮（N2：200 kg/hm2）、高氮（N3：300 kg/hm2）；設(shè)置2種水分處理：拔節(jié)期和灌漿期充分灌水（W0：灌水下限為FC的75%）和旱后復(fù)水（W1：灌水下限為FC的55%）.所有處理苗期和越冬期不做控水處理，返青期和成熟期灌水下限為FC的70%，各生育期灌水上限為100%FC.返青期和拔節(jié)期計(jì)劃濕潤層取60 cm，抽穗期取80 cm，灌漿期和成熟期取100 cm.試驗(yàn)共計(jì)9個(gè)處理，每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)，共27個(gè)小區(qū)，各小區(qū)隨機(jī)排列.具體試驗(yàn)設(shè)計(jì)方案如表2所示.

小麥供試品種為“周麥22”，2022年10月14日播種，2023年6月1日收獲.播種行距為25 cm，株距為2 cm，深度為4～6 cm，播種前每測坑施硫酸鉀（K2O質(zhì)量分?jǐn)?shù)50%）175 g、過磷酸鈣（P2O5質(zhì)量分?jǐn)?shù)16%）400 g、尿素（CO（NH2）2質(zhì)量分?jǐn)?shù)46%）（N1：86 g；N2：174 g；N3：260 g）作為肥料，其中鉀肥和磷肥全部一次性施入，氮肥基追比為1∶1，基肥在翻地前施入，拔節(jié)初期追施剩余尿素.除水肥調(diào)控外，其他農(nóng)藝措施均按照常規(guī)農(nóng)田管理進(jìn)行.

1.3 測定項(xiàng)目及方法

1.3.1 土壤含水量

采用東方智感公司提供的智墑土壤水分監(jiān)測儀（ET100，埋深1 m）監(jiān)測土壤含水量.

1.3.2 光合特性

每個(gè)處理分別隨機(jī)選取 3 穴非測坑邊緣的小麥主莖進(jìn)行掛牌標(biāo)號，在旱前、旱末、復(fù)水2 d、復(fù)水14 d后，選取晴朗天氣上午9：00—12：00，在自然光條件下，使用德國WALZ產(chǎn)GFS-3000便攜式光合儀測量冬小麥旗葉凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度等光合指標(biāo).

在小麥灌漿后期近成熟期，設(shè)置12個(gè)光合有效輻射（PAR）處理：0，50，100，150，200，400，600，800，1 000，1 200，1 600，2 000 μmol/（m2·s），用便攜式光合儀測量各處理下葉片凈光合速率.測量時(shí)設(shè)定葉室溫度25 ℃，葉室面積4 cm2，CO2濃度為400 μmol/mol，流速為750 μmol/mol，空氣濕度為50%.

采用葉子飄植物直角雙曲線修正模型進(jìn)行光響應(yīng)特性參數(shù)的擬合分析.具體計(jì)算式為

Pn（I）=α1－βI1+γI I－Rd，（1）

式中：Pn（I）為凈光合速率；I為光合有效輻射，采用PAR表示；α為初始量子效率，即I=0處的斜率；γ為初始量子效率與最大凈光合速率之比；β為修正系數(shù)；Rd為暗呼吸速率.

植物最大凈光合速率Pmax、光補(bǔ)償點(diǎn)LCP、光飽和點(diǎn)LSP和表觀量子效率AQY的計(jì)算式分別為

Pmax=αβ+γ－βγ2－Rd，（2）

LCP=－（γRd－α）－（γRd－α）2－4αβRd2αβ，（3）

LSP=（β+γ）β－1γ，（4）

AQY=α1+（γ－β）LCP－βγLCP2（1+γLCP）2.（5）

1.3.3 產(chǎn)量及其構(gòu)成

冬小麥成熟收獲時(shí)各試驗(yàn)測坑隨機(jī)取30 株進(jìn)行考種，測定其千粒質(zhì)量、穗粒數(shù)、單個(gè)穗質(zhì)量、結(jié)實(shí)率等指標(biāo)，并計(jì)算理論產(chǎn)量.

收獲時(shí)每試驗(yàn)測坑取中心處2 m2進(jìn)行實(shí)收，單打單收計(jì)產(chǎn)，采取烘干稱重法測量，以實(shí)收產(chǎn)量、有效穗數(shù)測算各處理總產(chǎn)量及總穗數(shù).

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析方法

采用Origin 2022進(jìn)行圖形繪制，IBM SPSS Statistics 26進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和曲線擬合，依據(jù)LSD法進(jìn)行顯著性分析（P＜0.05）.

2 結(jié)果與分析

2.1 冬小麥凈光合速率對旱后復(fù)水的響應(yīng)

圖1為不同處理下小麥葉片光合速率Pn的變化.表3為不同施氮水平下旱后復(fù)水對冬小麥凈光合速率影響分析.不同生育時(shí)期光合速率表現(xiàn)不同，其中，同一氮素水平下，W1處理旱末的Pn較W0處理顯著下降了28.9%～40.9%（Plt;0.05），其不同氮素水平下的降幅從大到小依次為N3，N1，N2，即增施氮素可以在一定程度上提高冬小麥的抗旱性，但過高的氮素水平下控制土壤水分會(huì)降低冬小麥的Pn.在不同生育期方面，在拔節(jié)期控制水分導(dǎo)致的Pn平均降幅（35.27%）低于灌漿期處理降幅（39.29%）.

由圖1可知，復(fù)水后2 d，小麥葉片Pn均出現(xiàn)了顯著上升（Plt;0.05），說明旱后復(fù)水可使冬小麥葉片出現(xiàn)較明顯的補(bǔ)償效應(yīng).不同生育期內(nèi)N2和N3施氮水平下進(jìn)行復(fù)水，冬小麥葉片Pn均會(huì)出現(xiàn)較為明顯的升幅，其小麥葉片凈光合速率升幅較大（36%～59%），與相應(yīng)N1處理升幅相比差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（20%～24%）（P＜0.05）；不同生育期方面，拔節(jié)期內(nèi)W1處理葉片Pn值與同施氮水平下W0處理差距較小，差異不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，其中N2施氮水平下W1處理葉片Pn大于W0處理（圖1b）.

冬小麥復(fù)水后14 d，其補(bǔ)償效應(yīng)逐漸消失，其中除拔節(jié)期內(nèi)N1和N2處理凈光合速率未出現(xiàn)明顯變化外，其余處理下冬小麥葉片凈光合速率較復(fù)水后2 d均出現(xiàn)了一定程度的下降，其中灌漿期內(nèi)N3處理降幅最大（降幅43.1%），拔節(jié)期內(nèi)N3處理也出現(xiàn)了14.0%的降幅.

2.2 冬小麥光響應(yīng)曲線對旱后復(fù)水的響應(yīng)

選取冬小麥灌漿后期各個(gè)處理的光合數(shù)據(jù)進(jìn)行分析并繪制光響應(yīng)曲線如圖2所示.由圖可知，不同處理下冬小麥的凈光合速率（Pn）均隨著光合有效輻射（PAR）的增加而增加，其中，當(dāng)PAR在0～400 μmol/（m2·s）時(shí)，即在弱光條件下，凈光合速率Pn隨著PAR的增大呈明顯增大的趨勢.當(dāng)拔節(jié)期處理下PAR超過1 000 μmol/（m2·s）、灌漿期處理下PAR超過700 μmol/（m2·s）后，其Pn值趨于平緩.部分處理下的光響應(yīng)曲線到達(dá)一定的PAR后Pn值出現(xiàn)下降的趨勢，說明出現(xiàn)了光抑制現(xiàn)象.由圖2可知，不同施氮水平下旱后復(fù)水后的冬小麥光響應(yīng)曲線拔節(jié)期高于灌漿期.

在不同PAR下，W0處理下的冬小麥Pn隨著施氮水平的上升而增大，且其不同施氮處理下最終趨于平緩的凈光合速率差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＜0.05），各處理間凈光合速率從大到小依次為N3，N2，N1，說明正常水分處理下增施氮肥可以在一定程度上增加冬小麥的光合能力.在不同PAR下，拔節(jié)期W1處理下的冬小麥Pn曲線隨著施氮水平的上升出現(xiàn)先上升后下降的現(xiàn)象.圖2中拔節(jié)期不同氮素處理后光響應(yīng)曲線趨于平穩(wěn)的Pn值從大到小依次為N2，N3，N1，其中N2W1處理的Pn值在2 000 μmol/（m2·s）的PAR下已超過N2W0處理.圖2中灌漿期處理后光響應(yīng)曲線趨于平穩(wěn)的Pn值表現(xiàn)為N2最高，且與W0處理下的光響應(yīng)曲線差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＜0.05），并且拔節(jié)期處理后的光響應(yīng)曲線Pn值顯著高于灌漿期處理后的Pn值.

由圖2可知，N2W1P1處理下的冬小麥在較高PAR條件下表現(xiàn)出的光合能力高于N2W0水平，說明N2氮素水平可以促進(jìn)拔節(jié)期干旱后進(jìn)行復(fù)水所產(chǎn)生的補(bǔ)償效應(yīng)，進(jìn)而加快冬小麥光合能力的恢復(fù)，過高或過低的氮素水平均不利于冬小麥復(fù)水后光合能力的恢復(fù).而灌漿期內(nèi)旱后復(fù)水對冬小麥傷害不可逆，造成其光響應(yīng)曲線與W0處理下出現(xiàn)較大的差異.且N3與N1差異不明顯，說明高氮素水平會(huì)加深灌漿期干旱脅迫對冬小麥葉片的傷害.

2.3 葉子飄光響應(yīng)模型對冬小麥光響應(yīng)過程的模擬

直角雙曲線修正模型（即葉子飄光響應(yīng)模型）能較好地估算植物的飽和光強(qiáng)和最大凈光合速率，且可以很好地?cái)M合植物在光抑制條件下的光響應(yīng)曲線［15-16］，故文中使用該模型作為光響應(yīng)曲線的擬合模型.葉子飄光響應(yīng)模型對不同施氮水平下不同生育期內(nèi)旱后復(fù)水的冬小麥Pn-PAR響應(yīng)過程和模擬結(jié)果如圖3和表4所示.

可以看出，不同水氮處理下光響應(yīng)曲線對于模型擬合性都比較好，均達(dá)到了極顯著水平（R2＞0.99），但不同水氮處理下對光響應(yīng)曲線參數(shù)的影響不同.N1和N3處理下，在不同生育期中，冬小麥的表觀量子效率AQY和最大光合速率Pmax、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)按處理從大到小排序均為W0，W1P1，W1P2.N2處理下，表觀量子效率不同處理下無明顯差異，Pmax和光飽和點(diǎn)表現(xiàn)為W0與W1P1處理差異不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，均大于W1P2處理，光補(bǔ)償點(diǎn)在P1處理下最高.說明N2施氮水平可以促進(jìn)拔節(jié)期旱后復(fù)水所造成的葉片傷害的恢復(fù)，同時(shí)提升葉片對弱光的利用，提升其光合潛能.而灌漿期進(jìn)行干旱脅迫后會(huì)顯著傷害小麥葉片生理系統(tǒng)，復(fù)水后也不能較好地恢復(fù)，進(jìn)而造成葉片光合系統(tǒng)的不可逆損傷，且N1施氮水平不能很好地緩解這一現(xiàn)象.N3施氮水平會(huì)加重旱后復(fù)水前干旱脅迫對小麥葉片生理的傷害，降低其光合能力，且這種傷害在復(fù)水后不可恢復(fù).

2.4 旱后復(fù)水對冬小麥產(chǎn)量的影響

不同處理下冬小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成如表5所示.表中Y1為實(shí)收產(chǎn)量；Y2為理論產(chǎn)量；N為總穗數(shù)；TKW為千粒質(zhì)量；n為穗粒數(shù)；L為平均穗長；Rs為結(jié)實(shí)率；m為單個(gè)穗質(zhì)量.

由表可知，不同水分處理和施氮量及二者耦合效應(yīng)對冬小麥產(chǎn)量均有顯著影響（P＜0.05）.

在W0處理下，冬小麥產(chǎn)量隨著施氮量的增加而增加.N3W0和N2W0處理下的冬小麥總產(chǎn)量分別比N1W0處理下的總產(chǎn)量提升了56.9%和33.1%，說明在充分灌水條件下，高氮素水平可以顯著提升冬小麥的總產(chǎn)量.而在W1處理下，冬小麥產(chǎn)量出現(xiàn)不同的變化趨勢：N2W1P1處理下冬小麥產(chǎn)量最高，較同施氮水平下充分灌水處理產(chǎn)量提升5.0%，二者差異不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＞0.05）.其中在W1P1處理下，N2W1處理產(chǎn)量分別比N3W1和N1W1高15.7%和50.4%；在W1P2處理下，N2W1處理產(chǎn)量比N3W1高11.4%，差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＜0.05），這種現(xiàn)象的出現(xiàn)可能源于不同處理下的冬小麥千粒質(zhì)量出現(xiàn)了較為明顯的變化，其中在P1處理下，N2W1處理冬小麥千粒質(zhì)量分別比N3W1和N1W1高3.7%和16.1%；在P2處理下，N2W1處理產(chǎn)量比N3W1高12.6%，說明在旱后復(fù)水條件下高氮素水平會(huì)顯著降低冬小麥的千粒質(zhì)量進(jìn)而影響冬小麥的最終產(chǎn)量. 不同生育期方面，P1處理下冬小麥產(chǎn)量均高于P2處理.相同施氮量水平下，N1W1P1處理產(chǎn)量比N1W1P2處理低1.8%，但N2W1P1處理產(chǎn)量比N2W1P2處理高47.1%，且N3W1P1處理產(chǎn)量比N3W1P2高41.5%，即較高的氮素水平會(huì)增加不同生育期處理之間產(chǎn)量差異.從三者的交互效應(yīng)來看，N2W1P1處理下冬小麥產(chǎn)量最高，和同等施氮水平下充分灌水處理（N2W0）差異不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＞0.05），說明N2W1P1處理在保證生產(chǎn)的同時(shí)，可以達(dá)到節(jié)水節(jié)肥的目的.

由表5可知，不同水分處理和施氮量及二者耦合效應(yīng)對冬小麥總穗數(shù)、平均穗長，單個(gè)穗質(zhì)量和結(jié)實(shí)率的影響均具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＜0.05）.在旱后復(fù)水條件下，N2W1P1處理下的冬小麥總穗數(shù)、單個(gè)穗質(zhì)量與N3W0處理均不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＞0.05），說明拔節(jié)期旱后復(fù)水耦合N2施氮量可顯著提升冬小麥最終穗數(shù)與單個(gè)穗質(zhì)量，從而達(dá)到多施氮肥的效果，同時(shí)減少旱后復(fù)水對冬小麥造成的傷害，進(jìn)而減少冬小麥因經(jīng)歷旱后復(fù)水而造成的減產(chǎn).單從施氮量效應(yīng)來看，冬小麥總穗數(shù)和單個(gè)穗質(zhì)量均隨著施氮量的增加呈先增加后降低的趨勢，N2處理達(dá)到最大值.說明高氮處理會(huì)顯著降低冬小麥穗長與穗質(zhì)量，從而影響冬小麥最終產(chǎn)量.單從生育期影響來看，除結(jié)實(shí)率外，冬小麥總產(chǎn)量及其構(gòu)成按處理從大到小排序依次為充分灌水處理、P1處理、P2處理，說明灌漿期內(nèi)進(jìn)行旱后復(fù)水會(huì)較明顯地降低冬小麥產(chǎn)量，造成冬小麥的大量減產(chǎn).結(jié)實(shí)率表現(xiàn)為P2處理下最高，說明灌漿期內(nèi)進(jìn)行旱后復(fù)水會(huì)促進(jìn)冬小麥最終結(jié)實(shí)率的提高.

2.5 冬小麥總產(chǎn)量與擬合光合參數(shù)、產(chǎn)量組成元素之間的相關(guān)性

圖4為冬小麥總產(chǎn)量與模型擬合出的光合參數(shù)及產(chǎn)量組成元素之間的Pearson相關(guān)系數(shù).研究表明，冬小麥總產(chǎn)量與葉子飄光響應(yīng)模型擬合出的最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)、總穗數(shù)、千粒質(zhì)量、穗粒數(shù)及單個(gè)穗質(zhì)量之間正相關(guān)關(guān)系具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＜0.05），相關(guān)系數(shù)r處于0.67～0.96.但冬小麥總產(chǎn)量與表觀量子效率和結(jié)實(shí)率之間并未出現(xiàn)明顯的相關(guān)性，可能是因?yàn)椴煌幚碇g結(jié)實(shí)率并未出現(xiàn)明顯改變，進(jìn)而造成其與總產(chǎn)量之間未出現(xiàn)顯著相關(guān)性.擬合光響應(yīng)特性參數(shù)之間，最大凈光合速率和光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)之間正相關(guān)關(guān)系具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＜0.05），相關(guān)系數(shù)處于0.88～0.93.在擬合光合參數(shù)和產(chǎn)量組成因素中，最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)與總穗數(shù)、千粒質(zhì)量之間正相關(guān)關(guān)系具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＜0.05），相關(guān)系數(shù)處于0.82～0.96.

3 討 論

3.1 旱后復(fù)水和施氮量對凈光合作用的影響

文中不同生育期內(nèi)W1干旱處理下的Pn值均顯著低于W0處理，即干旱脅迫抑制了冬小麥的光合作用，進(jìn)而降低了Pn值.而不同生育期內(nèi)的N2和N3施氮水平下進(jìn)行復(fù)水后，冬小麥葉片的Pn值都會(huì)出現(xiàn)較大幅度的上升，其中拔節(jié)期內(nèi)復(fù)水處理后出現(xiàn)接近于同氮水平下W0處理Pn值，說明進(jìn)行復(fù)水處理后適宜的施氮量可以增強(qiáng)其補(bǔ)償效應(yīng)，這與白芳芳等［17］研究結(jié)論一致.陳天鑫等［18］研究表明，增加氮肥施用量能提高小麥植株氮素代謝水平，從而增加了旗葉葉綠素含量，同時(shí)提高了旗葉凈光合速率，可促進(jìn)小麥的生殖生長，但過量施氮會(huì)影響小麥根系對土壤中其他營養(yǎng)元素的吸收，使得小麥內(nèi)循環(huán)紊亂，從而會(huì)在一定水平上抑制葉綠素合成.本研究結(jié)果表明，W0處理下冬小麥Pn值均隨施氮量的增加而增加，N3處理下Pn值最大，且W0處理下拔節(jié)期并未出現(xiàn)Pn值下降的現(xiàn)象，說明后續(xù)研究需設(shè)置更高梯度的施氮量.不同施氮水平下，W1P1處理下的Pn值均低于W0處理，且N3W1處理下水分脅迫時(shí)與W0處理Pn值的差異要大于N1W1和N2W1處理（圖1），說明高氮素水平可以顯著加重水分脅迫時(shí)對冬小麥Pn的抑制作用，這與馬守臣等［10］的研究結(jié)論相符.但由于灌漿期的冬小麥葉片光合系統(tǒng)對于氮素的敏感性低于拔節(jié)期，這種抑制作用在灌漿期出現(xiàn)并不明顯.

在旱后復(fù)水14 d后，各個(gè)生育期內(nèi)出現(xiàn)的復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)逐漸消失，除N2施氮條件下，N1和N3施氮處理下的冬小麥葉片Pn值都與正常水分處理差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＜0.05）.因此，只有施用適當(dāng)?shù)牡柿坎趴梢跃徑馑置{迫對作物光合作用造成的抑制作用，且在一定程度上可以加強(qiáng)復(fù)水后出現(xiàn)的補(bǔ)償效應(yīng)，使冬小麥葉片光合系統(tǒng)在經(jīng)過水分脅迫后也可以保持較高的Pn值.

3.2 旱后復(fù)水和施氮量對光響應(yīng)曲線的影響

文中發(fā)現(xiàn)，隨著光合有效輻射（PAR）的增加，不同處理下的冬小麥葉片的Pn值均先呈近似直線增加后再緩慢增加的趨勢，最終無限接近于Pn值最高點(diǎn)，這與周蘇玫等［19］的研究結(jié)果類似.在W1處理下，高氮素水平會(huì)顯著增加對冬小麥光合系統(tǒng)的傷害，造成Pn值降低.復(fù)水后與W0處理下冬小麥Pn差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＜0.05），原因可能是過高的氮素水平會(huì)增強(qiáng)作物對干旱的敏感性，過高的氮元素會(huì)加重水分脅迫對作物光合系統(tǒng)的傷害，進(jìn)而影響作物光合能力，最終抑制作物的生長發(fā)育，這與前人的結(jié)論相符［12-14］.在不同生育期方面，拔節(jié)期內(nèi)干旱對葉片造成的傷害一般可以通過復(fù)水后的補(bǔ)償效應(yīng)進(jìn)行恢復(fù)，但灌漿期內(nèi)進(jìn)行旱后復(fù)水會(huì)顯著傷害小麥葉片生理系統(tǒng)，造成葉片的不可逆損傷，適宜的施氮水平可以緩解這一現(xiàn)象，但過高的施氮水平又會(huì)加重水分脅迫對小麥葉片生理的傷害，降低其光合能力，且復(fù)水后的恢復(fù)效果有限.

3.3 旱后復(fù)水和施氮量對產(chǎn)量的影響

陳娟等［20］通過試驗(yàn)證明了灌水量和施氮量均可以顯著影響小麥的產(chǎn)量，合理規(guī)劃水、氮供應(yīng)量是提高小麥水、氮利用率，進(jìn)而提高小麥產(chǎn)量的關(guān)鍵.與充分灌水條件相比，在作物的特定生育期進(jìn)行適度虧水后復(fù)水有助于提高作物產(chǎn)量［21］.但劉翔等［22］指出，部分旱后復(fù)水處理產(chǎn)量明顯低于充分灌水處理，且施肥對于不同水分脅迫下的冬小麥具有一定的補(bǔ)償作用.邢佳伊等［23］也指出在施氮肥和不施肥情況下，不同生育期不同水分脅迫處理對冬小麥生物學(xué)產(chǎn)量的影響具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＜0.05）.

文中研究結(jié)果表明，不同生育期內(nèi)進(jìn)行旱后復(fù)水會(huì)影響小麥的產(chǎn)量，其中N2P1和N3P1處理分別較同水平下P2處理高47.1%和41.5%.N2P1處理較正常水分處理下的小麥產(chǎn)量差距出現(xiàn)增大（5%），說明拔節(jié)期內(nèi)進(jìn)行干旱脅迫處理對小麥傷害較小，小麥光合系統(tǒng)恢復(fù)較快，進(jìn)而較快地恢復(fù)冬小麥吸收養(yǎng)分和水分的能力，促進(jìn)干物質(zhì)形成，最終對小麥產(chǎn)量影響較小.

另外，旱后復(fù)水處理對冬小麥產(chǎn)量的影響與施氮量具有強(qiáng)相關(guān)性.本研究中，N1和N2施氮水平下的干旱處理對冬小麥造成的影響在復(fù)水后可以快速恢復(fù)，N2施氮水平下旱后復(fù)水所引起的超補(bǔ)償效應(yīng)可以在一定程度上提高冬小麥的最終產(chǎn)量（升幅5%），與同水平下W0處理產(chǎn)量差異不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＞0.05）.說明與N1施氮水平相比，適宜的氮素水平可以在一定程度上緩解旱后復(fù)水所造成的小麥減產(chǎn)，縮小與正常水分處理下的產(chǎn)量差距.但N3施氮水平下進(jìn)行旱后復(fù)水會(huì)顯著影響冬小麥最終產(chǎn)量，特別是P2處理，減產(chǎn)量近于83%，與N2施氮水平處理相比，更高的施氮水平會(huì)很大程度地增加旱后復(fù)水對冬小麥所造成的傷害，從而造成冬小麥大量減產(chǎn).

4 結(jié) 論

1） 旱后復(fù)水條件下200 kg/hm2施氮量可以促進(jìn)冬小麥的光合作用，使其在逆境中也能保持較高的Pn值，進(jìn)而增強(qiáng)冬小麥干物質(zhì)的轉(zhuǎn)化和積累.但過高或過低的施氮水平都不利于小麥的光合作用，從而影響小麥在逆境中的生長發(fā)育.

2） 拔節(jié)期旱后復(fù)水時(shí)，適宜的氮素水平可以增強(qiáng)冬小麥葉片抗逆能力，并可以促進(jìn)其復(fù)水后光合系統(tǒng)的恢復(fù)，同時(shí)提高小麥葉片對于弱光的利用能力，提升葉片的光合潛能，進(jìn)而加快冬小麥的光合作用.但灌漿期內(nèi)高氮素水平會(huì)加重旱后復(fù)水對小麥葉片的生理傷害，影響冬小麥的生長發(fā)育.

3） 在產(chǎn)量方面，擬合光合參數(shù)中Pmax和光飽和點(diǎn)、產(chǎn)量組成因素中總穗數(shù)和千粒質(zhì)量與總產(chǎn)量表現(xiàn)為較顯著正相關(guān)關(guān)系.其中拔節(jié)期內(nèi)施氮水平為200 kg/hm2時(shí)進(jìn)行旱后復(fù)水處理對冬小麥的傷害較小，且復(fù)水后小麥光合系統(tǒng)恢復(fù)較快，可以快速恢復(fù)冬小麥吸收養(yǎng)分和水分的能力，增強(qiáng)其光合潛力，加快促進(jìn)干物質(zhì)形成，進(jìn)而形成超過其正常水分處理下的產(chǎn)量.

綜上，拔節(jié)期旱后復(fù)水耦合200 kg/hm2氮肥處理不僅能節(jié)水節(jié)肥，還能在一定程度上增加產(chǎn)量，可為華北平原冬小麥實(shí)現(xiàn)節(jié)水節(jié)肥增產(chǎn)提效灌溉的目標(biāo)提供理論參考.

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（責(zé)任編輯 黃鑫鑫）

收稿日期： 2024-03-12； 修回日期： 2024-05-10； 網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間： 2025-04-01

網(wǎng)絡(luò)出版地址： https：//link.cnki.net/urlid/32.1814.TH.20250401.1235.014

基金項(xiàng)目： 國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2023YFC3006603）；國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（52179015）；河南省重大科技專項(xiàng)項(xiàng)目（201300311400）

第一作者簡介： 李彥彬（1973—），男，河南洛陽人，教授，博士生導(dǎo)師（liyanbin@163.com），主要從事農(nóng)業(yè)水資源高效利用與防災(zāi)減災(zāi)研究.

通信作者簡介： 高世凱（1988—），男，河南駐馬店人，講師（igaoshikai@163.com），主要從事農(nóng)業(yè)水資源高效利用研究.