摘要 為了提高石榴除萌效率，促進(jìn)石榴省力化栽培，采用不同濃度乙烯利和脫落酸處理抗寒砧木“千層花”和“豫大籽”石榴主干基部（以清水處理為對(duì)照），通過調(diào)查萌蘗數(shù)量及其生長(zhǎng)情況，比較不同處理對(duì)石榴萌蘗的抑制效果。結(jié)果表明，800 mg/L乙烯利處理“千層花”石榴主干基部對(duì)萌蘗抑制效果最好，不僅有效推遲了其萌蘗芽發(fā)生時(shí)間，處理后27 d時(shí)，平均萌蘗芽數(shù)量和萌蘗芽長(zhǎng)度分別顯著低于對(duì)照100%和100%，且萌蘗新梢葉片數(shù)量、長(zhǎng)度和寬度均顯著較低；1 200 mg/L乙烯利處理“豫大籽”石榴主干基部對(duì)萌蘗抑制效果最好，至處理后27 d時(shí)，其平均萌蘗芽數(shù)量和萌蘗芽長(zhǎng)度分別顯著低于對(duì)照95.7%和94.5%，但對(duì)萌蘗新梢葉片數(shù)量、長(zhǎng)度和寬度只在處理后前21 d有抑制效果。因此，推薦使用800 mg/L乙烯利處理“千層花”石榴，使用1 200 mg/L乙烯利處理“豫大籽”石榴，以減少除萌工作量。

關(guān)鍵詞 石榴；萌蘗；乙烯利；脫落酸

中圖分類號(hào) S 665.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2025）05-0036-07

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.05.009

Effects of Ethephon and Abscisic Acid on Sprouting of ‘Qiancenghua’and ‘Yudazi’Pomegranates

ZHANG Wen1， SONG Jin-hui2， FENG Zhi-liang2 et al

（1. Forestry Protection and Development Service Center of Zoucheng， Zoucheng， Shandong 273500;2.College of Horticulture， Henan Agricultural University，Zhengzhou， Henan" 450002）

Abstract The study aims to improve the efficiency of clearing pomegranate sprouting for helping labor-saving cultivation of pomegranate. The ethephon and abscisic acid of different concentrations were applied to trunk bases of ‘Qiancenghua’ and ‘Yudazi’ pomegranate， which are always used as cold-tolerance stocks. Then， sprouting numbers and growth was investigated to evaluate the effects of different treatments on inhibiting pomegranate sprouting. The results indicated that the treatment of 800 mg/L ethephon had the best effects on inhibiting ‘Qiancenghua’pomegranate sprouting， which put off sprouting occurring time. The average numbers and lengths of sprouting buds on trunk bases of ‘Qiancenghua’pomegranate were 100% and 100% significantly lower than the control at 27 days after the treatments， respectively. Meanwhile， the average leaf numbers， lengths and widths of sprouting shoots were also significantly lower. The ethephon treatment of 1 200 mg/L had the best effects on inhibiting ‘Yudazi’pomegranate sprouting. The average numbers and lengths of sprouting buds on trunk bases of ‘Yudazi’pomegranate were 95.7% and 94.5% significantly lower than the control at 27 days after the treatment， and leaf average numbers， lengths and widths of their sprouting shoots were not effectively inhibited from 21 d after the treatment. Thus， 800 mg/L ethephon was suggested applying on ‘Qiancenghua’pomegranate and 1 200 mg/L ethephon was suggested applying on ‘Yudazi’pomegranate to decrease workloads of clearing sprouting.

Key words Pomegranate;Sprouting;Ethephon;Abscisic acid

石榴營(yíng)養(yǎng)豐富，深受人們喜愛，在我國(guó)已有2 000多年歷史，在《本草綱目》和《別名》中均有對(duì)石榴的記載［1］。近年來(lái)，我國(guó)石榴產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅猛，據(jù)統(tǒng)計(jì)，2019年我國(guó)石榴栽培總面積約9.33萬(wàn)hm2，其中，軟籽石榴面積約4萬(wàn)hm2，收集的石榴種質(zhì)資源品種已接近300種，石榴已成為我國(guó)重點(diǎn)發(fā)展的水果之一［2-3］。

石榴為落葉灌木或小喬木，萌芽率高，成枝力強(qiáng)，根莖部和主干基部很容易形成萌蘗。這些萌蘗生長(zhǎng)勢(shì)往往較強(qiáng)，擾亂樹形，不僅會(huì)消耗養(yǎng)分水分，還與主干部分形成空間競(jìng)爭(zhēng)，造成病蟲害滋生；大量發(fā)生時(shí)還嚴(yán)重影響樹冠內(nèi)通風(fēng)透光，使內(nèi)膛小枝枯死，葉片發(fā)黃脫落，導(dǎo)致果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)下降，主干部分衰弱甚至死亡［4］。除非特殊原因需更新的，在石榴栽培生產(chǎn)管理過程中，應(yīng)徹底去除所有主干基部萌蘗芽和萌蘗枝。然而，石榴自然萌蘗能力很強(qiáng)，尤其是低齡植株，可在整個(gè)生長(zhǎng)季不斷發(fā)生，每年石榴除萌蘗工作要反復(fù)進(jìn)行3～4次，甚至高達(dá)6～7次。此外，石榴萌蘗發(fā)生部位很低，緊靠地面，如果除萌不徹底，留有短樁時(shí)會(huì)激發(fā)更多萌蘗新生。石榴生產(chǎn)中，除萌工作往往費(fèi)工、費(fèi)時(shí)，人工投入高，實(shí)際效率不高。果樹生產(chǎn)中常采用黑色塑料膜、薄層海綿等包裹主干基部部位，以減少萌蘗發(fā)生［5］，但這同時(shí)也為綠色農(nóng)業(yè)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境保護(hù)帶來(lái)負(fù)擔(dān)。

一般對(duì)植物而言，萌蘗具有重要的生活史意義，它能夠影響物種更替、種群動(dòng)態(tài)和群落結(jié)構(gòu)等。近年來(lái)，對(duì)木本植物萌蘗的研究主要集中在其生態(tài)學(xué)意義層面上，還包括萌蘗個(gè)體的生活史策略等［6-7］，但果樹上鮮有萌蘗相關(guān)的研究。2016年張素敏等［8］為解決人工除萌效率低的問題，發(fā)明了機(jī)動(dòng)林木除萌機(jī)械，但依然存在短樁問題。實(shí)際上，除石榴外，蘋果矮化砧、無(wú)花果、梨等生產(chǎn)中都存在除萌效率低的問題［9-11］。2018年殷夢(mèng)杰等［11］研究發(fā)明了一種針對(duì)中間砧的雙行蘋果矮化苗木涂藥除萌裝置，應(yīng)用于蘋果在中間砧上嫁接優(yōu)良蘋果品種接穗進(jìn)行繁育的苗木，對(duì)距離地面15～40 cm的中間砧進(jìn)行除萌，這并不適用于石榴樹體除萌。軟籽石榴蓬勃發(fā)展，但國(guó)內(nèi)外關(guān)于石榴除萌方法的研究尚欠缺。由于軟籽石榴品種大都易受凍，生產(chǎn)上多采用本地石榴品種“豫大籽”和“千層花”作為抗寒砧木進(jìn)行嫁接，因此探索針對(duì)這2個(gè)砧木品種綠色、有效、便捷的除萌方法對(duì)石榴栽培生產(chǎn)有重要意義。

植物萌蘗、萌芽與植物內(nèi)源激素調(diào)節(jié)、器官再生過程、活性氧響應(yīng)等密切相關(guān)［12-13］。激素調(diào)控假說被認(rèn)為是萌蘗形成的重要生理生態(tài)機(jī)理之一，樹木體內(nèi)激素含量調(diào)控森林的萌生更新能力，其中，吲哚乙酸和細(xì)胞分裂素比值小促進(jìn)植物愈傷組織及萌生形成，赤霉素具有促進(jìn)休眠芽萌發(fā)和生長(zhǎng)的作用；草甘膦、百草枯、2，4-D丁酯對(duì)刺槐萌蘗具有顯著的抑制作用［12-14］。實(shí)踐證明，植物激素及生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在果樹生產(chǎn)中常被用作有效調(diào)節(jié)生長(zhǎng)發(fā)育的外源小分子物質(zhì)，它們高效而低成本，無(wú)污染而低殘留［15-16］。脫落酸在植物器官脫落、萌芽和休眠等生物過程中具有重要作用［17-18］，乙烯利是促進(jìn)休眠和延遲萌芽的重要調(diào)節(jié)因子［19-20］，因而它們可能具有抑制石榴萌蘗發(fā)生的作用。因此，筆者選擇使用不同質(zhì)量濃度脫落酸和乙烯利及其混配溶液處理“千層花”和“豫大籽”石榴植株主干基部，調(diào)查不同處理對(duì)其萌蘗生長(zhǎng)的影響，為指導(dǎo)石榴除萌工作提供理論依據(jù)，同時(shí)也為其他果樹除萌提供一定參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為3年生石榴抗寒砧木品種“千層花”和“豫大籽”，種植于河南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院石榴資源圃。脫落酸和乙烯利分別購(gòu)于北京博奧公司和上海源葉公司。

1.2 試驗(yàn)方法

在石榴春季萌芽初期分別將50、100、150和200 mg/L脫落酸溶液均勻涂抹于“千層花”和“豫大籽”石榴主干基部距離地面約5 cm以下部位，對(duì)應(yīng)處理編號(hào)為A1、A2、A3和A4；類似地進(jìn)行400、800、1 200和1 600 mg/L乙烯利溶液處理，對(duì)應(yīng)編號(hào)為E1、E2、E3和E4，以及脫落酸和乙烯利混配溶液處理，對(duì)應(yīng)編號(hào)為AE1、AE2、AE3和AE4（即A1+E1處理組合，依次類推）；均以清水處理作為對(duì)照（CK）。設(shè)置3次重復(fù)。處理后30 d內(nèi)，每3 d統(tǒng)計(jì)1次“千層花”和“豫大籽”石榴主干基部的萌蘗生長(zhǎng)情況，統(tǒng)計(jì)指標(biāo)包括萌蘗芽發(fā)生的平均數(shù)量和平均長(zhǎng)度以及萌蘗新梢葉片的平均數(shù)量、平均葉長(zhǎng)和平均葉寬。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2016統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)制作表格，計(jì)算均值和標(biāo)準(zhǔn)差；采用SPSS 26進(jìn)行多重比較（Duncan’s test，Plt;0.05），以脫落酸4個(gè)不同處理、乙烯利4個(gè)不同處理以及混配4個(gè)處理分別同時(shí)與對(duì)照進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 乙烯利和脫落酸對(duì)“千層花”石榴萌蘗的影響

2.1.1 萌蘗芽數(shù)量和長(zhǎng)度。

由表1可知，800、1 200 mg/L乙烯利處理6 d，“千層花”石榴萌蘗芽數(shù)量顯著少于對(duì)照，1 600 mg/L乙烯利處理24 d“千層花”石榴萌蘗芽數(shù)量顯著少于對(duì)照。800、1 200、1 600 mg/L乙烯利處理后27 d，“千層花”石榴萌蘗芽數(shù)量均顯著低于對(duì)照處理，此時(shí)，萌蘗芽數(shù)量分別比對(duì)照低100.0%、89.0%、89.0%；400 mg/L乙烯利處理27 d后“千層花”萌蘗芽數(shù)量與對(duì)照無(wú)顯著差異。不同濃度脫落酸處理后“千層花”石榴萌蘗芽數(shù)量均與對(duì)照無(wú)顯著差異，其中50 mg/L脫落酸處理后的萌蘗芽數(shù)量較少，至處理后27 d，比對(duì)照低22.3%。不同濃度脫落酸與乙烯利混配處理后“千層花”石榴萌蘗芽數(shù)量均與對(duì)照之間無(wú)顯著差異，其中，200 mg/L脫落酸+1 600 mg/L乙烯利混配處理后的萌蘗芽數(shù)量較低，處理后27 d時(shí)比對(duì)照低66.7%。

整個(gè)調(diào)查期間石榴萌蘗芽間斷發(fā)生且個(gè)體之間差異較大，萌蘗芽抽生新梢的時(shí)期不一致，即使是同時(shí)期發(fā)生的萌蘗芽，其生長(zhǎng)速度和大小差異也較大，此外，可能受處理或自然受凍影響，所調(diào)查植株上存在個(gè)別萌蘗芽和萌蘗新梢發(fā)生死亡的現(xiàn)象。因此，為了方便統(tǒng)計(jì)，將調(diào)查獲得的芽長(zhǎng)度和新梢長(zhǎng)度合并統(tǒng)計(jì)為萌蘗芽長(zhǎng)度。調(diào)查結(jié)果顯示，脫落酸+乙烯利混配處理后“千層花”石榴萌蘗芽生長(zhǎng)速度較快，脫落酸處理次之，乙烯利處理最慢。800、1 200 mg/L乙烯利處理后，“千層花”石榴萌蘗芽長(zhǎng)度表現(xiàn)為先增長(zhǎng)后降低趨勢(shì)，處理27 d后其平均萌蘗芽長(zhǎng)度分別比對(duì)照低100.0%、57.1%；400 mg/L乙烯利處理后27 d時(shí)，“千層花”石榴萌蘗芽長(zhǎng)度比對(duì)照顯著高200.0%，而1 600 mg/L乙烯利處理與對(duì)照之間始終無(wú)顯著差異。脫落酸乙烯利混配處理對(duì)“千層花”石榴萌蘗芽長(zhǎng)度的影響主要表現(xiàn)為促進(jìn)作用，100 mg/L脫落酸+800 mg/L乙烯利混配處理后18 d和150 mg/L脫落酸+1 200 mg/L乙烯利混配處理后21～24 d，“千層花”石榴萌蘗芽長(zhǎng)度均顯著大于對(duì)照，處理后27 d時(shí)分別比對(duì)照長(zhǎng)1 085.7%、1 988.1%。經(jīng)不同濃度脫落酸處理27 d后“千層花”石榴萌蘗芽長(zhǎng)度雖高于對(duì)照，但無(wú)顯著差異?？傮w上，800 mg/L乙烯利處理不僅明顯推遲了其萌蘗芽發(fā)生時(shí)間，且顯著降低了其萌蘗芽數(shù)量和萌蘗芽長(zhǎng)度，抑制“千層花”石榴萌蘗發(fā)生效果最佳。

2.1.2 萌蘗新梢葉片數(shù)量、葉長(zhǎng)和葉寬。

由表2可知，不論是乙烯利、脫落酸還是混配處理，對(duì)“千層花”石榴萌蘗抽生出新梢的葉片數(shù)量、葉長(zhǎng)和葉寬的影響多數(shù)都不顯著。對(duì)照植株萌蘗新梢葉片從處理后12 d開始出現(xiàn)，之后其數(shù)量、葉長(zhǎng)和葉寬均未發(fā)生顯著變化。400、800、1 200、1 600 mg/L乙烯利處理15 d時(shí)“千層花”石榴萌蘗新梢葉片仍未出現(xiàn)，其數(shù)量、葉長(zhǎng)和葉寬均顯著低于對(duì)照處理；處理后18 d時(shí)，400、1 200 mg/L乙烯利處理萌蘗新梢長(zhǎng)出葉片。800、1 600 mg/L乙烯利處理后27 d時(shí)，“千層花”石榴萌蘗葉片數(shù)量分別低于對(duì)照100.0%、57.7%，1 200 mg/L乙烯利處理高于對(duì)照70.5%，但這3個(gè)處理與對(duì)照之間均無(wú)顯著差異。與其他處理相比，乙烯利和脫落酸混配處理對(duì)“千層花”石榴萌蘗新梢葉片的生長(zhǎng)有明顯的促生效應(yīng)，尤其是150 mg/L脫落酸+1 200 mg/L乙烯利混配處理后21～27 d，其葉長(zhǎng)和葉寬均顯著大于對(duì)照，27 d時(shí)，其葉片數(shù)量比對(duì)照多370.5%，葉長(zhǎng)、葉寬分別顯著大于對(duì)照3 941.2%、4 014.3%。

2.2 乙烯利和脫落酸對(duì)“豫大籽”石榴主干基部萌蘗的影響

2.2.1 萌蘗芽數(shù)量和長(zhǎng)度。

調(diào)查結(jié)果顯示，“豫大籽”石榴易生長(zhǎng)萌蘗，其對(duì)照植株萌蘗發(fā)生明顯多于“千層花”石榴對(duì)照植株，而且乙烯利和脫落酸及其混配處理抑制“豫大籽”石榴萌蘗生長(zhǎng)的情況與“千層花”石榴之間也存在差異。由表3可知，經(jīng)50、150、200 mg/L脫落酸處理15 d后，“豫大籽”石榴萌蘗芽數(shù)量與對(duì)照之間開始出現(xiàn)顯著差異，但100 mg/L脫落酸處理只在24 d時(shí)與對(duì)照有顯著差異；27 d時(shí)，50、200 mg/L脫落酸處理使“豫大籽”石榴萌蘗芽數(shù)量分別顯著低于對(duì)照95.8%、78.5%，而100、150 mg/L脫落酸處理與對(duì)照之間無(wú)顯著差異。400 mg/L乙烯利處理后6 d起，“豫大籽”石榴萌蘗芽數(shù)量始終顯著低于對(duì)照，27 d時(shí)比對(duì)照低87.1%；800、1 200、1 600 mg/L乙烯利處理后9～18 d，其萌蘗芽數(shù)量均顯著低于對(duì)照，18 d時(shí)分別比對(duì)照低75.0%、93.8%、49.9%，27 d時(shí)，只有1 200 mg/L乙烯利處理“豫大籽”石榴萌蘗芽數(shù)量顯著低于對(duì)照95.8%。乙烯利和脫落酸混配處理后15～21 d，“豫大籽”石榴萌蘗芽數(shù)量顯著低于對(duì)照，只有100 mg/L脫落酸+800 mg/L乙烯利、200 mg/L脫落酸+1 600 mg/L乙烯利混配處理后27 d仍與對(duì)照有顯著差異，其萌蘗芽數(shù)量分別比對(duì)照低87.1%、82.9%。這表明1 200 mg/L乙烯利處理和50 mg/L脫落酸處理顯著抑制了“豫大籽”石榴植株萌蘗芽的發(fā)生。

“豫大籽”石榴植株萌蘗能力比“千層花”強(qiáng)，其萌蘗芽長(zhǎng)度顯然比千層花長(zhǎng)。由表3可知，脫落酸處理對(duì)“豫大籽”石榴萌蘗芽長(zhǎng)度大都無(wú)顯著影響，50 mg/L脫落酸處理后27 d，其萌蘗芽長(zhǎng)度低于對(duì)照62.3%，而其他濃度脫落酸處理均高于對(duì)照。乙烯利處理對(duì)“豫大籽”石榴萌蘗芽長(zhǎng)度有顯著影響，400、800 mg/L乙烯利處理后6 d起，以及1 200、1 600 mg/L乙烯利處理后12 d起，“豫大籽”石榴萌蘗芽長(zhǎng)度顯著低于對(duì)照處理，直至處理后24 d時(shí)，這4個(gè)處理分別顯著低于對(duì)照80.7%、94.4%、97.0%、85.2%；27 d時(shí)，400 mg/L乙烯利處理效果不再顯著，而800、1 200、1 600 mg/L乙烯利處理“豫大籽”萌蘗芽長(zhǎng)度分別顯著低于對(duì)照93.8%、94.5%和85.0%。乙烯利和脫落酸混配處理后，“豫大籽”石榴萌蘗芽長(zhǎng)度只在9 d時(shí)顯著低于對(duì)照，此后與對(duì)照之間不再有顯著差異。因此，1 200 mg/L乙烯利處理能顯著抑制“豫大籽”石榴萌蘗芽生長(zhǎng)。

2.2.2 萌蘗新梢葉片數(shù)量、葉長(zhǎng)和葉寬。

由表4可知，乙烯利和脫落酸混配處理對(duì)“豫大籽”石榴萌蘗新梢葉片數(shù)量、葉長(zhǎng)和葉寬無(wú)顯著影響，乙烯利處理對(duì)“豫大籽”石榴萌蘗新梢葉片數(shù)量、葉長(zhǎng)和葉寬有顯著影響。對(duì)照處理后6 d時(shí)，“豫大籽”石榴萌蘗即出現(xiàn)展開葉片，而400 mg/L乙烯利處理后21 d時(shí)才出現(xiàn)，800、1 200 mg/L乙烯利處理后24 d時(shí)出現(xiàn)展開葉片；至處理后24 d，800、1 200 mg/L乙烯利處理后的新梢葉片數(shù)量比對(duì)照顯著低85.1%、85.1%，400 mg/L乙烯利處理與對(duì)照之間無(wú)顯著差異；27 d時(shí)400、800、1 200 mg/L乙烯利處理與對(duì)照之間均無(wú)顯著差異，分別比對(duì)照低47.1%、64.6%、11.6%，此外，1 600 mg/L乙烯利處理對(duì)萌蘗新梢葉片數(shù)量始終無(wú)顯著影響。對(duì)“豫大籽”石榴萌蘗新梢葉片葉長(zhǎng)和葉寬而言，800、1 200 mg/L乙烯利處理有顯著影響，至處理后24 d時(shí)，其葉長(zhǎng)分別比對(duì)照少97.5%、90.9%。由此可知，只在800、1 200 mg/L乙烯利處理后24 d前，“豫大籽”石榴萌蘗新梢葉片生長(zhǎng)受到顯著抑制。

3 結(jié)論與討論

我國(guó)石榴種植面積和產(chǎn)量已超越原產(chǎn)地伊朗，躍居世界第一，石榴栽培管理輕簡(jiǎn)化、省力化已呈趨勢(shì)。關(guān)于石榴生長(zhǎng)季清除樹干基部萌蘗的工作，目前仍未找到綠色、省力的高效措施。沙棘和云南松等林木植物萌蘗形成機(jī)理被揭示與植物激素調(diào)控作用有重要關(guān)系，利用植物激素促進(jìn)林木萌蘗、促進(jìn)次生林恢復(fù)與更新是非常重要的應(yīng)用方面［21-22］，然而，果樹萌蘗與植物激素之間的關(guān)系卻鮮有研究。石榴樹體自然萌蘗能力強(qiáng)，存在時(shí)間、空間的不一致性，該研究選用具有負(fù)調(diào)控植物生長(zhǎng)作用的植物激素脫落酸和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑乙烯利，調(diào)查了其對(duì)石榴抗寒砧木品種“千層花”和“豫大籽”植株主干基部萌蘗生長(zhǎng)情況的影響。

脫落酸在調(diào)控植物樹體萌芽發(fā)生方面發(fā)揮重要作用。黑比諾和赤霞珠葡萄冬芽在打破休眠和萌芽過程中脫落酸含量呈下降趨勢(shì)，脫落酸是葡萄芽活性的主要抑制因子，降低其含量是打破葡萄休眠等系列生理反應(yīng)的重要步驟；相反，外源施加脫落酸能夠誘導(dǎo)梨樹花芽進(jìn)入休眠狀態(tài)［17-18，23-24］。與對(duì)照相比，環(huán)割和刻芽后紅光2號(hào)蘋果1年生和2年生枝條萌芽率顯著升高，同時(shí)芽體內(nèi)脫落酸含量顯著下降；單刻芽和中短截均顯著改善了文冠果枝條萌芽情況，并顯著降低了其芽體內(nèi)脫落酸含量［25-26］。這些研究結(jié)果均說明脫落酸在調(diào)控植物萌芽和芽體生長(zhǎng)中主要發(fā)揮負(fù)調(diào)控作用，表明脫落酸是一種潛在的可以抑制果樹萌蘗的植物激素。該調(diào)查結(jié)果從一定程度上驗(yàn)證了這一假說，50 mg/L脫落酸顯著降低了“豫大籽”石榴主干基部萌蘗芽數(shù)量，延緩了其萌蘗的生長(zhǎng)。此外，外源脫落酸能夠通過推遲黑醋栗芽體細(xì)胞分化和影響活性氧信號(hào)途徑而顯著降低其二次萌芽能力［13］。該調(diào)查結(jié)果顯示脫落酸對(duì)“千層花”石榴萌蘗無(wú)顯著抑制效果，這可能與不同品種對(duì)外源脫落酸反應(yīng)不同所致，因?yàn)橹参飳?duì)外源脫落酸的吸收和反應(yīng)效果取決于脫落酸在其表皮組織內(nèi)的滲透能力［24］，這在不同樹種、不同品種之間可能存在一定的差異。

乙烯利能夠通過增加內(nèi)源乙烯和加強(qiáng)乙烯信號(hào)途徑等加速成熟與衰老進(jìn)程，也具有負(fù)調(diào)控植株伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的作用，如能夠抑制長(zhǎng)春花幼苗株高和根長(zhǎng)以及單株生物量［27］。乙烯利能使果樹樹體提早落葉，進(jìn)入休眠，并可使休眠期延長(zhǎng)，阻滯芽的發(fā)育進(jìn)程，在春季休眠期噴施1.0 mg/L乙烯利可推遲核桃萌芽4～7 d；在秋季落葉期噴施100～400 mg/L乙烯利可使洛陽(yáng)紅牡丹的落葉期提前，使其萌芽期延遲，且處理效果與處理時(shí)期、處理濃度有很大關(guān)系［19-20］。Sumitomo等［28］研究發(fā)現(xiàn)外源施加乙烯利誘導(dǎo)了菊花的芽休眠。根據(jù)該研究結(jié)果，推薦使用乙烯利處理以減輕石榴園除萌工作量，因?yàn)槭褂?00 mg/L乙烯利處理“千層花”石榴植株，使用1 200 mg/L乙烯利處理“豫大籽”石榴植株，對(duì)其萌蘗發(fā)生和萌蘗芽生長(zhǎng)的抑制效果最好。相比之下，對(duì)萌蘗抽生新梢后葉片發(fā)生數(shù)量、葉片生長(zhǎng)的抑制效果有所下降，甚至有些處理和處理組合反而刺激了萌蘗新梢葉片的生長(zhǎng)，這從一定角度反映了石榴主干萌蘗芽與萌蘗新梢葉芽萌發(fā)機(jī)理可能不同。研究表明乙烯的生物合成及乙烯信號(hào)路徑相關(guān)基因表達(dá)與植物花芽相對(duì)休眠、維持休眠和打破休眠均有重要關(guān)系［28-31］。葡萄休眠芽的乙烯濃度從內(nèi)休眠誘導(dǎo)期過渡到內(nèi)休眠維持期短暫上升，隨著內(nèi)休眠深入而降低，但從深休眠階段過渡到休眠萌發(fā)階段時(shí)ACC含量（乙烯合成前體物質(zhì)）明顯升高；VvACCs、VvACO2及VvERF057等基因在這個(gè)過程中可能具有重要作用［29］。Cronje等［31］發(fā)現(xiàn)在秋季休眠期用1 000 mg/L乙烯利處理‘Mauritius’荔枝營(yíng)養(yǎng)新梢及其休眠頂芽顯著抑制了其花發(fā)育進(jìn)程，施用后7 d內(nèi)其芽乙烯含量始終維持較高水平，施用1 d后LcEIN3（乙烯信號(hào)相關(guān)基因）及LcAP1 、LcFLC（花發(fā)育相關(guān)基因）在休眠芽中顯著上調(diào)表達(dá)。研究認(rèn)為乙烯利處理增加了春季花芽萌動(dòng)時(shí)的需熱量或影響了組織內(nèi)碳源分配從而延遲了果樹的萌芽［20］。這些研究結(jié)果表明，內(nèi)源乙烯和外源乙烯利均在調(diào)控植物萌芽和花芽發(fā)育中發(fā)揮重要作用，根據(jù)該研究結(jié)果，認(rèn)為外源乙烯在調(diào)控石榴芽休眠或萌發(fā)中也發(fā)揮重要作用，因此，揭示石榴芽萌發(fā)或休眠過程中乙烯水平變化及其調(diào)劑機(jī)制對(duì)指導(dǎo)石榴除萌或培育少萌蘗石榴品種具有重要理論意義。

激素調(diào)控假說認(rèn)為，樹木體內(nèi)激素濃度調(diào)控其萌生更新能力，同時(shí)植物芽的萌發(fā)受不同激素協(xié)同調(diào)控，脫落酸和乙烯利主要起負(fù)作用而赤霉素和生長(zhǎng)素主要起正作用［12-13，17-20，22］。該試驗(yàn)研究了脫落酸與乙烯利混配處理對(duì)石榴主干基部萌蘗的效果，結(jié)果發(fā)現(xiàn)混配后的處理效果沒有比單獨(dú)施用脫落酸或單獨(dú)施用乙烯利顯著增強(qiáng)。萌蘗及花芽、葉芽的出生、生長(zhǎng)過程與內(nèi)源激素含量、比值有必然的內(nèi)在聯(lián)系，尤其是GA3/ABA、ZR/ABA和IAA/ABA比值的提高具有更加重要的生物學(xué)意義［21-23，26-27］，反過來(lái)，降低其比值對(duì)于抑制果樹萌蘗具有重要的生物學(xué)意義。因此，應(yīng)用激素或生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)植物萌芽作用時(shí)需要充分考慮施用時(shí)間、濃度、種類及芽體內(nèi)源激素含量和分布變化等情況，這為進(jìn)一步探索利用植物激素或生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑高效控制石榴萌蘗發(fā)生提供了新的思路。此外，積極開展針對(duì)不同品種石榴萌蘗發(fā)生機(jī)理的研究，如主要受哪些種類激素正/負(fù)調(diào)控，與抗氧化活性、次生代謝物質(zhì)積累等生物學(xué)過程是否有關(guān)等，弄清楚石榴主干基部萌蘗能力強(qiáng)的主要原因，對(duì)石榴除萌技術(shù)和措施的開發(fā)具有重要的理論和指導(dǎo)意義。

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基金項(xiàng)目 河南省高等學(xué)校重點(diǎn)科研項(xiàng)目（20B210011）；兵團(tuán)重點(diǎn)領(lǐng)域科技攻關(guān)計(jì)劃項(xiàng)目（2021AB015）。

作者簡(jiǎn)介 張文（1988—），女，山東濟(jì)寧人，工程師，碩士，從事果樹栽培生理生態(tài)研究。*通信作者，副教授，博士，從事果樹栽培生理生態(tài)和分子育種研究。

收稿日期 2024-05-06