摘要 研究鎮(zhèn)江地區(qū)5個(gè)不同品種粳稻在產(chǎn)量及其構(gòu)成因素上的差異，并分析穗粒數(shù)相關(guān)基因序列對(duì)產(chǎn)量的影響。對(duì)鎮(zhèn)稻11、寧粳3、寧粳6、武運(yùn)粳24和武運(yùn)粳23品種進(jìn)行田間試驗(yàn)，結(jié)果顯示，武運(yùn)粳23在一次枝梗數(shù)和穗粒數(shù)上表現(xiàn)優(yōu)異，產(chǎn)量最高。相關(guān)性分析顯示，參試品種株高與產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)，而一次枝梗數(shù)和穗粒數(shù)與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。基因比較分析結(jié)果顯示，關(guān)鍵基因DEP1、Ghd7、Gn1a、OsGA20ox1和NOG1在參試品種與高產(chǎn)品種之間存在氨基酸變異，但在參試品種內(nèi)部無(wú)序列差異。5個(gè)參試品種中，在鎮(zhèn)江地區(qū)推廣武運(yùn)粳23能夠獲得更高的產(chǎn)量效益。

關(guān)鍵詞 粳稻；產(chǎn)量；一次枝梗數(shù)；穗粒數(shù)；序列比較

中圖分類號(hào) S 511.2+2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2025）05-0014-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.05.004

Difference Analysis of Yield Factors and Spikelet Number-Related Genes of Five Japonica Rice Varieties in the Zhenjiang Region

YIN Cong-fei， SHI Pei-hua， ZHANG Jian-xiang et al

（School of Agronomy and Horticulture， Jiangsu Vocational College of Agriculture and Forestry， Jurong， Jiangsu 212400）

Abstract We investigated the differences in yield and its component factors among five different Japonica rice varieties in the Zhenjiang region and analyzed the impact of spikelet number related gene sequences on yield.Field experiments were conducted on the varieties of Zhendao 11， Ningjing 3， Ningjing 6， Wuyunjing 24， and Wuyunjing 23. Results showed that Wuyunjing 23 exhibited excellent performance in terms of primary branch number and spikelet number per panicle， yielding the highest production. Correlation analysis revealed that plant height was significantly negatively correlated with yield， while primary branch number and spikelet number per panicle were significantly positively correlated with yield. Comparative gene analysis indicated that key genes DEP1， Ghd7， Gn1a， OsGA20ox1， and NOG1 exhibited amino acid variations between the tested varieties and high-yield varieties， but there were no sequence differences within the tested varieties.Among the five tested varieties， Wuyunjing 23 in the Zhenjiang region could achieve higher yield benefits.

Key words Japonica rice;Yield;Primary branch number;Spikelet number;Sequence comparison

稻米是全球最重要的糧食作物之一，尤其在中國(guó)，擔(dān)負(fù)著重要的糧食安全使命。隨著人口的增長(zhǎng)和經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，提高水稻產(chǎn)量已成為農(nóng)業(yè)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題。江蘇是我國(guó)水稻主產(chǎn)區(qū)之一，自20世紀(jì)90年代實(shí)施“秈改粳”工程以來(lái)，近年全省粳稻種植面積約190萬(wàn)hm2，占全國(guó)粳稻總面積的26%，產(chǎn)量占江蘇省水稻總產(chǎn)量的85%［1-3］。

當(dāng)前粳稻的品質(zhì)已經(jīng)得到大幅度的提高，但產(chǎn)量提高較難突破；因此進(jìn)一步培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的粳稻品種仍是江蘇省急需解決的問(wèn)題［4］。單位面積穗數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)和千粒重這3個(gè)產(chǎn)量因素是影響水稻產(chǎn)量的重要因素［5-6］。以上產(chǎn)量三因素中，有效分蘗數(shù)決定了單株穗數(shù)；一級(jí)枝梗數(shù)目和二級(jí)枝梗數(shù)目及小穗數(shù)共同決定了每穗粒數(shù)；水稻種子粒重又直接受到粒長(zhǎng)、粒寬、粒厚和籽粒灌漿程度的影響。這3個(gè)內(nèi)部要素之間相輔相成，共同決定水稻的產(chǎn)量。當(dāng)前，不同研究者對(duì)這3個(gè)構(gòu)成因素的變化與產(chǎn)量的關(guān)系進(jìn)行了大量的研究，結(jié)果不盡一致。江銀榮等［7］通過(guò)對(duì)江蘇省14個(gè)粳稻品種進(jìn)行關(guān)聯(lián)度分析，發(fā)現(xiàn)單位面積穗數(shù)對(duì)產(chǎn)量的作用最大，每穗實(shí)粒數(shù)和千粒重次之。陳偉等［8］對(duì)2012—2021年江蘇省審定的164個(gè)粳稻品種的產(chǎn)量構(gòu)成因素與產(chǎn)量進(jìn)行相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)產(chǎn)量構(gòu)成因素的變異系數(shù)為穗粒數(shù)gt;穗數(shù)gt;千粒重；產(chǎn)量構(gòu)成因素與產(chǎn)量的相關(guān)程度為穗粒數(shù)gt;千粒重gt;穗數(shù)。王桂艷等［9］對(duì)鐵嶺市農(nóng)業(yè)科學(xué)院近20年審定的水稻品種分析發(fā)現(xiàn)，株高與生物產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，有效穗數(shù)與產(chǎn)量呈正相關(guān)，每穗粒數(shù)與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。錢建南等［10］對(duì)14個(gè)水稻品種進(jìn)行分析后發(fā)現(xiàn)，千粒重是影響東臺(tái)推廣水稻品種產(chǎn)量的主要因素，成穗率對(duì)產(chǎn)量的影響較小。水稻產(chǎn)量性狀是一個(gè)復(fù)雜綜合的數(shù)量性狀，除與產(chǎn)量構(gòu)成三要素相關(guān)外，還受其他性狀制約，如不同品種、熟期及其肥力水平等［11-13］。

關(guān)于鎮(zhèn)江地區(qū)主栽粳稻品種產(chǎn)量性狀及其相關(guān)因素和穗粒數(shù)相關(guān)基因的差異關(guān)系，目前報(bào)道較少。鑒于此，筆者以鎮(zhèn)江地區(qū)主栽的5個(gè)粳稻品種為材料，就產(chǎn)量構(gòu)成因素與產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行分析，并與穗粒數(shù)高產(chǎn)變異序列進(jìn)行比較，以期為鎮(zhèn)江市粳稻高產(chǎn)育種與高產(chǎn)栽培及育種措施提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

采用鎮(zhèn)江地區(qū)常見(jiàn)的5個(gè)粳稻品種，分別是鎮(zhèn)稻11（品種1）、寧粳3（品種2）、寧粳6（品種3）、武運(yùn)粳23（品種4）和武運(yùn)粳24（品種5）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院糧油基地實(shí)施，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共設(shè)5個(gè)水稻品種處理，以鎮(zhèn)稻11為對(duì)照品種，3次重復(fù)，小區(qū)面積5.6 m2。2021年5月8日旱育秧，苗床播量為225 kg/hm2，6月15日移栽，密度為20 cm×18 cm，每穴栽插2株苗。整地時(shí)施三元復(fù)合肥600 kg/hm2，尿素150 kg/hm2，于大田分蘗始期、長(zhǎng)穗期分別施尿素150、75 kg/hm2。病蟲草害及水分等均統(tǒng)一管理，管理措施同大田生產(chǎn)。2022年在同一地點(diǎn)進(jìn)行重復(fù)試驗(yàn)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

蠟熟期對(duì)每小區(qū)進(jìn)行單位面積有效穗數(shù)統(tǒng)計(jì)，完熟后每小區(qū)3點(diǎn)取樣考察株高、穗部性狀、產(chǎn)量構(gòu)成因素等；分小區(qū)收割，脫粒計(jì)產(chǎn)。

1.4 穗粒數(shù)相關(guān)基因編碼序列測(cè)定

水稻RNA提取按照HiPure Universal RNA Mini Kit說(shuō)明進(jìn)行，按照MonScriptTM RTIII Super Mix with dsDNase要求進(jìn)行cDNA反轉(zhuǎn)。利用Q5高保真DNA聚合酶進(jìn)行PCR擴(kuò)增，擴(kuò)增引物見(jiàn)表1；擴(kuò)增得到的PCR產(chǎn)物經(jīng)過(guò)驗(yàn)證后直接進(jìn)行測(cè)序分析。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及作圖，使用 SPSS Statistics 20軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析及相關(guān)性分析，使用SnapGene V5進(jìn)行序列整理及比對(duì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種粳稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

5個(gè)粳稻品種的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素見(jiàn)表2。由表2可知，不同品種水稻產(chǎn)量之間差異顯著（Plt;0.05），從高到低依次是武運(yùn)粳23gt;鎮(zhèn)稻11gt;武運(yùn)粳24gt;寧粳6gt;寧粳3；5個(gè)粳稻品種的平均產(chǎn)量為6.85 kg/區(qū)，變化幅度為5.88～8.03 kg/區(qū)。寧粳3和寧粳6的株高顯著高于其他3個(gè)品種，分別為108.01和110.01 cm，其余3個(gè)品種株高在98.42～101.31 cm，無(wú)顯著差異。從水稻單位面積的有效穗數(shù)來(lái)看，鎮(zhèn)稻11有效穗數(shù)最多，達(dá)325.71個(gè)/m2，顯著高于其他4個(gè)品種；寧粳6有效穗數(shù)最少，平均只有253.21個(gè)/m2，但寧粳3、寧粳6、武運(yùn)粳23和武運(yùn)粳24的有效穗數(shù)并無(wú)顯著差異。參試的5個(gè)粳稻品種穗長(zhǎng)之間無(wú)顯著差異，均在18.04～19.00 cm。從一次枝梗數(shù)來(lái)看，武運(yùn)粳23和武運(yùn)粳24一次枝梗數(shù)較多，并顯著高于鎮(zhèn)稻11和寧粳3，其中武運(yùn)粳23達(dá)14.62個(gè)，而寧粳3平均只有9.02個(gè)。穗粒數(shù)最多的是武運(yùn)粳23，達(dá)181.53粒；而寧粳3最少，只有137.93粒；武運(yùn)粳24穗粒數(shù)平均有169.21粒，與武運(yùn)粳23、鎮(zhèn)稻11和寧粳6差異不顯著。5個(gè)粳稻品種的粒長(zhǎng)和粒寬無(wú)顯著差異，分別在7.23～7.44和3.17～3.28 mm；武運(yùn)粳23粒厚最大，達(dá)2.41 mm，顯著高于鎮(zhèn)稻11、寧粳3和武運(yùn)粳24。

2.2 水稻產(chǎn)量與其構(gòu)成因素的相關(guān)性分析

水稻產(chǎn)量與其構(gòu)成因素的相關(guān)分析結(jié)果見(jiàn)表3。由表3可知，參試的5個(gè)粳稻品種的產(chǎn)量與水稻一次枝梗數(shù)和穗粒數(shù)均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，其中產(chǎn)量與穗粒數(shù)的相關(guān)系數(shù)最大（R=0.63）；穗粒數(shù)與穗長(zhǎng)、一次枝梗數(shù)呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.66和0.63，這5個(gè)粳稻品種的粒形因素與產(chǎn)量不相關(guān)。此外，在5個(gè)測(cè)試的粳稻品種中，株高與產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)（R=-0.75）；株高與穗長(zhǎng)、一次枝梗數(shù)和穗粒數(shù)均呈極顯著負(fù)相關(guān)，其相關(guān)系數(shù)分別為-0.39、-0.54和-0.57。但對(duì)參試粳稻的株高和千粒重進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，株高與千粒重呈極顯著正相關(guān)（R=0.66）。

2.3 產(chǎn)量相關(guān)基因序列比較分析

當(dāng)前，已經(jīng)有大量研究對(duì)水稻產(chǎn)量相關(guān)基因進(jìn)行了挖掘及功能分析，了解影響水稻產(chǎn)量的單倍型及其序列特征［14-15］。鑒于5個(gè)粳稻品種在穗粒數(shù)這一產(chǎn)量因素上表現(xiàn)出最大差異，針對(duì)穗粒數(shù)有重要影響的DEP1（LOC_Os09g26999）、Ghd7（LOC_Os07g15770）、Gn1a（LOC_Os01g10110）、OsGA20ox1（Os03g0856700）和NOG1（LOC_Os01g54860）編碼序列（CDS）進(jìn)行測(cè)序，并與高產(chǎn)等位變異序列進(jìn)行對(duì)比［16-20］。結(jié)果表明，5個(gè)參試粳稻品種的穗粒數(shù)相關(guān)基因DEP1、Ghd7、Gn1a、OsGA20ox1和NOG1的編碼序列完全一致，但與高產(chǎn)等位變異均有不同程度的差異（圖1）。5個(gè)粳稻品種的Ghd7基因編碼的蛋白與來(lái)自明恢63的高產(chǎn)等位基因編碼的蛋白相比，在122、136、174和233位均發(fā)生了氨基酸變異（圖1a）；5個(gè)粳稻品種Gn1a編碼的蛋白與高產(chǎn)品種Habataki相比，在54、74、116和534位發(fā)生氨基酸的變異（圖1b）；5個(gè)粳稻品種OsGA20ox1編碼的氨基酸序列與高產(chǎn)品種Teqing相比，僅在第41位有氨基酸的差異（圖1c）；5個(gè)粳稻品種NOG1編碼的氨基酸序列與高產(chǎn)品種Guichao2相比，其在第346位出現(xiàn)差異，表現(xiàn)為高產(chǎn)品種Guichao2在第346位缺失了1個(gè)谷氨酸（圖1d）。對(duì)DEP1基因分析發(fā)現(xiàn)，5個(gè)粳稻品種與高產(chǎn)變異類型完全一致，但與日本晴有較大差異，均表現(xiàn)出提前終止的現(xiàn)象（圖1e）。

3 結(jié)論與討論

近年來(lái)，關(guān)于不同地區(qū)常用水稻品種產(chǎn)量差異的研究已有較多報(bào)道［4，7，21］。該研究對(duì)5個(gè)不同品種的粳稻進(jìn)行了產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的分析，揭示了各品種之間在產(chǎn)量和生育性狀上的顯著差異，進(jìn)一步加深了對(duì)水稻產(chǎn)量影響因素的理解。結(jié)果表明，武運(yùn)粳23以其優(yōu)越的有效穗數(shù)和每穗粒數(shù)表現(xiàn)出最高產(chǎn)量，這與以往研究結(jié)果一致，強(qiáng)調(diào)了有效穗數(shù)和每穗粒數(shù)在水稻產(chǎn)量中的關(guān)鍵角色［14，22-23］。具體來(lái)說(shuō)，每穗粒數(shù)達(dá)181.5粒，顯著高于其他品種，表現(xiàn)出較高的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)。

該試驗(yàn)中，株高與水稻產(chǎn)量之間呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（R=-0.75），一般認(rèn)為，在一定范圍內(nèi)增加株高有利于產(chǎn)量的提高，在95～105 cm時(shí)，可達(dá)到較高產(chǎn)量［24］。在參試品種中，寧粳3和寧粳6株高分別達(dá)108.01和110.01 cm，其產(chǎn)量也顯著低于高產(chǎn)品種武運(yùn)粳23。

當(dāng)前，對(duì)水稻穗粒數(shù)相關(guān)基因的研究較多［23，25-26］。該試驗(yàn)檢測(cè)5個(gè)與穗粒數(shù)相關(guān)的基因編碼序列在參試的5個(gè)粳稻品種中無(wú)差異；但Ghd7、Gn1a、OsGA20ox1和NOG1均與高產(chǎn)品種等位變異存在一定的氨基酸差異。然而，該試驗(yàn)尚未檢測(cè)其他與穗粒數(shù)相關(guān)基因及穗粒數(shù)相關(guān)基因的表達(dá)水平，因此尚無(wú)法解釋導(dǎo)致武運(yùn)粳23較多一次枝梗數(shù)和穗粒數(shù)的遺傳因素。

綜上所述，該研究參試的5個(gè)粳稻品種中，武運(yùn)粳23產(chǎn)量最高，而對(duì)其高產(chǎn)的主要貢獻(xiàn)因素是較高的一次枝梗數(shù)和穗粒數(shù)；由于較少的穗粒數(shù)及較高的株高，寧粳3在該試驗(yàn)中產(chǎn)量最低。因此，在鎮(zhèn)江地區(qū)種植武運(yùn)粳23能夠獲得更高的產(chǎn)量效益。但影響武運(yùn)粳23較高穗粒數(shù)的內(nèi)在分子機(jī)制尚未清晰，在后續(xù)的相關(guān)試驗(yàn)中將更全面地對(duì)全部已知穗粒數(shù)相關(guān)基因序列及其表達(dá)情況進(jìn)一步分析，了解其高產(chǎn)的內(nèi)在分子機(jī)制，為今后高產(chǎn)育種提供新的思路。

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基金項(xiàng)目 江蘇省高職院校青年教師企業(yè)實(shí)踐培訓(xùn)資助項(xiàng)目（2023Q-YSJ035）；江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院校企合作項(xiàng)目（2020kj022，2023kj15）；江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院亞夫科技創(chuàng)新與服務(wù)項(xiàng)目（2023kj01）。

作者簡(jiǎn)介 殷從飛（1987—），男，江蘇南京人，講師，博士，從事水稻抗逆分子機(jī)制研究。

收稿日期 2024-10-10；修回日期 2024-11-08