摘 要：鑒于當(dāng)前的飼喂方案在支持現(xiàn)代母豬繁殖性能的快速遺傳改良方面存在局限性，本綜述的目的在于識(shí)別現(xiàn)代母豬所面臨的營養(yǎng)挑戰(zhàn)，并提出可能的解決方案，從而緩解與近期遺傳改良相關(guān)的母體組織過度損失和繁殖失敗。自2012年以來，母豬分娩時(shí)的窩產(chǎn)仔數(shù)增加了2.26頭，仔豬初生重增加了0.22 kg，這提高了母豬在妊娠期和哺乳期的營養(yǎng)需要量。本綜述生成的預(yù)測(cè)模型顯示，與當(dāng)前飼喂方案相比，現(xiàn)代母豬在妊娠期需要額外補(bǔ)充賴氨酸。另一方面，本綜述還討論了現(xiàn)代母豬所面臨的生理挑戰(zhàn)。高氧化應(yīng)激、盆腔器官脫垂和跛行不僅會(huì)直接影響母豬的繁殖性能，還會(huì)對(duì)初乳和常乳的品質(zhì)造成負(fù)面影響。因此，人們對(duì)研究特定生物活性化合物作為飼料添加劑的作用，以減輕這些挑戰(zhàn)的負(fù)面影響越來越有興趣。其中，硒源、兒茶素和特定植物提取物已被用于減輕母豬的氧化應(yīng)激，氯化鈣和植酸酶已被用于緩解盆腔器官脫垂和跛行，藻類和酵母的提取物已被用于改善初乳和常乳的品質(zhì)，纖維源和益生菌已普遍被用于改善腸道健康?？傮w而言，本綜述闡述了現(xiàn)代母豬飼喂方案所面臨的獨(dú)特挑戰(zhàn)，并指出了通過修正母豬氨基酸需要量以及使用特定生物活性化合物提高其繁殖性能的方法。

關(guān)鍵詞：生物活性化合物；營養(yǎng)需要；營養(yǎng)調(diào)控；氧化應(yīng)激；高產(chǎn)母豬；母豬生產(chǎn)力

中圖分類號(hào)：S816.7 " " 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1001-0769（2025）01-0001-12

在過去幾十年里，遺傳改良提高了母豬的窩產(chǎn)仔數(shù)和泌乳量。Kim等報(bào)道，自1935年以來，母豬的窩產(chǎn)仔數(shù)增加了3頭，仔豬初生重增加了40％；到2013年，母豬泌乳量增加了4倍。據(jù)美國明尼蘇達(dá)大學(xué)獸醫(yī)學(xué)院開發(fā)的豬場(chǎng)生產(chǎn)管理軟件PigCHAMP的調(diào)查數(shù)據(jù)，美國母豬的窩產(chǎn)仔數(shù)自2004年以來每年以大約0.20頭的速度增長(zhǎng)（圖1A），而美國農(nóng)業(yè)部（United States Department of Agriculture，USDA）報(bào)告稱，美國母豬的窩斷奶仔豬數(shù)自2001年起每年以0.12頭的速度增長(zhǎng)（圖1A），窩產(chǎn)仔數(shù)與窩斷奶仔豬數(shù)在增速上的差異可歸因于同期斷奶前仔豬死亡率增加了約4％（圖1B），這導(dǎo)致人們擔(dān)心這些遺傳改良可能會(huì)導(dǎo)致母豬的組織消耗增加和繁殖性能下降，尤其是在日糧營養(yǎng)受到限制的情況下。因此，普遍認(rèn)為當(dāng)前的飼喂方案未能向母豬提供足夠的必需營養(yǎng)物質(zhì)（主要是氨基酸），應(yīng)重新評(píng)估以支持現(xiàn)代母豬繁殖性能的提高。

除了繁殖性能的提高，現(xiàn)代母豬的機(jī)體特征也發(fā)生了變化，主要體現(xiàn)在瘦肉率和體重上，這種機(jī)體組成的變化，加上哺乳母豬在自由采食時(shí)經(jīng)常表現(xiàn)出的采食量減少，進(jìn)一步導(dǎo)致母豬繁殖期營養(yǎng)缺乏和營養(yǎng)消耗加劇?，F(xiàn)代高產(chǎn)母豬若無法從日糧中獲得充足的營養(yǎng)，便會(huì)消耗自身體能來支持繁殖，這可能會(huì)導(dǎo)致出現(xiàn)不良的生理反應(yīng)，威脅母豬的繁殖性能和使用壽命，并限制后代的生長(zhǎng)甚至損害其健康。同樣，研究證實(shí)，高產(chǎn)母豬生產(chǎn)較多仔豬會(huì)使后代在斷奶前具有較高的死亡率，這可能與高產(chǎn)母豬在妊娠期或哺乳期難以獲得能夠支撐更多仔豬所需的營養(yǎng)物質(zhì)有關(guān)。

基于以上原因，研究人員希望探究與提高母豬繁殖性能相關(guān)的生理挑戰(zhàn)，并在飼料中添加特定生物活性化合物來減輕這些影響?？紤]到母豬與其窩產(chǎn)仔豬之間的關(guān)系，二者的生長(zhǎng)與健康可能受到母豬妊娠期和哺乳期所使用的生物活性化合物的影響，包括但不限于酶、有機(jī)礦物質(zhì)、單細(xì)胞生物、植物精油以及提取物。因此，當(dāng)前迫切需要關(guān)注與了解現(xiàn)代高產(chǎn)母豬在妊娠期和哺乳期與提高繁殖性能相關(guān)的營養(yǎng)挑戰(zhàn)。本綜述旨在探討現(xiàn)代母豬的氨基酸需求和所面臨的生理挑戰(zhàn)，以及特定生物活性化合物對(duì)提高母豬和仔豬生產(chǎn)性能的潛在效果。

1 "營養(yǎng)挑戰(zhàn)與更新飼喂方案的機(jī)會(huì)

現(xiàn)代母豬繁殖性能的提高表明，當(dāng)前飼喂方案對(duì)飼料中某些營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)量的考慮可能不充分。2012年出版的《豬的營養(yǎng)需要》（nutrient requirements of swine，NRC）建議，從妊娠的第90天到分娩，每頭母豬每天的飼料供應(yīng)量需要額外增加約400 g，同時(shí)日糧的凈能（net energy，NE）含量保持不變，但氨基酸的供應(yīng)量增加。然而，在實(shí)際應(yīng)用中，許多豬場(chǎng)為母豬提供單一的妊娠期日糧，喂料量依據(jù)母豬的體況及其所處的妊娠階段進(jìn)行調(diào)整，這種飼喂法被稱為增量飼喂（bump feeding），旨在滿足母豬在整個(gè)妊娠期中不斷增長(zhǎng)的氨基酸和能量需要。鑒于妊娠母豬的氨基酸需要量部分取決于胎兒的數(shù)量，新版的NRC手冊(cè)建議，應(yīng)根據(jù)窩產(chǎn)仔數(shù)和仔豬初生重制定飼喂方案。

在妊娠早期，日糧中的營養(yǎng)物質(zhì)主要用于維持母體需要，對(duì)胎兒發(fā)育的貢獻(xiàn)較小。然而，從妊娠中期到晚期，日糧和母體對(duì)胎兒發(fā)育的貢獻(xiàn)顯著增加。McPherson等證明，胎兒的蛋白質(zhì)沉積量從妊娠第70天起顯著增加，至妊娠晚期增加超過18倍。與之類似，F(xiàn)eyera和Theil估計(jì)，從妊娠第104天到第115天，妊娠母豬的標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化（standardized ileal digestible，SID）賴氨酸需要量會(huì)增加60％，這表明即使采用增量飼喂法，在妊娠期的最后幾天也會(huì)出現(xiàn)氨基酸的供應(yīng)量嚴(yán)重不足。若僅僅增加日糧的供應(yīng)量，將導(dǎo)致母豬攝取過多的能量，而氨基酸攝取量仍不足，因?yàn)槟肛i會(huì)一直采食至能滿足其能量需要為止。妊娠晚期氨基酸缺乏可能會(huì)導(dǎo)致母豬的生產(chǎn)性能較差，并對(duì)母豬的使用壽命和繁殖性能帶來不利的影響。因此，增加氨基酸的供應(yīng)量不應(yīng)簡(jiǎn)單地通過增加日糧的飼喂量實(shí)現(xiàn)，因?yàn)檫@樣會(huì)導(dǎo)致母豬能量攝入增加，從而對(duì)其乳腺生長(zhǎng)、乳汁分泌和哺乳期自由采食量產(chǎn)生不利影響。

相比之下，如果能準(zhǔn)確確定妊娠期母豬的氨基酸需要量，那么基于妊娠階段氨基酸與能量比的飼喂模式，即階段飼喂法，可能是對(duì)現(xiàn)代母豬更有效的飼喂方案。由于商業(yè)化豬場(chǎng)的后勤問題，階段飼喂法長(zhǎng)期以來一直受到限制，但隨著技術(shù)的進(jìn)步，這一技術(shù)正被越來越多地應(yīng)用于養(yǎng)豬生產(chǎn)中。階段飼喂法和類似的精準(zhǔn)飼喂技術(shù)還可以減少氮的排放量，這有助于環(huán)境保護(hù)，對(duì)養(yǎng)豬業(yè)來說意義巨大。此外，改進(jìn)的生產(chǎn)工藝能夠提高結(jié)晶氨基酸的供應(yīng)量，從而降低日糧中粗蛋白含量。相比傳統(tǒng)的蛋白質(zhì)原料，結(jié)晶氨基酸添加劑具有更高的生物利用率。無論采用何種飼喂方案，確定最新的氨基酸需要量將有助于提高母豬和仔豬的生產(chǎn)性能以及延長(zhǎng)母豬的使用壽命。本文隨后的章節(jié)將討論基于繁殖性能參數(shù)的氨基酸需要量估計(jì)值，以及近期文獻(xiàn)中超出NRC規(guī)定水平的氨基酸需要量所產(chǎn)生的影響。

1.1 基于窩產(chǎn)仔數(shù)和仔豬初生重估算母豬的氨基酸需要量

如前所述，窩產(chǎn)仔數(shù)和仔豬初生重增加將導(dǎo)致妊娠母豬氨基酸需要量增加。根據(jù)Feyera和Theil的研究，妊娠晚期母豬的SID賴氨酸需要量主要用于胎兒生長(zhǎng)（22.7％）、乳腺生長(zhǎng)（16.8％）和初乳生產(chǎn)（16.1％），剩余的則用于維持母豬自身及其子宮發(fā)育。Kim等評(píng)估了妊娠期胎兒和乳腺組織中氨基酸的沉積情況，以便為母豬建立理想的氨基酸平衡。本文的數(shù)據(jù)用于估算自2012年NRC發(fā)布以來，由于窩產(chǎn)仔數(shù)和仔豬初生重增加所導(dǎo)致的妊娠期氨基酸需要量的變化。據(jù)報(bào)道，胎兒組織中賴氨酸的增量為每個(gè)胎兒每天0.283 g。利用NRC建議的仔豬平均初生重（1.4 kg），可根據(jù)近年來仔豬初生重的增加按比例衡量每個(gè)胎兒每天增加的克數(shù)。種豬改良公司（Pig Improvement Company，PIC）報(bào)告稱，從2012年到2022年，他們的精英豬場(chǎng)每頭仔豬的初生重大約增加了0.22 kg。結(jié)合豬場(chǎng)生產(chǎn)管理軟件PigCHAMP分析的窩產(chǎn)仔數(shù)和仔豬初生重的增加可估算每日增加的氨基酸需要量。

生成的兩組估算值（圖2至圖4）均采用了Kim等提供的母豬妊娠早期和晚期的賴氨酸維持需要量，所建立的比率用于說明仔豬出生時(shí)窩重的增加情況，該比率考慮了窩產(chǎn)仔數(shù)的增加以及仔豬出生時(shí)個(gè)體體重的增加。對(duì)于獲得的每一項(xiàng)估算值，無論年份如何，母豬的氨基酸維持需要量保持不變。根據(jù)生成的比率，胎兒生長(zhǎng)所需的氨基酸按年份進(jìn)行調(diào)整。估算使用了Kim等文獻(xiàn)中提供的分析值，創(chuàng)建了兩組估算值，以解釋兩個(gè)來源的氨基酸需要量初始推薦值的差異。結(jié)果顯示，與當(dāng)前的NRC飼喂方案相比，妊娠早期母豬每日的賴氨酸需要量分別增加了31％（基于NRC的估算值）和26％（基于Kim等的估算值），而妊娠后期每日的賴氨酸需要量分別增加了33％（基于NRC的估算值）和29％（基于Kim等的估算值）。蛋氨酸和纈氨酸的需要量則根據(jù)各自來源中所報(bào)道的賴氨酸比例進(jìn)行調(diào)整。Kim等未報(bào)道母豬在哺乳期氨基酸的需要量，然而與NRC的推薦值相比，我們應(yīng)用了類似方法來計(jì)算哺乳母豬氨基酸需要量的變化（圖4）。基于NRC的估算，母豬哺乳期賴氨酸需要量增加了36％。

最近，Rostagno等發(fā)布了《巴西家禽和豬飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)表》，這為養(yǎng)豬生產(chǎn)者提供了一個(gè)新的飼喂方案；與NRC的推薦值相比，這個(gè)飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)確實(shí)展示了母豬每日氨基酸需要量的增加。相比之下，在妊娠期的早期和晚期，初產(chǎn)母豬每日賴氨酸供應(yīng)量分別比NRC的推薦值高16％和10％。該估算值主要考慮了母豬的平均體重、增重以及生殖系統(tǒng)的增重。與本綜述生成的所有模型相比，相較于NRC提出的當(dāng)前飼喂方案，所有模型都建議增加母豬的氨基酸供應(yīng)量。

1.2 其他氨基酸供應(yīng)量的增加

除了更新現(xiàn)代母豬的常規(guī)飼喂方案外，研究還表明，調(diào)整其他氨基酸相對(duì)于賴氨酸的比例可以對(duì)現(xiàn)代母豬的繁殖性能和仔豬生產(chǎn)性能產(chǎn)生額外的積極影響（表1）。

精氨酸是一種條件性必需氨基酸，而對(duì)妊娠母豬、哺乳母豬以及仔豬而言，機(jī)體產(chǎn)生精氨酸時(shí)可能會(huì)受到限制，因此尚未確定其在日糧中的最佳添加水平。但人們普遍認(rèn)為傳統(tǒng)飼喂方案所提供的精氨酸不能滿足胎兒生長(zhǎng)時(shí)的需要，母豬乳汁中的精氨酸含量也不足以支持哺乳仔豬的快速生長(zhǎng)。Mateo等的早期研究證明了在飼料中補(bǔ)充精氨酸能提高母豬的繁殖性能。這些早期研究在日糧中添加了高水平的精氨酸（質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.8％的L-精氨酸或1.0％的L-精氨酸鹽酸鹽），以驗(yàn)證精氨酸是否具有功能性益處。后來的研究則基于添加較低水平的精氨酸對(duì)這一問題作了進(jìn)一步探索。與傳統(tǒng)的妊娠期日糧相比，在妊娠早期向飼料中額外添加約1.0％（質(zhì)量分?jǐn)?shù)）的精氨酸可使窩產(chǎn)活仔數(shù)和活仔初生重分別增加39.8％和32.1％。有趣的是，Hines等通過在妊娠期日糧中補(bǔ)充精氨酸，發(fā)現(xiàn)從妊娠第15天至第45天給母豬額外提供1.0％（質(zhì)量分?jǐn)?shù)）的日糧精氨酸，其所產(chǎn)仔豬的初生重和斷奶前的日增重高于未提供精氨酸的母豬所產(chǎn)仔豬的，也高于從第45天才開始補(bǔ)充精氨酸的母豬所產(chǎn)仔豬的。類似地，F(xiàn)onseca等發(fā)現(xiàn)，從妊娠第30天至第60天以及從妊娠第80天至分娩，給母豬額外補(bǔ)充1.0％（質(zhì)量分?jǐn)?shù)）的L-精氨酸后，其所產(chǎn)活仔的平均體重比未額外補(bǔ)充精氨酸的母豬所產(chǎn)活仔的高8.1％。以上母豬繁殖性能的提高與在日糧中補(bǔ)充精氨酸相關(guān)，因?yàn)榫彼峥纱龠M(jìn)胎盤血管生成，并能促進(jìn)發(fā)育中的胎兒肌肉生長(zhǎng)。但補(bǔ)充精氨酸是否對(duì)母豬繁殖性能和后代存活能力有顯著影響仍存在矛盾。例如，有研究表明，向后備母豬日糧中添加1.0％（質(zhì)量分?jǐn)?shù)）的精氨酸并未改善所產(chǎn)仔豬的生產(chǎn)性能、后備母豬的留種率和將來的繁殖性能。同樣，Quesnel等發(fā)現(xiàn)從妊娠第77天開始至分娩，在日糧中添加0.77％（質(zhì)量分?jǐn)?shù)）的L-精氨酸，除了降低了母豬所產(chǎn)仔豬的變異度外，對(duì)母豬或仔豬的生產(chǎn)性能沒有影響。值得注意的是，有研究發(fā)現(xiàn)，與未補(bǔ)充精氨酸的對(duì)照組母豬相比，試驗(yàn)組母豬（從妊娠第0天至第25天采食補(bǔ)充質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.8％精氨酸的日糧）子宮的重量降低了20％，胎兒總數(shù)減少了24％，胎兒總重量減輕了34％，并且所有羊水的總體積降低了34％～42％。因此，在日糧中添加精氨酸對(duì)母豬繁殖性能的影響有待進(jìn)一步研究。

與之類似，蛋氨酸在胎兒生長(zhǎng)中發(fā)揮著關(guān)鍵作用，因?yàn)樗鼌⑴c了單碳代謝，是胎兒發(fā)育和營養(yǎng)轉(zhuǎn)運(yùn)所需分子的前體。此外，在當(dāng)前飼喂方案（蛋氨酸和賴氨酸的比例為0.37）的基礎(chǔ)上增加蛋氨酸和賴氨酸的比例，不僅提高了母豬胎盤血管密度，還提高了仔豬初生重。研究表明，將妊娠母豬日糧中蛋氨酸與賴氨酸的比例提高到0.42可以提高仔豬的初生重，比例提高到0.52則可以提高仔豬的存活率。此外，增加蛋氨酸的供給量還能改變宿主腸道細(xì)菌的微生物組成和提高胎盤血管密度，進(jìn)而緩解局部炎癥。

亮氨酸是蛋白質(zhì)合成的調(diào)控因子，其功能主要通過與哺乳動(dòng)物雷帕霉素靶蛋白（mammalian target of rapamycin，mTOR）通路的相互作用實(shí)現(xiàn)。在母豬胎盤中，亮氨酸的水平僅次于賴氨酸，能夠促進(jìn)胎盤組織和胎兒組織中的蛋白質(zhì)合成。有研究調(diào)查了從妊娠第70天至分娩給母豬額外補(bǔ)充亮氨酸對(duì)仔豬生長(zhǎng)性能的影響，結(jié)果表明當(dāng)亮氨酸與賴氨酸的比例為2.65時(shí)，仔豬平均初生重提高了約4％，并且在所有額外補(bǔ)充亮氨酸的組別中，母豬胎盤中氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá)均有增加。這些結(jié)果可能歸因于亮氨酸具有刺激肌肉蛋白質(zhì)合成、母體-胎兒營養(yǎng)轉(zhuǎn)運(yùn)以及提高氨基酸、脂肪酸和葡萄糖穿越胎盤的運(yùn)輸效率的作用。

纈氨酸主要用于哺乳母豬，具有促進(jìn)乳腺腺體新陳代謝的作用，被認(rèn)為是第二或第三限制性氨基酸，與其他支鏈氨基酸一起在決定乳脂含量方面起著重要作用。Che等的研究表明，相比纈氨酸和賴氨酸比例為0.63和0.73的日糧，將妊娠母豬日糧中纈氨酸與賴氨酸的比例提高到0.93可以使仔豬斷奶體重增加約10％，哺乳期的日增重提高12％，初乳和常乳中的蛋白質(zhì)和脂肪組成也有所增加。Wang等和Zhao等也建議，將纈氨酸與賴氨酸的比例提高至0.99～1.01可能會(huì)產(chǎn)生積極的效果，包括改善仔豬的生長(zhǎng)性能、增加胎盤面積、提高初乳中乳糖水平和仔豬血清中免疫球蛋白水平以及減少死胎數(shù)。

綜上所述，這些發(fā)現(xiàn)表明，增加特定氨基酸的供給量可對(duì)妊娠母豬的繁殖性能產(chǎn)生積極影響，并提高所產(chǎn)仔豬的存活率。根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)綜述，目前對(duì)母豬日糧中異亮氨酸和組氨酸的添加量及其與賴氨酸的最佳比例的評(píng)估研究存在空白?？紤]到傳統(tǒng)的玉米-豆粕型日糧含有極高水平的亮氨酸，以及支鏈氨基酸之間存在理想的平衡，探究母豬日糧中異亮氨酸、纈氨酸、亮氨酸三者間的最佳配比將完善現(xiàn)有的母豬飼喂方案?？紤]到組氨酸具有抗氧化特性，并通過肌肽和組胺影響現(xiàn)代母豬的行為，可提高瘦肉率和泌乳量，同時(shí)考慮到妊娠期圈養(yǎng)引起的行為問題，研究母豬日糧中最佳的組氨酸與賴氨酸比例也將有助于完善當(dāng)前的飼喂方案。因此，認(rèn)真重新評(píng)估母豬的氨基酸需要量可能會(huì)找出與當(dāng)前推薦值不同的更適宜的推薦值。

2 "應(yīng)用生物活性物質(zhì)的生理挑戰(zhàn)和機(jī)遇

如前文所述，由于繁殖性能的提高，現(xiàn)代母豬面臨著獨(dú)特的挑戰(zhàn)，有時(shí)會(huì)產(chǎn)生不利的生理效應(yīng)，威脅母豬的生產(chǎn)性能和使用壽命，在某些情況下也會(huì)對(duì)所產(chǎn)的仔豬產(chǎn)生負(fù)面影響。為了減輕這些生理效應(yīng)，研究人員已經(jīng)在探究對(duì)母豬使用特定生物活性化合物的可行性，并取得了一定的成效。表2概述了使用特定生物活性化合物來減輕現(xiàn)代母豬不良生理效應(yīng)的營養(yǎng)干預(yù)措施的研究進(jìn)展。

2.1 氧化應(yīng)激

當(dāng)生物體內(nèi)活性氧（reactive oxygen species，ROS）的產(chǎn)生能力超過了機(jī)體的清除能力時(shí)，便會(huì)發(fā)生氧化應(yīng)激。繁殖使母豬處于持續(xù)的氧化應(yīng)激狀態(tài)，胎盤會(huì)在妊娠期產(chǎn)生ROS，如超氧自由基和過氧化氫等，隨著妊娠的進(jìn)展，循環(huán)系統(tǒng)中的抗氧化劑（尤其是視黃醇和α-生育酚）水平會(huì)顯著下降。盡管胎盤可以產(chǎn)生抗氧化酶和激素來減輕過度的脂質(zhì)過氧化反應(yīng)，但由于繁殖帶來的高代謝需求，母豬仍不可避免會(huì)遭受氧化應(yīng)激。

雖然母豬因繁殖產(chǎn)生氧化應(yīng)激屬于正常情況，但如果產(chǎn)后無法減輕氧化應(yīng)激以及從氧化應(yīng)激中恢復(fù)，就會(huì)造成生理失衡，從而可能引發(fā)產(chǎn)后泌乳障礙綜合征（postpartum dysgalactia syndrome，PDS），這是母豬分娩后常發(fā)生的一種疾病。PDS主要與乳腺炎和子宮內(nèi)膜炎的癥狀相關(guān)聯(lián)，已逐漸取代先前使用的術(shù)語“乳腺炎-子宮內(nèi)膜炎-無乳癥”（mastitis-metritis-agalactia，MMA）。據(jù)報(bào)道，PDS在一些現(xiàn)代母豬群中的發(fā)病率達(dá)37％，且由于與該綜合征相關(guān)的臨床癥狀范圍很廣，普遍認(rèn)為該病在現(xiàn)代母豬群中的發(fā)病率可能被低估了。特別是，PDS因在母豬哺乳失敗中的作用而備受關(guān)注，哺乳失敗通常與導(dǎo)致母豬淘汰的乳腺炎相關(guān)。盡管尚不清楚氧化應(yīng)激或PDS是否相互誘導(dǎo)，但二者經(jīng)常同時(shí)發(fā)生，且在患PDS的母豬中，氧化應(yīng)激標(biāo)志物（如8-異前列腺素F2α）的表達(dá)水平會(huì)增加。Berchieri-Ronchi等測(cè)量了母豬在整個(gè)妊娠期和哺乳期中DNA的損傷情況，發(fā)現(xiàn)DNA損傷從妊娠第60天起顯著增加，直到仔豬斷奶才消退，由此證明氧化損傷與繁殖有關(guān)。與之類似，Lin等證明，母豬產(chǎn)后即刻出現(xiàn)的全身性氧化應(yīng)激和免疫功能受損使母豬更易患乳腺炎。該研究發(fā)現(xiàn)，母豬產(chǎn)后第28天的血清中丙二醛（serum malondialdehyde，MDA）水平高于妊娠第90天的，且分娩時(shí)體內(nèi)α-生育酚的水平相比于妊娠第90天及產(chǎn)后第28天的均有所降低。同樣，研究人員觀察到，母豬乳腺組織中促炎細(xì)胞因子的表達(dá)在母豬分娩后有所下調(diào)，且這些細(xì)胞因子的表達(dá)在哺乳期有增加的趨勢(shì)。這一結(jié)果證明，哺乳動(dòng)物在圍產(chǎn)期會(huì)經(jīng)歷一段免疫抑制期，以保護(hù)胎兒免受母體免疫系統(tǒng)的潛在傷害，而這最終可能會(huì)對(duì)母體健康產(chǎn)生負(fù)面影響。

在飼料中加入特定的生物活性化合物可能是減輕妊娠期和哺乳期母豬氧化應(yīng)激的有效途徑。如酚類和多酚、黃酮類、維生素C、維生素E、β-胡蘿卜素、鋅和硒等生物活性化合物已被證明具有抗氧化特性，能夠清除動(dòng)物機(jī)體中的自由基。特別是，相關(guān)研究人員研究了硒、維生素E和維生素C在減輕母豬氧化應(yīng)激及其相關(guān)炎癥方面的效果，大量研究探討了這些化合物在母豬可能面臨氧化應(yīng)激增加時(shí)（如在斷奶或妊娠和哺乳期間）減輕氧化應(yīng)激的效果。通常，具有抗氧化特性的化合物在植物中的含量較少，需要使用高劑量的精制生物活性化合物，如精油或提取物，以取得最大的抗氧化效果。

為了減少氧化應(yīng)激，Hu等和Chen等分別進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，妊娠母豬的抗氧化狀態(tài)可通過在日糧中添加有機(jī)硒得到有效的改善，這可以從血清中MDA的含量下降和總抗氧化能力提高上得到證明。此外，許多植物源性化合物已被證明對(duì)改善母豬的抗氧化狀態(tài)和繁殖性能有積極作用。日糧中添加200～300 mg/kg的兒茶素（一種植物源性多酚化合物）可以增加母豬的窩產(chǎn)活仔數(shù)、窩產(chǎn)健仔數(shù)，并降低死胎率。類似地，日糧中添加4％和8％（質(zhì)量分?jǐn)?shù)）的辣木（Moringa oleifera）可以顯著縮短母豬的分娩時(shí)間，減少死胎數(shù)，并且有增加窩產(chǎn)活仔數(shù)的趨勢(shì)，同時(shí)還可以降低母豬血清中MDA的水平。日糧中添加200～300 mg/kg從葡萄籽中提取的多酚，對(duì)母豬體內(nèi)超氧化物歧化酶和谷胱甘肽過氧化物酶的活性有積極影響，并能提高初乳中的免疫球蛋白水平。最后，日糧中添加15 mg/kg的牛至精油可降低哺乳第1天母豬血清中8-羥基脫氧鳥苷（8-hydroxy-deoxyguanosine，8-OHdG）和硫代巴比妥酸反應(yīng)物質(zhì)（thiobarbituric acid reactive substances，TBARS）的表達(dá)水平，增加妊娠母豬的采食量，并提高仔豬的平均日增重。

2.2 脫垂和跛行

母豬繁殖周期不少于3個(gè)，才能抵消其飼養(yǎng)和維護(hù)其繁育所付出的成本；因此，應(yīng)努力解決任何會(huì)影響母豬使用壽命的限制因素。根據(jù)2019年發(fā)表的一項(xiàng)調(diào)查結(jié)果，在母豬的死亡病例中，大約21％的死因歸因于盆腔器官脫垂（pelvic organ prolapse，POP）。多年來，研究人員一直試圖找出與盆腔器官脫垂有關(guān)的風(fēng)險(xiǎn)因素，但造成母豬盆腔器官脫垂的原因很多，不能歸咎于某個(gè)特定的風(fēng)險(xiǎn)因素。母豬的盆腔器官脫垂大多發(fā)生在分娩前后，其中60％的脫垂發(fā)生在分娩后的0～4周。此外，窩產(chǎn)死胎數(shù)較多的母豬更有可能會(huì)發(fā)生盆腔器官脫垂，但這種相關(guān)性可能是由于與分娩困難相關(guān)的死胎和難產(chǎn)數(shù)量增加所致，例如分娩間隔時(shí)間長(zhǎng)、仔豬初生重大或窩產(chǎn)仔數(shù)多，這些都可能會(huì)無意中導(dǎo)致母豬的盆腔器官脫垂。最后，廣義應(yīng)激（如個(gè)體飼養(yǎng)所用的豬欄與群體飼養(yǎng)所用的豬欄，或窩產(chǎn)仔數(shù)多帶來的過度新陳代謝負(fù)擔(dān)）被認(rèn)為可能會(huì)增加母豬發(fā)生盆腔器官脫垂的風(fēng)險(xiǎn)。

要減少母豬發(fā)生盆腔器官脫垂的風(fēng)險(xiǎn)，一個(gè)常見日糧策略是在其臨近分娩時(shí)提高日糧中的纖維含量。妊娠晚期的母豬常出現(xiàn)便秘，這通常是因?yàn)榉置淝昂竽肛i采食量有限和腸道蠕動(dòng)減少，而未排出的糞便可能會(huì)作為產(chǎn)道的物理屏障延長(zhǎng)分娩時(shí)間，正如Oliviero等所證明的那樣，便秘的增加與分娩時(shí)間的延長(zhǎng)呈正相關(guān)。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，與含3.8％（質(zhì)量分?jǐn)?shù)）粗纖維的日糧相比，分娩前后5 d在日糧中添加7％（質(zhì)量分?jǐn)?shù)）的粗纖維，可加快腸道蠕動(dòng)，減少母豬的便秘；此外，增加日糧的粗纖維含量還能提高母豬每日的飲水量，有助于緩解便秘，提高哺乳期的泌乳量。

跛行是另一個(gè)影響母豬繁殖的重要疾病，會(huì)降低繁殖母豬終身生產(chǎn)性能和整體福利。母豬跛行的一些常見原因包括軟骨?。╫steochondrosis，OCD）、關(guān)節(jié)炎、足部病變和傷害。與盆腔器官脫垂相似，母豬跛行的發(fā)病原因通常不能歸咎于單一的風(fēng)險(xiǎn)因素。OCD發(fā)病率隨著生長(zhǎng)速度更快的新品種的引進(jìn)而提高，并且可能因日糧中維生素和礦物質(zhì)含量不平衡或缺乏而加劇。OCD主要影響后備母豬，在后備母豬的生長(zhǎng)期發(fā)病，導(dǎo)致骨骼和軟骨在生長(zhǎng)和成熟過程中出現(xiàn)病變。

廣泛性跛行可能是后備母豬在生長(zhǎng)期體重管理不當(dāng)或缺乏維生素和礦物質(zhì)造成的。泌乳量大的母豬存在骨骼鈣和磷儲(chǔ)備耗盡的風(fēng)險(xiǎn)，這可能會(huì)使母豬面臨更高的受傷和跛行風(fēng)險(xiǎn)。此外，生物素是維持蹄角強(qiáng)度所必需的，維生素D則在鈣和磷的吸收上起著重要作用，這些都是維持骨骼健康和強(qiáng)度所需要的。飼料中普遍會(huì)添加植酸酶以提高日糧中鈣和磷的利用率，并減少用石灰石和磷酸二鈣等原料補(bǔ)充鈣和磷的需求。然而，在增加鈣含量以支持平滑肌功能和骨骼完整性時(shí)必須考慮鈣磷比，因?yàn)檫^量的鈣會(huì)降低母豬利用磷或其他礦物質(zhì)（如鎂）的能力，可能需要額外補(bǔ)充礦物質(zhì)來防止鈣的拮抗作用。除了鈣和磷外，日糧中添加其他礦物質(zhì)也有助于母豬健康。例如，與飼喂常規(guī)日糧的后備母豬相比，在生長(zhǎng)期補(bǔ)充有機(jī)礦物質(zhì)（每千克飼料中有機(jī)銅、錳和鋅的含量分別為10、20、50 mg），可以顯著降低母豬跛行的發(fā)病率。在日糧中添加礦物質(zhì)，可以使后備母豬在生長(zhǎng)期和第一個(gè)哺乳期的跛行發(fā)病率分別降低12.8％和14.3％。類似地，另一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，與采食無機(jī)礦物質(zhì)型日糧的母豬相比，用有機(jī)礦物質(zhì)（鋅、銅、錳）替代日糧中的部分無機(jī)礦物質(zhì)，高病變?cè)u(píng)分的母豬數(shù)顯著減少。眾所周知，有機(jī)礦物質(zhì)越穩(wěn)定，越不易與其他營養(yǎng)物質(zhì)形成難分解的化合物，因此對(duì)動(dòng)物來說具有更高的生物利用率，從而可以顯著減少母豬跛行發(fā)病率。

2.3 初乳和常乳產(chǎn)量

在哺乳期，母豬需要分泌足夠的高質(zhì)量初乳和常乳，以支持窩產(chǎn)仔豬的免疫系統(tǒng)發(fā)育和機(jī)體生長(zhǎng)。在過去30年中，盡管窩產(chǎn)仔數(shù)有所增加，但母豬的初乳和常乳產(chǎn)量并未以相應(yīng)的速度增加，未能有效跟上窩產(chǎn)仔數(shù)的增加幅度。已有研究證明，窩產(chǎn)仔數(shù)不會(huì)影響初乳的產(chǎn)量，這表明與小窩產(chǎn)下的仔豬相比，大窩產(chǎn)下的仔豬可能處于劣勢(shì)。相比之下，常乳的產(chǎn)量已被證明與窩產(chǎn)仔數(shù)、吮吸強(qiáng)度和乳房位置呈正相關(guān)。同樣，已知每個(gè)乳房的常乳產(chǎn)量不同，前乳房的產(chǎn)乳量比后乳房的多，未被吮吸的乳房會(huì)退化，并在當(dāng)前哺乳期內(nèi)停止泌乳，還可能會(huì)影響后續(xù)哺乳期的泌乳情況。就成分而言，有研究表明，乳蛋白的含量在哺乳后期可能會(huì)隨著窩產(chǎn)仔數(shù)的增加而減少，但這項(xiàng)研究沒有使用現(xiàn)代遺傳學(xué)或飼養(yǎng)技術(shù)，因?yàn)樽胸i直到28日齡才斷奶，所以窩產(chǎn)仔數(shù)與常乳成分之間的關(guān)系還需要進(jìn)一步研究。盡管如此，常乳產(chǎn)量與窩產(chǎn)仔數(shù)增加之間的正相關(guān)讓許多人擔(dān)心窩產(chǎn)仔數(shù)多的潛在不良影響，因?yàn)槊谌榱看笸殡S著母體自身的高消耗率，這可能會(huì)對(duì)當(dāng)前哺乳期內(nèi)乳腺組織的發(fā)育和維持產(chǎn)生負(fù)面影響，進(jìn)而影響母豬的使用壽命和未來的繁殖性能。

由于豬胎盤的生理特性，胎兒無法獲得母體的免疫球蛋白，從母豬初乳和常乳中獲得的循環(huán)免疫球蛋白在適應(yīng)性免疫系統(tǒng)發(fā)育過程中是被動(dòng)免疫的第一道防線。鑒于母體免疫球蛋白向窩產(chǎn)仔豬轉(zhuǎn)移的重要性，以及出于對(duì)母體初乳競(jìng)爭(zhēng)加劇的擔(dān)憂，研究人員對(duì)如何提高免疫球蛋白表達(dá)水平尤其感興趣。常見的免疫球蛋白是免疫球蛋白G（immunoglobulin G，IgG）、IgA和IgM，其中IgG是初乳中主要的免疫球蛋白，相對(duì)含量約為75％，而IgA是常乳中主要的免疫球蛋白，在整個(gè)哺乳期的相對(duì)含量介于50％～60％。一項(xiàng)利用母豬免疫球蛋白放射性標(biāo)記的研究發(fā)現(xiàn)，母豬乳汁中的IgG、IgA和IgM來自其血清的比例分別為100％、40％和85％。常乳中剩余的IgA和IgM則由遷移到乳腺的漿細(xì)胞在乳房中產(chǎn)生。一般來說，與頭胎母豬的乳汁相比，經(jīng)產(chǎn)母豬的乳汁含有較高水平的免疫球蛋白，這意味著經(jīng)母豬所產(chǎn)仔豬從初乳中獲得免疫球蛋白的機(jī)會(huì)更大。已確定的是，仔豬對(duì)母豬初乳中IgG的吸收效率為25.2％～28.5％，且初乳中蛋白質(zhì)和干物質(zhì)的真實(shí)消化率接近100％。

飼料中的多種生物活性化合物可以觸發(fā)母豬的免疫反應(yīng)，從而提高初乳和常乳中的免疫球蛋白水平，而來自植物、海藻和酵母的多糖可能會(huì)影響母豬的免疫系統(tǒng)。例如，源自石莼綠藻（ulva armoricana）和草藥蒙古黃芪（astragalus mongholicus）的多糖已被證明能誘導(dǎo)母豬的免疫反應(yīng)，從而增加母豬初乳和常乳中免疫球蛋白水平。此外，酵母細(xì)胞壁多糖（如甘露寡糖）也受到了關(guān)注，因?yàn)槠淇赡芘c豬的免疫系統(tǒng)存在潛在的交互作用，從而影響豬的生長(zhǎng)性能，正如在保育豬中研究的那樣，酵母細(xì)胞壁多糖作為生物活性化合物，能夠誘導(dǎo)母豬發(fā)生免疫反應(yīng)，并可通過初乳或常乳傳遞給后代。Davies等研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加源自酵母細(xì)胞壁的甘露聚糖，可積極影響空腸固有層T淋巴細(xì)胞的產(chǎn)生來刺激保育豬的免疫系統(tǒng)，這種局部免疫反應(yīng)可引發(fā)保育豬的全身免疫反應(yīng)。眾所周知，基于酵母的飼料添加劑會(huì)對(duì)豬的免疫反應(yīng)產(chǎn)生積極影響，如果這些影響從母豬轉(zhuǎn)移到后代，可能會(huì)使仔豬在面臨疾病暴發(fā)和斷奶應(yīng)激等挑戰(zhàn)時(shí)受益。研究表明，基于酵母的飼料添加劑提高了母豬的總體繁殖性能，這可能是通過刺激母豬的免疫系統(tǒng)來改善生產(chǎn)性能。有控制地將生物活性化合物作為免疫系統(tǒng)刺激劑使用，可以在妊娠母豬中發(fā)揮與疫苗方案類似的作用，且已有一些植物衍生化合物被用作特定病原體疫苗的實(shí)例，但由日糧酵母類添加劑引起的免疫反應(yīng)更為普遍，而疫苗方案和植物源性疫苗誘導(dǎo)的是對(duì)病原體或常見病原體的特異性免疫反應(yīng)。

除了免疫球蛋白外，母豬初乳和常乳所富含的脂肪可以通過支持能量系統(tǒng)在生命早期維持仔豬的機(jī)體平衡。增加母豬日糧中的脂肪含量可以提高乳脂肪含量，改善仔豬的增重，并為母豬提供更多的能量，以減少哺乳期體重的過度損失。窩產(chǎn)仔豬較多將會(huì)加劇仔豬對(duì)初乳和常乳的競(jìng)爭(zhēng)，因此增加初乳和常乳的能量含量對(duì)快速生長(zhǎng)的仔豬具有潛在的益處。研究人員發(fā)現(xiàn)，相比所研究的其他脂肪來源，如椰子油和棕櫚油，在母豬分娩前1周的日糧中添加3％（質(zhì)量分?jǐn)?shù)）的大豆油能提高初乳中脂肪的含量，并提高母豬和仔豬血清中免疫球蛋白的水平。類似地，Bontempo等發(fā)現(xiàn)，日糧中添加共軛亞油酸（conjugated linoleic acid，CLA）能提高母豬血清中循環(huán)IgG的含量，增加初乳中IgG的含量，并增加仔豬血清中IgG的含量。Pariza等綜述了共軛亞油酸對(duì)仔豬生長(zhǎng)和免疫系統(tǒng)發(fā)育的多重積極作用，一般來說，功能性脂肪酸（如CLA和亞油酸）可以提供可消化的能量來提高仔豬的活力，具有抗炎和免疫調(diào)控等作用。

2.4 腸道健康

利用生物活性物質(zhì)調(diào)節(jié)動(dòng)物腸道黏膜中的菌群組成，雖可減輕氧化應(yīng)激和系統(tǒng)性炎癥，但在高產(chǎn)母豬中的應(yīng)用仍面臨挑戰(zhàn)。Tan等的一項(xiàng)研究表明，纖維有可能會(huì)促進(jìn)特定菌群的增殖，從而有助于減輕母豬的氧化應(yīng)激。在這項(xiàng)研究中，相比飼喂基礎(chǔ)日糧的對(duì)照組母豬，試驗(yàn)組母豬采食添加了2.2％（質(zhì)量分?jǐn)?shù)）魔芋粉的基礎(chǔ)日糧后，其糞便中變形桿菌（一種通常與腸道炎癥相關(guān)的細(xì)菌）的相對(duì)豐度降低，同時(shí)血清中的ROS含量也有所減少。另一方面，日糧中添加1.6％（質(zhì)量分?jǐn)?shù)）的菊粉（一種可溶性日糧纖維），使母豬糞便中厚壁菌與擬桿菌的比例比未采食菊粉的對(duì)照組母豬糞便中的更理想。結(jié)果，母豬的繁殖性能得到了改善，具體表現(xiàn)為仔豬腹瀉減少，窩增重、仔豬存活率以及哺乳期日增重提高，并且隨著菊粉添加量的提高，血清中超氧化物歧化酶和谷胱甘肽過氧化物酶的含量呈線性增加，這兩種酶都能夠增強(qiáng)細(xì)胞抗氧化能力。

益生菌通過促進(jìn)腸道中有益菌群生長(zhǎng)并抑制有害菌群生長(zhǎng)，對(duì)母豬抗氧化應(yīng)激產(chǎn)生積極影響。Hayakawa等在一項(xiàng)研究中發(fā)現(xiàn)，在母豬日糧中添加3種不同來源的益生菌（腸系膜芽孢桿菌、丁酸梭菌和糞腸球菌）能縮短妊娠期，并提高分娩時(shí)的窩重，不過母豬在采食益生菌后，其所產(chǎn)仔豬的生長(zhǎng)性能未見明顯改善。類似地，一些研究發(fā)現(xiàn)，母體補(bǔ)充益生菌能增加母豬和仔豬糞便中潛在有益菌群的數(shù)量，并減少潛在有害菌群的數(shù)量，如妊娠母豬攝入益生菌可以減少所哺育仔豬糞便中β-溶血性大腸桿菌分離株的數(shù)量，這些都有助于提高仔豬的生長(zhǎng)性能和健康狀況。

哺乳期腸道微生物區(qū)系的發(fā)育對(duì)仔豬斷奶時(shí)腸道健康和腸道免疫系統(tǒng)有重大影響。盡管仔豬腸道的初始定植菌群究竟源自母豬的子宮還是陰道尚無定論，但業(yè)已證實(shí)，仔豬出生時(shí)及之后所處的環(huán)境會(huì)顯著影響其小腸和大腸內(nèi)的菌群組成。腸道不同部位的優(yōu)勢(shì)菌種不同，小腸中以變形菌門（76.0％）和厚壁菌門（22.2％）的細(xì)菌為主，而大腸中則以厚壁菌門（78.3％）和變形菌門（13.0％）的細(xì)菌為主。在整個(gè)哺乳期，仔豬糞便中的細(xì)菌主要以擬桿菌屬為主，斷奶后則逐漸被普雷沃菌屬的細(xì)菌取代。擬桿菌能有效利用母乳中的大多數(shù)母乳低聚糖（milk oligosaccharides，MOS），而這些低聚糖在哺乳動(dòng)物乳汁中占有很大的比例。大分子MOS不會(huì)被仔豬的胃腸道吸收，而會(huì)被腸道中的細(xì)菌發(fā)酵，這有利于雙歧桿菌和乳桿菌等潛在有益菌的增殖。研究表明，日糧中添加雙歧桿菌屬的細(xì)菌可改善斷奶仔豬腸道健康并減少腹瀉，這一效應(yīng)可能是通過產(chǎn)生乙酸等短鏈脂肪酸實(shí)現(xiàn)的。目前大多數(shù)關(guān)于MOS對(duì)哺乳仔豬腸道健康影響的研究都是利用添加了人乳或牛乳寡糖的代乳品進(jìn)行的，因此值得研究母體營養(yǎng)干預(yù)措施來增加母豬初乳和常乳中的MOS含量，從而模擬上述效果，尤其是對(duì)于因競(jìng)爭(zhēng)而可能導(dǎo)致乳汁消耗量總體減少的高產(chǎn)母豬。

3 "結(jié)論

快速遺傳改良顯著提高了現(xiàn)代母豬的繁殖性能，但這伴隨著營養(yǎng)方面的挑戰(zhàn)，特別是在管理母豬增加的代謝負(fù)擔(dān)及隨之而來的不良生理效應(yīng)方面，這些不良生理效應(yīng)也會(huì)影響仔豬的存活率、圍產(chǎn)期死亡率及窩產(chǎn)仔豬的生產(chǎn)性能。當(dāng)前的飼喂方案可能不足以滿足現(xiàn)代母豬的營養(yǎng)需要，有必要進(jìn)行新的研究，從而根據(jù)不斷提高的繁殖性能制定合適的飼喂方案。生物活性化合物除了能滿足現(xiàn)代母豬的營養(yǎng)需要外，還有望提高母豬的繁殖性能，并加快哺乳仔豬的生長(zhǎng)，提高其健康水平。使用額外的礦物質(zhì)添加劑、酶、藻類和酵母的提取物，以及纖維原料和益生菌，都有可能減輕因繁殖性能的提高而產(chǎn)生的不良生理效應(yīng)?？傊?，縝密的營養(yǎng)管理策略對(duì)解決這些問題并確保母豬和仔豬的健康和生產(chǎn)性能至關(guān)重要。

原題名：Impacts of maternal nutrition on sow performance and potential positive effects on piglet performance（英文）

原作者：Alexa Gormley、Ki Beom Jang、Yesid Garavito-Duarte、Zixiao Deng和Sung Woo Kim