摘 要：【目的】揭示不同林下植被覆蓋對胡桃楸人工林細根形態(tài)和生物量的影響，為該地區(qū)胡桃楸人工林林下植被的科學管理提供理論參考。【方法】以黑龍江省帽兒山地區(qū)胡桃楸人工林為研究對象，測定了不同林下植被覆蓋下胡桃楸樹高和胸徑的生長，采用土鉆法研究了土壤表層（0～10 cm）和亞表層（10～20 cm）的胡桃楸吸收根（1～3級根）和運輸根（4～5級根）的形態(tài)和生物量特征，同時測定了灌木和草本植物的根系生物量并分析其對胡桃楸根系生物量的影響?！窘Y果】隨著林下植被覆蓋程度的增加，胡桃楸平均樹高和胸徑呈先升高后降低的趨勢。林下植被增加導致土壤表層胡桃楸吸收根直徑變細，比根長變大，而土壤亞表層僅根組織密度增大；胡桃楸運輸根直徑和比根長在兩個土層均呈先增加后降低的趨勢，而根組織密度沒有顯著差異。胡桃楸土壤表層和亞表層吸收根生物量均隨林下植被增加先升高后降低，運輸根生物量在土壤表層則呈現(xiàn)“N”形變化，而亞表層則先降低后升高；灌木吸收根和運輸根生物量變化趨勢較為復雜，而草本植物根系生物量則呈明顯降低趨勢。相關分析表明，胡桃楸根系生物量與林下植被根系生物量的相關性較弱，僅部分受灌木根系生物量的影響，而與草本根系生物量無顯著相關性?！窘Y論】胡桃楸細根形態(tài)和生物量分布受林下植被覆蓋的影響，但是影響程度與根系功能群和土壤層次有關，保留一定程度的林下植被（35%<灌木蓋度<46%）能夠同時促進胡桃楸林分地上和地下的生長。

關鍵詞：人工林；林下植被；細根生物量；細根形態(tài)；森林經(jīng)營

中圖分類號：S725.7 文獻標志碼：A 文章編號：1673-923X（2025）01-0082-08

基金項目：國家自然科學基金項目（32071749）。

Effects of understory vegetation on the fine root biomass and morphological characteristics in Juglans mandshurica plantation

GUO Chao， WANG Dongnan， ZHANG Shuo， JI Changhao， GU Jiacun

（a. School of Forestry； b. Ministry of Education Key Laboratory of Sustainable Forest Ecosystem Management， Northeast Forestry University， Harbin 150040， Heilongjiang， China）

Abstract：【Objective】Revealing the impact of different understory vegetation covers on the morphology and biomass of fine roots in Juglans mandshurica plantation to provide theoretical references for scientific management of understory vegetation in J. mandshurica plantation.【Method】This study investigated the growth of tree height and diameter at breast height （DBH） of J. mandshurica plantation in the Maoershan area of Heilongjiang Province， China， under different understory coverages. The morphological characteristics and biomass of absorptive roots （the 1st-3rd orders） and transport roots （the 4th-5th orders） of J. mandshurica in the surface soil layer （0-10 cm） and subsurface soil layer （10-20 cm） were studied using soil core method. Additionally， root biomasses of shrubs and herbaceous plants as well as their impacts on the root biomass of J. mandshurica were also examined.【Result】As the coverage of understory vegetation increases， there is a trend of initially increasing and then decreasing average tree height and diameter at breast height （DBH） in J. mandshurica forests.The increase in understory vegetation leaded to a decrease in the diameter of absorptive roots of J. mandshurica in the surface soil layer， while specific root length increased. In the subsurface soil layer， only root tissue density increased. The diameter and specific root length of transport roots of J. mandshurica showed a trend of initially increasing and then decreasing in both soil layers. However， there was no significant difference in root tissue density. The biomass of absorptive roots of J. mandshurica in both the surface and subsurface soil layer of increased initially and then decreased with the increase of understory vegetation. On the other hand， the biomass of transport roots showed an “N”-shape change in the surface soil layer， while initially decreasing and then increasing in the subsurface soil layer. The variations of biomass of shrub absorptive- and transport roots were relatively complex， whereas root biomass of herbaceous plants showed a decreasing trend. Correlation analysis indicated that root biomass of J. mandshurica had a weak correlation with root biomass of understory vegetation， which was only partially influenced by roots biomass of shrubs but not by herbs.【Conclusion】The fine root morphology and biomass distribution of J. mandshurica were affected by understory vegetation， but the degree was related to root functional group and soil layer. The retention of proper understory vegetation （35%

Keywords： plantation； understory vegetation； fine root biomass； fine root morphology； forest management

林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、生產力及養(yǎng)分循環(huán)具有重要影響[1]。隨著我國對木材需求的提高，人工林培育過程中樹種單一和結構簡單導致生產功能降低，林下植被在森林生態(tài)系統(tǒng)管理中的作用被逐漸重視[2]。一些研究發(fā)現(xiàn)，林下植被會對上層林木產生資源競爭，進而抑制林木生長。如Gruber等[3]的研究發(fā)現(xiàn)，與保留林下植被相比，清除林下植被2～3 a后顯著促進了喬木的徑向增長。相反，也有研究證實保留林下植被能夠改善林地土壤肥力，加快林地養(yǎng)分循環(huán)，提高林分穩(wěn)定性，促進上層喬木的生長。如王會利等[4]的研究發(fā)現(xiàn)，保留和恢復林下植被與枯枝落葉等措施，可以有效提高桉樹Eucalyptus spp.人工林生產力；張勇強[5]研究發(fā)現(xiàn)，引入灌木植物功能群和豆科植物功能群1年后對杉木Cunninghamia lanceolata人工林土壤理化性質和土壤微生物多樣性有顯著促進作用；路錦等[6]通過對杉木林下植被進行去除、保留或套種楠木Phoebe bournei 3種處理，發(fā)現(xiàn)林下植被有利于土壤養(yǎng)分的維持和土壤質量的提高。以往關于林下植被的研究主要側重于上層喬木地上生長和地下土壤自身屬性，還缺少對地下根系生長及功能性狀的研究。

細根（直徑≤2 mm）是根系統(tǒng)中活力最強的部分，也是吸收水分和養(yǎng)分的主要組分[7-8]，林下植被管理對細根的影響逐漸受到關注，但不同的研究結果間存在分歧。夏秀雪等[9]的研究發(fā)現(xiàn)，水曲柳Fraxinus mandshurica人工林去除林下植被后，水曲柳細根年生產量比對照有所增加，而其他樹種（主要為灌木）明顯降低；周詩朝[10]對南林3804楊Populus deltoides ‘Nanlin-3804’人工林的研究發(fā)現(xiàn)，與保留自然植被處理相比，清除林下植被后楊樹根系比根長、根組織密度和比表面積均有小幅度提高。Wu等[11]對不同年齡桉樹人工林連續(xù)2年的研究表明，林下植被顯著增加了24年生桉樹的細根生物量。以上研究表明，喬木層根系生長和功能性狀對林下植被存續(xù)的響應規(guī)律存在差異，這可能與樹種根系特性、林齡、林下植被種類和密度等因素有關。因此，有必要在不同區(qū)域和林型中開展林下植被與上層喬木根系性狀關系的研究。

胡桃楸Juglans mandshurica是東北地區(qū)珍貴用材樹種，具有重要的經(jīng)濟和生態(tài)價值。由于過量采伐，天然生長的胡桃楸現(xiàn)存數(shù)量稀少，在東北地區(qū)多為栽培的胡桃楸人工林[12]。胡桃楸人工林經(jīng)營通常以純林為主，但是這種單一樹種的經(jīng)營模式易導致地力衰退，降低生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。林下植被的管理有助于緩解上述問題，然而林下植被對胡桃楸人工林根系特征的影響還缺乏了解。為此，本研究以黑龍江省帽兒山地區(qū)27年生胡桃楸人工林為研究對象，測定了林下植被的蓋度和地上生物量，并采用根鉆法研究了胡桃楸及林下植被細根生物量與形態(tài)特征。踏查發(fā)現(xiàn)，胡桃楸人工林內草本植物較為低矮，地上生物量很小，因此本研究主要依據(jù)灌木蓋度和地上生物量梯度，分析胡桃楸地上生長、地下根系生物量和形態(tài)的變化規(guī)律。主要目的是：1）比較不同林下植被覆蓋梯度對胡桃楸人工林生長的影響；2）明確不同林下植被覆蓋梯度對胡桃楸細根形態(tài)和生物量的影響；3）揭示林下植被根系生物量與胡桃楸細根生物量的聯(lián)系。研究結果旨在為溫帶地區(qū)胡桃楸人工林林下植被科學管理提供理論參考。

1 研究地區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑龍江省尚志市東北林業(yè)大學帽兒山實驗林場（127°36′～127°37′E，45°17′～45°18′N）。該地區(qū)屬于溫帶大陸性季風氣候，年平均溫度為2.8 ℃，年均蒸發(fā)量1 094 mm，年均降水量723 mm，年均日照2 471 h，無霜期120～140 d。土壤為暗棕壤，排水狀況良好。胡桃楸人工純林營建于1995年，2年生苗，株行距為2.0 m×2.5 m，現(xiàn)存密度約為950株·hm-2，研究林分面積約2 hm2，林下灌木平均蓋度約為40%，草本平均蓋度約為60%，其中95%以上灌木為黃花忍冬Lonicera chrysantha，草本種類主要有青綠苔草Carex breviculmis、狼牙委陵菜Potentilla cryptotaeniae、野豌豆Vicia sepium和毛茛Ranunculus japonicus等。2022年6月中旬，對胡桃楸人工林林分密度、平均樹高和胸徑以及林下植被種類、蓋度和灌木地上生物量進行調查，依據(jù)灌木和草本蓋度的差異，共設置6個樣地（設為樣地T1～T6），面積為20 m × 15 m。樣地林分和土壤特征見表1。

1.2 樣地選擇和林下植被調查

測量每個樣地所有灌木的冠幅并估算蓋度；選取樣地中心和四周5個1 m×1 m的草本層小樣方，采用目測法估計小樣方內草本層的總蓋度，并記錄種名。灌木地上生物量采用標準枝[13]的方法進行估算，將每個樣地內的所有灌木伐倒后，稱量各樣地灌木的總鮮質量，隨后選取10枝平均標準枝，分別稱量標準枝上葉片和枝條的鮮質量并計算標準枝總鮮質量，最后從稱量后的枝、葉中隨機選取約10 g樣品，編號后置于65 ℃烘箱內烘干至恒質量，測算含水率并計算標準枝各組分的生物量[14]。

1.3 細根取樣及生物量的測定

在每塊樣地內隨機選擇8個采樣點，采用根鉆（內徑為6.2 cm）分別鉆取土壤表層（0～10 cm）和亞表層（10～20 cm）的樣品，采集后放入冷藏箱中，帶回實驗室作進一步處理。室內將每個樣品手工挑出100 g鮮土（不含根和凋落物）用于后期土壤理化性質的測定；其余土和根的混合樣品用自來水浸泡2 h后，過孔徑0.425 mm篩，去除明顯的雜質，將根洗凈后冷凍保存，用于后續(xù)的形態(tài)和生物量的測定。從封口袋中選取用于測定細根（直徑≤2 mm）形態(tài)特征的根段，用去離子水去除根系表面雜質，先依據(jù)顏色挑選出喬木根系（胡桃楸的根幾乎為純黑色），再根據(jù)根系的顏色、硬度及是否木質化進一步區(qū)分灌木和草本根系。對細根的不同功能（吸收功能和運輸功能）進行劃分，將胡桃楸和灌木的細根分為吸收根（1～3級，根尖為1級根，母根為2級根，以此類推）和運輸根（4～5級）[15]。用Epson數(shù)字化掃描儀（Expression 10000XL 1.0）進行掃描，掃描根系圖像采用WinRHIZO軟件（Regent Instruments Company，Canada）進行形態(tài)特征分析（平均直徑、根長、根體積）。待胡桃楸細根形態(tài)特征測定完成后，將胡桃楸和林下植被的細根放入65 ℃烘箱中，烘干72 h至恒質量，計算單位面積的生物量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

計算每個樣地的胡桃楸人工林平均胸徑和樹高，分別計算胡桃楸細根直徑、比根長和組織密度的平均值和標準誤差（n=8），計算土壤表層（0～10 cm）和亞表層（10～20 cm）對應單位面積的胡桃楸和林下植被細根生物量的現(xiàn)存量。在單因素方差分析基礎上，進行多重比較（LSD），分析林下植被變化對喬木生長、細根形態(tài)和生物量的差異，采用Pearson相關性分析進行林下植被根系生物量與胡桃楸細根生物量的相關性分析。數(shù)據(jù)分析均采用SPSS 22.0軟件完成，并用Origin 2023b軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 胡桃楸生長差異

胡桃楸平均樹高和胸徑隨著林下植被蓋度增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，其中樹高差異顯著。由圖1可知，隨著林下植被的增加，胡桃楸的樹高顯著增高，與T1比較，T2～T5的樹高分別增加了9.53%、19.77%、18.95%和33.52%，在T5時達到峰值，隨后出現(xiàn)降低的趨勢；胡桃楸的平均胸徑?jīng)]有表現(xiàn)出顯著差異，但也呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，在T5時達到峰值。

2.2 胡桃楸細根形態(tài)

胡桃楸細根形態(tài)在不同林分間存在顯著差異，主要表現(xiàn)在土壤表層吸收根直徑和比根長上。由圖2可知，土壤表層胡桃楸吸收根直徑隨著林下植被增加呈逐漸減小的趨勢，比根長呈上升的趨勢，亞表層吸收根和兩個土層運輸根直徑、比根長和組織密度變化趨勢不明顯；運輸根直徑在表層和亞表層均出現(xiàn)先增加后降低的趨勢，而比根長則呈先升高后降低再升高的“N”形趨勢，根組織密度在不同程度林下植被覆蓋的林分間差異不顯著。土壤表層胡桃楸吸收根直徑均大于亞表層；T1～T3樣地，土壤表層吸收根比根長均小于亞表層，T4～T6樣地與之相反；運輸根組織密度在土壤表層大于亞表層，其他根系參數(shù)在土層間未表現(xiàn)出明顯規(guī)律。

2.3 胡桃楸細根生物量

胡桃楸細根生物量在不同林分間存在顯著差異，但與根功能群有關。由圖3可知，隨著林下灌木蓋度的增加，吸收根生物量呈先升高后降低的趨勢，土壤表層和亞表層規(guī)律一致；土壤表層和亞表層吸收根生物量均在T4樣地最高，與T1、T5和T6之間存在顯著差異；胡桃楸運輸根生物量在不同林分間沒有顯著差異，在土壤表層存在“N”形變化趨勢，而在亞表層呈先降低后升高的趨勢；胡桃楸細根總生物量在不同林分間也沒有顯著差異，隨著林下植被的增加其變化趨勢與運輸根一致?？傮w上，土壤表層根系生物量均大于亞表層，特別是在中等灌木蓋度林分（T2、T3）下差異明顯。

2.4 林下植被根系生物量

隨著林下灌木蓋度的增加，不同林分間灌木吸收根生物量差異顯著，在土壤表層和亞表層均呈先升高后降低的趨勢，但是運輸根沒有顯著差異（表2）。土壤表層和亞表層灌木吸收根在T1～T4樣地之間逐漸升高，在T4～T6樣地之間逐漸降低。灌木細根總生物量與灌木吸收根生物量呈相似的變化規(guī)律。草本根系生物量在表層和亞表層之間呈降低的趨勢，其中T1顯著大于T5和T6。林下植被根系總生物量呈降低的趨勢，其中T1～T3明顯高于T4～T6（表2）。

2.5 胡桃楸與林下植被細根生物量的關系

Pearson相關分析表明，胡桃楸細根生物量與林下植被根系生物量存在顯著相關性，土壤亞表層胡桃楸吸收根與灌木吸收根和林下植被總細根生物量呈顯著正相關，胡桃楸運輸根與灌木吸收根生物量呈顯著負相關。胡桃楸土壤表層和亞表層總細根生物量與灌木運輸根生物量呈顯著負相關，細根生物量與草本根系生物量無顯著相關性（表3）。

3 討 論

3.1 林下植被對胡桃楸生長的影響

林下植被對維持土壤質量起著重要作用，進一步影響樹木的生長[16]。本研究中，隨著林下灌木蓋度（地上生物量）的增加，胡桃楸樹高先顯著升高后緩慢降低，胸徑雖沒有顯著差異但與樹高變化趨勢一致，表明中等程度的林下植被覆蓋可能有益于胡桃楸林木地上部分的生長。研究結果與前人研究具有相似性。例如，Wan等[17]通過對亞熱帶桉樹人工林研究發(fā)現(xiàn)，保留林下植被促進了桉樹的地上生長；刀保輝等[18]的研究發(fā)現(xiàn)，保留林下植被顯著降低了西南樺Betula alnoides人工林擬木蠹蛾Arbela bailbarana的為害程度，提升了木材質量和林分穩(wěn)定性；Yildiz等[19]在研究不同年齡冷杉Abies fabri對林下植被去除的響應比較試驗中發(fā)現(xiàn)，灌木蓋度大于75%的處理顯著降低了15年生冷杉的生長。上層林木和林下植被的競爭關系與林齡有關，二者的競爭主要發(fā)生在幼齡林，而中齡林和成熟林林下植被和上層喬木之間的競爭關系減弱或消失[16，20]。本研究中的胡桃楸人工林已屬中齡林，上層林木與林下植被關系競爭關系較為緩和，但林分中林下植被生物量較少或較多都可能影響人工林的生長，影響林木資源的可利用性。因此，對當前的胡桃楸人工林而言，保留適當?shù)牧窒轮脖桓采w有助于目的樹種的生長。

3.2 林下植被對胡桃楸細根形態(tài)的影響

直徑、比根長和根組織密度等作為根系重要的形態(tài)指標，能反映細根生理活性強弱與養(yǎng)分吸收能力[21]。本研究中，隨著林下植被的增多，土壤表層胡桃楸吸收根直徑有緩慢降低的趨勢，比根長有升高的趨勢。這與Montejo-Martinez等[22]的研究結果相似，林下植被競爭降低了銀合歡Leucaena leucocephala的細根直徑；但與Messier等[23]的研究結果相反，林下植被競爭則降低了雜交楊樹Populus deltoides×P. balsamifera的細根比根長。一般而言，同一物種根系的直徑越細，比根長越大，對資源的獲取功能越強[24-25]。本研究中，為了應對林下植被競爭強度的增加，胡桃楸吸收根采取了直徑變細、比根長變大的形態(tài)響應策略，從而增進對土壤養(yǎng)分和水分的探索和利用。此外，T1～T3林分土壤亞表層胡桃楸吸收根比根長均大于表層，而隨著灌木蓋度的增大，T4～T6林分則是表層吸收根比根長更大。這可能是因為林下植被與胡桃楸的地下競爭主要發(fā)生在土壤表層（土壤表層根生物量明顯高于亞表層），競爭加劇導致胡桃楸調整了吸收根形態(tài)的空間分配策略，表現(xiàn)為表層土壤比根長的增大，從而加強在資源豐富土層的競爭力。本研究還發(fā)現(xiàn)，胡桃楸運輸根和吸收根形態(tài)的響應格局并不相同，這反映了二者在主要生理功能上的區(qū)別。在灌木蓋度較高的T4和T5林分，土壤表層和亞表層運輸根直徑都是明顯高于其他林分，意味著運輸能力的增加，可能是對于吸收能力增強的一種協(xié)同變化。然而，胡桃楸根組織密度在不同林分差異性不明顯，特別是在運輸根中，這可能意味著根系的構建成本并未發(fā)生明顯的變化。綜合來看，胡桃楸細根直徑和比根長具有相對靈活的調節(jié)策略，而根組織密度在面對林下植被的競爭時相對保守。

3.3 林下植被對胡桃楸細根生物量的影響

根系生物量可反映植物根系獲取水分和養(yǎng)分的能力[26]。為了避免與鄰近植物競爭資源，植物可能采取不同的覓食策略來適應，如改變地下部分生物量的分配[27]。本研究中，隨著林下植被的增多，土壤表層和亞表層胡桃楸吸收根生物量呈先升高后降低的趨勢，表層胡桃楸細根總生物量也存在先升高后降低的趨勢。有研究表明，林下植被可以促進喬木細根的生長。例如，賀同鑫等[28]對湖南26年生杉木人工林的研究發(fā)現(xiàn)，去除林下植被2年后根系生物量下降了44.8%；李海防等[29]對廣東鶴山2年生尾葉桉Eucalyptus urophylla人工林的研究表明，林下植被去除后根系生物量比對照林地顯著降低了55.54%。本研究中，適宜的灌木保留會促進胡桃楸細根的生長，這與前面的研究結果相似，但當灌木蓋度和地上生物量過高時，胡桃楸細根生物量則逐漸降低，尤其是吸收根的響應最明顯。在土壤表層和亞表層，灌木吸收根生物量在T4最高，而草本根系生物量則隨灌木蓋度的增加而逐漸降低（T1最高），而胡桃楸的吸收根生物量則是在T4具有最大值，因此可以推斷，胡桃楸通過增加吸收根的生物量分配來占據(jù)更多的土壤空間和增強獲取資源的能力[30-31]，而且很可能是針對灌木根系做出來的調整，這也表明胡桃楸在面對灌木根系競爭加劇時采取了積極的響應策略，即增加對根系生物量的投資。胡桃楸與林下植被根系生物量相關性分析也證實，胡桃楸吸收根生物量與灌木吸收根和林下植被總細根生物量呈正相關，且在土壤亞表層呈顯著正相關，與草本根系生物量無顯著相關性。這與Liao等[32]研究中國亞熱帶杉木人工林細根生物量與林下植被根系之間的關系結果相似，杉木細根生物量與林下植被根系生物量呈顯著正相關。因此，林下植被特別是灌木根系的競爭是影響胡桃楸人工林吸收根生物量的一個重要因素，在對人工林進行經(jīng)營管理時，應當考慮目標樹種根系對林下植被的響應規(guī)律。考慮到本研究結果是基于單次取樣分析，而生長季不同時期、林分發(fā)育不同階段，林下植被多寡對胡桃楸人工林生長、細根性狀和土壤理化性質的影響還有待于進一步的研究。

4 結 論

通過對不同程度林下植被覆蓋的胡桃楸人工林研究證實，保留一定程度的林下植被（35%<灌木蓋度<46%）更有利于胡桃楸細根對土壤資源的獲取，同時獲得較高的地上生長和地下生物量。因此，建議本研究地區(qū)胡桃楸人工林在當前的林分發(fā)育階段，清除灌木蓋度高于46%的部分，保留適宜蓋度的林下灌木和草本，不僅可以節(jié)省經(jīng)營成本，而且能夠提高林木地上和地下生長量，進而實現(xiàn)胡桃楸人工林高效、可持續(xù)經(jīng)營。

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[本文編校：謝榮秀]