摘 要：【目的】探究不同光照環(huán)境對(duì)南京椴容器苗葉片性狀和光合生理的影響。【方法】以1年生南京椴容器苗為試驗(yàn)材料，研究全光照（CK）、遮陰30%（T1）和遮陰50%（T2）對(duì)南京椴容器苗葉片性狀、葉解剖結(jié)構(gòu)、氣體交換參數(shù)、光響應(yīng)曲線(xiàn)、葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)和光合色素的影響?！窘Y(jié)果】隨著遮陰強(qiáng)度的增大，南京椴容器苗的葉長(zhǎng)、葉寬、單葉面積、葉含水率和葉鮮質(zhì)量均顯著增加，且在T2處理下達(dá)到最大值，而比葉質(zhì)量則隨著遮陰強(qiáng)度的增加而顯著降低，在T2處理達(dá)到最小值。隨著遮陰強(qiáng)度的增大，南京椴幼苗的葉解剖結(jié)構(gòu)也發(fā)生了變化，上下表皮厚度、葉片厚度、表皮毛密度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、氣孔密度、氣孔指數(shù)以及柵海比均呈顯著降低趨勢(shì)，葉片疏松度則呈上升趨勢(shì)。在光合作用方面，隨著遮陰強(qiáng)度的增加，氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和水分利用效率逐漸上升，凈光合速率先升后降，胞間二氧化碳濃度則先降后升。同時(shí)，暗呼吸速率和光補(bǔ)償點(diǎn)逐漸降低，而最大凈光合速率顯著增加。在葉綠素?zé)晒鈪?shù)方面，最大熒光、可變熒光、PSⅡ最大光化學(xué)效率、PSⅡ潛在光化學(xué)效率和PSⅡ有效光化學(xué)量子效率均隨遮陰強(qiáng)度的增加而升高，初始熒光在CK處理下為最大值，呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，光化學(xué)淬滅系數(shù)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)和表觀光合量子傳遞效率呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)，在遮陰30%時(shí)達(dá)到最大值。隨著遮陰強(qiáng)度的增大，光合色素含量均呈顯著上升趨勢(shì)，但葉綠素a/b、類(lèi)胡蘿卜素/葉綠素的比值卻顯著下降?！窘Y(jié)論】南京椴容器苗對(duì)弱光環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)。在8月中旬，遮陰50%對(duì)1年生南京椴容器苗生長(zhǎng)較為有利。

關(guān)鍵詞：南京椴；遮陰；葉解剖結(jié)構(gòu)；光合特性；葉綠素?zé)晒?/p>

中圖分類(lèi)號(hào)：S718.43；S723.1+33 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-923X（2025）01-0058-12

基金項(xiàng)目：江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金項(xiàng)目（CX（23）3142）；江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目（PAPD）。

Effect of shading on leaf traits and photosynthetic characteristics of Tilia miqueliana container seedlings

ZHANG Yuqi， SHEN Yongbao

（College of Forestry and Grassland， College of Soil and Water Conservation， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， Jiangsu， China）

Abstract：【Objective】This article aims to investigate the effects of different light conditions on leaf traits and photosynthetic physiology of Tilia miqueliana container seedlings.【Method】Taking 1-year-old Tilia miqueliana container seedlings as test materials， this study focuses on the leaf traits， leaf anatomical structure， gas exchange parameters， light response curves， chlorophyll fluorescence indices and photosynthetic pigments of Tilia miqueliana container seedlings under three light conditions， which are full sunlight （CK）， 30% shading （T1）， and 50% shading （T2）.【Result】With the increase of shading intensity， Tilia miqueliana container seedlings showed significant changes in a number of indicators. Leaf length， leaf width， leaf area， leaf water content and leaf fresh weight increased significantly， and reached the maximum under T2 treatment. On the contrary， specific leaf mass decreased significantly with the increase of shading degree， minimum at T2 treatment. In addition， the leaf anatomical structure of Tilia miqueliana seedlings changed with the increase of shading intensity， the thickness of upper and lower epidermis， leaf thickness， epidermal hair density， palisade tissue thickness， spongy tissue thickness， stomatal density， stomatal index and barrier-to-sea ratio all showed a significant decreasing trend， the porosity of the leaves showed an upward trend. In photosynthesis， stomatal conductance， transpiration rate and water use efficiency increased， net photosynthetic rate increased first and then decreased， and intercellular carbon dioxide concentration decreased first and then increased with the increase of shading degree. At the same time， the dark respiration rate and light compensation point decreased gradually， while the maximum net photosynthetic rate increased significantly. The maximum fluorescence， variable fluorescence， maximum photochemical efficiency of PSII， potential photochemical efficiency of PSII and effective photochemical quantum efficiency of PSII all increased with the increase of shading degree， the initial fluorescence was the maximum value under CK treatment， and the values of photochemical quenching coefficient， non-photochemical quenching coefficient and apparent photosynthetic quantum transfer efficiency were first decreased and then decreased， maximum at 30% shade. With the increase of shading intensity， the photosynthetic pigment content increased significantly， but the chlorophyll a/b and carotenoid/chlorophyll ratio decreased significantly.【Conclusion】The seedlings of Tilia miqueliana container seedlings had strong adaptability to low light environment. In mid-August， a shading rate of 50% is more favorable for the growth of one-year-old containerized Tilia miqueliana container seedlings.

Keywords： Tilia miqueliana； shading； leaf anatomical structure； photosynthetic characteristics； chlorophyll fluorescence

光照是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵環(huán)境因素[1]。植物生長(zhǎng)需要適宜的光照條件，低光照強(qiáng)度會(huì)影響植物的光合作用，而處于較高的光強(qiáng)下植物則會(huì)產(chǎn)生光抑制現(xiàn)象，因此，過(guò)低或過(guò)高的光照強(qiáng)度均會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)造成不利影響[2]。當(dāng)外界光照強(qiáng)度發(fā)生改變時(shí)，植物可以通過(guò)調(diào)整形態(tài)結(jié)構(gòu)和內(nèi)含物質(zhì)來(lái)適應(yīng)環(huán)境變化。在現(xiàn)代化林業(yè)生產(chǎn)中，探究植物最適宜的光照條件具有重要的理論價(jià)值和實(shí)踐意義。

南京椴Tilia miqueliana是椴樹(shù)科椴樹(shù)屬的喬木樹(shù)種，產(chǎn)于江蘇、浙江和安徽等地，是良好的用材、藥用和蜜源植物。南京椴葉為卵圓形，上面無(wú)毛，下面被灰色星狀茸毛。目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于南京椴的研究主要集中在種子休眠萌發(fā)[3]、無(wú)性繁殖[4]、容器育苗[5]和種群特征分析[6]等方面，然而，關(guān)于不同遮陰條件下南京椴容器苗葉片形態(tài)、葉解剖結(jié)構(gòu)和光合生理響應(yīng)的研究卻鮮見(jiàn)報(bào)道。有研究表明，南京椴幼苗的光補(bǔ)償點(diǎn)較低，光飽和點(diǎn)較高，因此南京椴對(duì)弱光和強(qiáng)光環(huán)境都有較好的適應(yīng)力[7]。其他椴樹(shù)屬植物，例如紫椴在30%遮陰下日平均光合速率最高，輕度遮陰有利于其幼苗生長(zhǎng)[8]。故本研究設(shè)置3種不同光照環(huán)境，以1年生南京椴容器苗為研究對(duì)象，探究南京椴容器苗葉片形態(tài)、葉解剖結(jié)構(gòu)和光合生理指標(biāo)的區(qū)別，探索其光響應(yīng)特征及適宜生長(zhǎng)的光照強(qiáng)度，為南京椴容器苗的推廣種植及園林應(yīng)用提供理論支撐和實(shí)踐參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于江蘇省南京林業(yè)大學(xué)新莊校區(qū)（32°04′43.05″N，118°49′1.70″E），屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫16.6～18.0 ℃，年降水量679.5～1 106.5 mm，日平均日照時(shí)數(shù)5.21～6.52 h。

1.2 試驗(yàn)材料

1年生南京椴無(wú)紡布容器苗引自江蘇省句容市天王鎮(zhèn)，平均株高47.4 cm，平均地徑11.6 mm，2023年3月初移至生物科技大樓天臺(tái)，將容器苗置入上口徑29.2 cm、下口徑21.1 cm、高25.3 cm的聚乙烯塑料空盆中，套盆緩苗半個(gè)月后，于3月15日將南京椴容器苗分別置于不同光照強(qiáng)度范圍內(nèi)生長(zhǎng)，4月初南京椴開(kāi)始萌芽。以全光照為對(duì)照組（CK），用不同疏密度的遮陰網(wǎng)設(shè)置遮陰率30%（T1）和50%（T2）2種處理，每處理30株。兩盆之間橫向間距20 cm，縱向間距30 cm，避免交互遮陰。定期統(tǒng)一澆水施肥，3—5月每隔一天澆水500 mL，6—8月每天澆水500 mL，確保水分一致且充足。本研究所有指標(biāo)均于8月中旬測(cè)定。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 葉片性狀的測(cè)定

采樣時(shí)間為15：00，每處理隨機(jī)抽取5株，每株選取一片成熟的南京椴葉片（從上往下第4～6片），先用天平測(cè)定葉片鮮質(zhì)量（LFW，g），再使用直尺測(cè)定葉長(zhǎng)（LL，cm）、葉寬（LW，cm）。然后使用數(shù)字化掃描儀Epson Scanner對(duì)葉片進(jìn)行掃描，接著使用Win-RHIZO分析系統(tǒng)測(cè)定其葉面積（LA，cm2），最后將葉片于105 ℃烘箱中殺青30 min，80 ℃烘干4 h至恒質(zhì)量，記錄干質(zhì)量（LDW，g）。

葉行指數(shù)=葉長(zhǎng)/葉寬； （1）

比葉質(zhì)量=干質(zhì)量/葉面積； （2）

葉片含水率=（鮮質(zhì)量-干質(zhì)量）/鮮質(zhì)量×100%。 （3）

1.3.2 葉片解剖結(jié)構(gòu)的觀測(cè)

采樣時(shí)間為15：00，每個(gè)處理選取一片成熟的南京椴葉片（從上往下第4～6片），用剪刀剪成邊長(zhǎng)1 cm的正方形小塊，置于離心管用FAA固定，經(jīng)固定、干燥等處理后在掃描電鏡下觀察上下表皮、柵欄組織、海綿組織厚度以及氣孔橫縱軸長(zhǎng)，計(jì)算葉片厚度、氣孔密度、表皮毛密度、葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度和疏松度等指標(biāo)。

1.3.3 葉片氣體交換參數(shù)的測(cè)定

選取晴朗無(wú)風(fēng)的天氣，用CIRAS-3便攜式光合作用測(cè)定儀，光照強(qiáng)度分別設(shè)定為1 500（CK）、1 050（T1）、750（T2）μmol？m-2·s-1。測(cè)定不同遮陰條件下的南京椴葉片凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、水分利用效率（WUE）和氣孔導(dǎo)度（Gs）。測(cè)定時(shí)每處理隨機(jī)選取3株容器苗，選擇主莖上層的成熟健康葉片，保證測(cè)定的葉片朝向和部位基本一致，重復(fù)3次。

1.3.4 光響應(yīng)曲線(xiàn)的測(cè)定

選取晴朗無(wú)風(fēng)的天氣用CIRAS-3便攜式儀器測(cè)定光響應(yīng)曲線(xiàn)。設(shè)置光合有效輻射（PAR）分別為1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20和0 μmol？m-2·s-1，設(shè)定CO2濃度為400 μmol/mol，每個(gè)光強(qiáng)等待120～180 s，待穩(wěn)定后記錄數(shù)據(jù)。用葉子飄模型[9]進(jìn)行擬合。根據(jù)葉子飄模型計(jì)算光飽和點(diǎn)（LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、最大凈光合速率（Pnmax）、暗呼吸速率（Rd）和表觀量子效率（AQY）等指標(biāo)。

1.3.5 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定

使用FMS-2便攜脈沖調(diào)制式熒光儀，在天氣晴朗的9：00—11：00進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定。將葉夾置于選取的葉片上（避開(kāi)主脈），先測(cè)定光反應(yīng)，隨后關(guān)閉葉夾讓葉片暗適應(yīng)20 min，再進(jìn)行暗反應(yīng)，記錄數(shù)據(jù)。測(cè)定時(shí)葉片選擇同上，每處理3枚葉片。

1.3.6 葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素的測(cè)定

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2021軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理，采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行單因素方差分析（ANVOA）、主成分分析（PCA）和Pearson相關(guān)性分析，運(yùn)用Origin 2023軟件作圖。圖表中的數(shù)據(jù)均為3次重復(fù)的平均值，平均值間差異顯著性采用LSD法進(jìn)行檢驗(yàn)（P<0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰對(duì)南京椴葉片形態(tài)指標(biāo)的影響

如表1所示，不同遮陰處理下南京椴的葉長(zhǎng)、葉寬、單葉面積、葉鮮質(zhì)量、比葉質(zhì)量和葉含水率均存在顯著差異，而葉形指數(shù)、葉片數(shù)量和葉干質(zhì)量無(wú)顯著差異。T1處理組相較于CK處理組，除了單葉面積、比葉質(zhì)量和葉含水率以外，其他指標(biāo)均無(wú)顯著變化，T1處理的單葉面積和葉含水率分別提高了25.36%和3.33%，比葉質(zhì)量下降了21.49%。T2處理的南京椴容器苗除了葉形指數(shù)、葉片數(shù)量和葉干質(zhì)量與對(duì)照組無(wú)顯著差異外，其余指標(biāo)均存在顯著差異；其中葉長(zhǎng)、葉寬、單葉面積、葉鮮質(zhì)量和葉含水率分別提高了30.99%、29.99%、70.90%、40.09%、8.33%，而比葉質(zhì)量下降了27.69%。這表明遮陰會(huì)使南京椴葉片變大變薄，單位面積干質(zhì)量降低，葉含水率上升。

2.2 遮陰對(duì)南京椴葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

2.2.1 葉顯微結(jié)構(gòu)特征

如圖1所示，南京椴葉片的柵欄組織為2層，T1的柵欄組織由2層向1層過(guò)渡，T2的柵欄組織為一層。

如表2所示，隨著遮陰強(qiáng)度的增大，南京椴的葉片厚度、上下表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、柵海比、氣孔密度、氣孔指數(shù)和表皮毛密度均呈顯著降低的趨勢(shì)。其中，與CK處理比較，T1和T2處理的葉片厚度分別下降了41.17%和51.95%；對(duì)于上表皮細(xì)胞厚度，T1和T2比CK處理分別降低了42.96%和46.94%，而T1和T2之間無(wú)顯著差異；對(duì)于下表皮細(xì)胞厚度，T1和T2處理比CK處理分別降低了35.72%和62.25%；對(duì)于柵欄組織厚度，T1和T2處理比CK處理分別降低了43.45%和54.17%；T1和T2處理的海綿組織厚度比CK分別降低了39.08%和40.91%，而T1和T2處理之間無(wú)顯著差異；T1和T2處理的柵海比與CK比較分別降低了6.82%和 22.22%，T2與CK之間存在顯著性差異，T1與其他兩組間均無(wú)顯著差異。與之相反，隨著遮陰強(qiáng)度的增大，南京椴容器苗的葉片疏松度呈上升的趨勢(shì)，相比于CK，T1和T2處理的葉片疏松度分別上升了3.73%和23.13%。隨著遮陰強(qiáng)度的增加，葉片緊密度在各處理間無(wú)顯著差異。

隨著遮陰強(qiáng)度的增大，南京椴葉片逐漸變薄，葉片內(nèi)細(xì)胞排列逐漸松散，氣孔密度和表皮毛密度逐漸降低。

2.2.2 氣孔特征

南京椴容器苗的下表皮細(xì)胞呈不規(guī)則狀，氣孔呈橢圓形。氣孔密度隨遮陰強(qiáng)度的增加而顯著降低，T1和T2處理的氣孔密度比CK分別降低了39.51%和34.50%，T1和T2處理之間無(wú)顯著差異；T1和T2處理的氣孔指數(shù)比CK分別降低了19.01%和16.22%，T1和T2處理之間無(wú)顯著差異；隨著遮陰強(qiáng)度的增加，氣孔橫軸長(zhǎng)和氣孔縱軸長(zhǎng)在各處理間無(wú)顯著差異。同時(shí)由圖2可看出，隨著遮陰強(qiáng)度的增加，氣孔的開(kāi)度逐漸增加。

2.2.3 表皮毛特征

南京椴葉片上下表皮生長(zhǎng)著表皮毛，每個(gè)表皮毛的形狀由一個(gè)柄部和4～6條分支狀頂部組成，呈類(lèi)星狀。圖3、4分別是掃描電鏡下南京椴葉片的側(cè)面解剖局部圖和下表皮表皮毛局部圖。可以觀察到，星狀毛分布于南京椴葉片的上、下表皮，在葉脈突起處分布數(shù)量更多。隨著遮陰強(qiáng)度的提高，相比于CK處理，T1和T2處理的星狀毛密度分別降低了35.64%和70.81%。

2.3 遮陰對(duì)南京椴葉片氣體交換參數(shù)的影響

如表3所示，隨著遮陰強(qiáng)度的增大，南京椴容器苗的氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和水分利用效率（WUE）均呈逐漸上升的趨勢(shì)，在T2遮陰處理下達(dá)到最大值。凈光合速率（Pn）呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)，胞間二氧化碳濃度（Ci）則呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)。其中，T1和T2處理的Gs相比于CK分別升高了27.28%和93.93%，T2處理與其他兩個(gè)處理均存在顯著差異，T1與CK之間不顯著；T1和T2處理的Tr相比于CK分別升高了1.61%和26.21%，3個(gè)處理間無(wú)顯著差異；T1和T2處理的WUE相比于CK分別升高了44.55%和59.41%，3個(gè)處理間無(wú)顯著差異；T1和T2處理的Pn相比于CK分別升高了6.82%和2.96%，T1處理與其他兩組的Pn均存在顯著差異，T2與CK之間不顯著；T1和T2處理的Ci相比于CK分別下降了9.79%和1.84%。

2.4 遮陰對(duì)南京椴光響應(yīng)曲線(xiàn)的影響

本研究運(yùn)用葉子飄模型擬合光響應(yīng)曲線(xiàn)，并計(jì)算出光響應(yīng)曲線(xiàn)特征參數(shù)。在不同遮陰處理下，南京椴容器苗對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)趨勢(shì)與全光照基本一致。如圖5所示，當(dāng)光合有效輻射PAR≤150 μmol？m-2·s-1時(shí)，各光強(qiáng)處理下的Pn均隨PAR的增加而快速上升。且相比于CK處理，T1、T2處理下的光響應(yīng)曲線(xiàn)斜率更大，Pn上升速度更快。這表明遮陰處理下的南京椴容器苗對(duì)光的利用效率更高；當(dāng)光合有效輻射PAR為150～1 200 μmol？m-2·s-1時(shí)，各處理組的Pn均穩(wěn)步上升；當(dāng)光合有效輻射PAR為1 200～1 600 μmol？m-2·s-1時(shí)，Pn趨于穩(wěn)定，逐漸呈光飽和狀態(tài)；當(dāng)光合有效輻射PAR超過(guò)1 600 μmol？m-2·s-1時(shí)，各處理組的Pn開(kāi)始下降，此時(shí)南京椴容器苗受到光抑制。

如表4所示，隨著遮陰強(qiáng)度的增加，暗呼吸速率（Rd）和光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）逐漸降低，最大凈光合速率（Pn max）顯著增加，光飽和點(diǎn)（LSP）和表觀量子效率（AQY）無(wú)顯著變化。隨著遮陰率的增加，相比于CK處理，T1、T2處理的Rd分別下降了61.11%和87.34%；T1、T2處理的Pnmax相比于CK分別上升了7.20%和12.69%；T1處理的LSP相比于CK下降了5.89%，T2處理的LSP相比于CK上升了10.46%，但3個(gè)處理間并無(wú)顯著差異；T1、T2處理的LCP相比于CK分別下降了63.97%和82.55%，但T1、T2兩者間無(wú)顯著差異；T1、T2處理的AQY相比于CK，分別減少了0.002和0.001 μmol/mol，但3個(gè)處理間并無(wú)顯著差異。

2.5 遮陰對(duì)南京椴葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

如表5所示，隨著遮陰強(qiáng)度的增加，最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）、PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSⅡ潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）和PSⅡ有效光化學(xué)量子效率（Fv′/Fm′）均呈升高的趨勢(shì)，并在T2遮陰處理下達(dá)到最大值，分別為698.00、583.67、0.84、5.45和0.51。

初始熒光（Fo）呈先下降后上升的趨勢(shì)，在CK處理下為最大值。與CK相比，T1和T2處理下該值分別下降了30.77%和25.48%。

在T1和T2處理下，光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）、表觀光合量子傳遞效率（ETR）呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)，且在T1處理下達(dá)到最大值，分別為0.31、2.44和1.00。與CK處理比較，T1和T2處理的NPQ分別提高了50.62%和1.23%。

2.6 遮陰對(duì)南京椴光合色素的影響

如表6所示，南京椴容器苗的光合色素指標(biāo)在3種光照條件下均存在顯著差異，其中葉綠素a、葉綠素b、葉綠素（a+b）以及類(lèi)胡蘿卜素含量隨著遮陰強(qiáng)度的增加均顯著升高，并且以上4個(gè)指標(biāo)均在T2處理下達(dá)到最大值，相比于CK處理分別提高了128.30%、144.56%、133.20%和91.60%。而葉綠素a/b和類(lèi)胡蘿卜素/葉綠素含量這兩個(gè)指標(biāo)隨著遮陰強(qiáng)度的增大而顯著降低，在T2處理下達(dá)到最小值。

2.7 主成分分析

對(duì)南京椴容器苗的葉片性狀、氣體交換參數(shù)、光響應(yīng)曲線(xiàn)特征參數(shù)和光合色素含量共計(jì)22個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，最終得到3個(gè)主成分。如表7所示，第一主成分（PC1）主要包括葉長(zhǎng)、葉寬、單葉面積、Chl（a+b）、Chla/b、Car、WUE、Rd、Pn max和LCP，累計(jì)貢獻(xiàn)率為59.306%；第二主成分（PC2）為Ci和LSP，一二主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率為77.753%；第三主成分（PC3）為葉形指數(shù)和AQY，一二三主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率為88.975%。

如圖6所示，PC1和PC2的主成分貢獻(xiàn)率分別為59.3%和18.4%。3個(gè)處理間的主成分存在顯著性差異，在PC1軸上T2處理為正向分布，CK處理為負(fù)向分布；在PC2軸上T2處理為正向分布，T1處理為負(fù)向分布。根據(jù)指標(biāo)在PC1軸上的投影可知，葉長(zhǎng)、葉寬、單葉面積、Pn max、Chl（a+b）、Car和WUE等指標(biāo)與PC1呈正相關(guān)關(guān)系，而Chla/b、LCP、Rd和比葉質(zhì)量與PC1呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。同理可知，Ci和LSP與PC2呈正相關(guān)關(guān)系，而Pn與PC2呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

綜上所述，南京椴容器苗葉形態(tài)指標(biāo)、光合色素指標(biāo)、水分利用效率、光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率與最大凈光合速率對(duì)不同的光照條件較為敏感，其次是胞間二氧化碳濃度和光飽和點(diǎn)，這些指標(biāo)可作為南京椴容器苗耐陰性評(píng)價(jià)的綜合指標(biāo)。

2.8 相關(guān)性分析

如圖7所示，南京椴容器苗的葉長(zhǎng)、葉寬、單葉面積、Chl（a+b）、Car、Gs、Tr、WUE和Pn max這幾個(gè)指標(biāo)之間呈正相關(guān)關(guān)系，而比葉質(zhì)量、Chla/b、Rd和LCP這4個(gè)指標(biāo)與上述指標(biāo)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。葉形指數(shù)僅與AQY呈顯著正相關(guān)關(guān)系；葉片數(shù)量與比葉質(zhì)量和Chla/b呈正相關(guān)關(guān)系，與WUE呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；葉鮮質(zhì)量與葉干質(zhì)量、Gs、Pn max和LSP呈正相關(guān)關(guān)系，與Rd呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；葉干質(zhì)量與LSP呈顯著正相關(guān)關(guān)系；葉含水率與Chl（a+b）、Car、WUE和Pn max呈正相關(guān)關(guān)系，與比葉質(zhì)量和Chla/b呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

綜上所述，在8月南京椴容器苗主要是葉形態(tài)指標(biāo)、光合色素含量和氣體交換參數(shù)之間存在顯著相關(guān)性。

2.9 隸屬函數(shù)分析

對(duì)主成分分析中篩選出的14個(gè)指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)分析，結(jié)果如表8所示。由表8可知，3個(gè)處理的綜合平均分?jǐn)?shù)排序?yàn)門(mén)2（0.879）>T1（0.406）>CK（0.292），說(shuō)明在8月遮陰率為50%時(shí)南京椴容器苗的生長(zhǎng)狀況優(yōu)于30%遮陰率和全光照條件下的容器苗。

3 討 論

3.1 南京椴葉片性狀對(duì)遮陰的響應(yīng)

光參與植物的形態(tài)建成以及產(chǎn)物分配，是植物生長(zhǎng)發(fā)育中最重要的因素之一。植物葉片可通過(guò)調(diào)整外部形態(tài)來(lái)適應(yīng)不同光強(qiáng)的影響。在本研究中，隨著遮陰強(qiáng)度的增加，南京椴比葉質(zhì)量顯著降低，葉長(zhǎng)、葉寬、單葉面積、葉鮮質(zhì)量和葉含水率顯著升高。這說(shuō)明南京椴容器苗通過(guò)增加葉面積來(lái)提高對(duì)光能的捕獲，從而適應(yīng)弱光環(huán)境，這與楊文權(quán)等[10]對(duì)白三葉Trifoliurn repens的研究結(jié)果一致。遮陰條件下葉片變薄導(dǎo)致比葉質(zhì)量降低，隨著比葉質(zhì)量的減小，單位葉干質(zhì)量的最大光合能力有明顯的上升趨勢(shì)[11]，這與本試驗(yàn)的結(jié)果相符。

3.2 南京椴葉片解剖結(jié)構(gòu)對(duì)遮陰的響應(yīng)

光照強(qiáng)度發(fā)生變化時(shí)，葉片解剖結(jié)構(gòu)的變化是植物最直觀的表現(xiàn)之一。遮陰使植物葉片變薄變大，可以獲得更大的接觸面積[12]。南京椴上下表皮厚度、葉片厚度、海綿組織厚度和柵欄組織厚度均隨遮陰率的增加而減小，表明遮陰在一定程度上降低了南京椴的光合速率。一般認(rèn)為，植物對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)性表現(xiàn)為厚葉和發(fā)達(dá)的柵欄組織，而對(duì)弱光的適應(yīng)性則表現(xiàn)為薄葉和發(fā)達(dá)的海綿組織[13]。本研究中南京椴容器苗柵海比隨著遮陰強(qiáng)度的提升而降低，柵海比越低表明損失的光量子透射越少[14]，所以光能利用率會(huì)提高，體現(xiàn)了南京椴對(duì)于弱光的適應(yīng)性。

氣孔是植物進(jìn)行水分氣體交換的通道，影響葉片的光合速率與蒸騰速率。遮陰處理會(huì)減少氣孔密度，增加氣孔開(kāi)度，導(dǎo)致蒸散量增加，有利于植物的光合作用[15]，本研究結(jié)果也印證了這個(gè)觀點(diǎn)。

表皮毛是植物地上表皮組織的附屬突起物，其形態(tài)多種多樣，南京椴葉片上下表皮具有白色分支狀表皮毛，具有調(diào)節(jié)溫度、反射陽(yáng)光、防止水分過(guò)度流失和防止細(xì)菌入侵的作用[16]。本研究CK處理下葉片表皮毛密度更大，說(shuō)明全光照下太陽(yáng)輻射強(qiáng)烈，環(huán)境溫度高，星狀毛可以幫助南京椴葉片降溫散熱，防止水分散失。

3.3 南京椴容器苗氣體交換參數(shù)對(duì)遮陰的響應(yīng)

葉片的氣體交換參數(shù)是植物光合作用強(qiáng)弱的判斷指標(biāo)，反映出植物生理代謝和物質(zhì)積累的能力。

氣孔和非氣孔因素是導(dǎo)致葉片凈光合速率降低的兩種原因：若凈光合速率和胞間二氧化碳濃度的變化趨勢(shì)一致則為氣孔因素，當(dāng)凈光合速率下降而胞間二氧化碳濃度上升時(shí)則為非氣孔因素。隨著遮陰強(qiáng)度的增加，南京椴葉片的凈光合速率先上升后略下降，胞間二氧化碳濃度則呈相反的變化趨勢(shì)[17]。所以引起南京椴凈光合速率降低的原因既有非氣孔因素也有氣孔因素，在強(qiáng)光下為非氣孔因素，弱光下為氣孔因素。本研究對(duì)照處理下胞間二氧化碳濃度大是因?yàn)闅怏w交換參數(shù)的測(cè)定時(shí)間為8月中旬，夏季太陽(yáng)輻射強(qiáng)烈，長(zhǎng)期暴露于夏季自然光照下的葉片光合器官受到破壞，碳同化能力降低。

為減少水分散失，在強(qiáng)光下南京椴葉片會(huì)關(guān)閉部分氣孔，降低蒸騰速率。隨著光照條件的減弱，南京椴容器苗凈光合速率逐漸增大，消耗CO2，導(dǎo)致胞間二氧化碳濃度下降，為保證光合作用的正常進(jìn)行，氣孔導(dǎo)度會(huì)相應(yīng)增大，氣孔的開(kāi)放程度增加，從而加快了蒸騰速率[18]。

氣孔導(dǎo)度反映氣孔張開(kāi)的程度，與葉片內(nèi)CO2的擴(kuò)散阻力呈相反的趨勢(shì)[19]。本研究中，南京椴葉片對(duì)照處理下氣孔導(dǎo)度最低，說(shuō)明強(qiáng)光下葉片的氣體交換能力較弱；相反，T2處理下氣孔導(dǎo)度最大，說(shuō)明50%遮陰條件下CO2在南京椴葉片內(nèi)的擴(kuò)散阻力較小，可以提高光合速率。

3.4 南京椴容器苗光響應(yīng)曲線(xiàn)對(duì)遮陰的響應(yīng)

光響應(yīng)曲線(xiàn)可以反映植物在不同光強(qiáng)下的光合能力[20]。與CK和T1相比，T2處理組的最大凈光合速率和光飽和點(diǎn)為最大值，而暗呼吸速率和光補(bǔ)償點(diǎn)為最小值，說(shuō)明南京椴容器苗具有較強(qiáng)的弱光利用能力，在遮陰率為50%時(shí)，南京椴容器苗可以通過(guò)提高凈光合速率和降低暗呼吸速率來(lái)減小干物質(zhì)消耗，促進(jìn)光合產(chǎn)物的積累，維持在弱光條件下的碳平衡，滿(mǎn)足自身的生長(zhǎng)，具有較強(qiáng)的耐陰性，這與王博軼等[19]、代大川等[21]的研究結(jié)果相似。表觀量子效率越大表明對(duì)弱光的利用能力就越強(qiáng)[19]，本研究3種處理之間的AQY值大小并無(wú)顯著差異，說(shuō)明南京椴容器苗在3種光強(qiáng)下對(duì)弱光的利用能力相當(dāng)。

3.5 南京椴容器苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)對(duì)遮陰的響應(yīng)

葉綠素?zé)晒鈪?shù)體現(xiàn)了葉片對(duì)光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換和分配情況，可以用來(lái)評(píng)估葉片的光合潛能[22]。在強(qiáng)光下，植物可以通過(guò)增強(qiáng)光合能力和增加熱量耗散來(lái)適應(yīng)環(huán)境，而在弱光下，植物通過(guò)降低呼吸速率和提高光能利用率來(lái)適應(yīng)環(huán)境。

Fo值升高，表明PSⅡ反應(yīng)中心失活或者受到破壞[23]，CK處理下的Fo為最大值，說(shuō)明全光照下南京椴容器苗的PSⅡ反應(yīng)中心可能被破壞。正常情況下Fv/Fm通常穩(wěn)定維持在0.80～0.85[24]，不受物種的影響，該值若下降則說(shuō)明植物受到脅迫[25]。本試驗(yàn)CK處理下，F(xiàn)v/Fm的值為0.73，說(shuō)明南京椴容器苗在全光照下受到了光抑制，這與上文中氣體交換參數(shù)的推論具有一致性。

Fv表示PSⅡ反應(yīng)中心的活性大小，F(xiàn)m表示電子傳遞情況，F(xiàn)v/Fo表示活性反應(yīng)中心的數(shù)量[26]。南京椴的Fv、Fm和Fv/Fo均在T2處理達(dá)到最大值，說(shuō)明在遮陰率為50%時(shí)，葉片通過(guò)增加反應(yīng)中心數(shù)量和提升反應(yīng)中心的活性來(lái)提高電子傳遞效率，進(jìn)而增強(qiáng)對(duì)光能的利用效率。

南京椴容器苗的Fv′/Fm′隨遮陰強(qiáng)度的增加而逐漸增大，說(shuō)明遮陰使得南京椴PSII反應(yīng)中心原初光能捕獲效率提高[25]，表明南京椴容器苗具有較強(qiáng)的耐陰性。

植物葉片吸收的光能有三種去向：光化學(xué)反應(yīng)、光呼吸和熱耗散[21]。qP表示用于光化學(xué)反應(yīng)的部分[27]；NPQ表示植物熱耗散的多少，反映了植物的光保護(hù)能力[28]；ETR反映實(shí)際光強(qiáng)條件下的表觀電子傳遞效率[29]。T1處理下的qP、NPQ和ETR值最大，說(shuō)明在遮陰率為30%時(shí)，南京椴容器苗捕獲的光能總量比其他兩種處理更大[25]，吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的部分更多，反應(yīng)中心開(kāi)放程度較高，表觀電子傳遞效率高，過(guò)剩光能可及時(shí)損耗，避免損害光系統(tǒng)。

3.6 南京椴容器苗光合色素對(duì)遮陰的響應(yīng)

有研究表明，葉綠素參與光能的捕獲和傳遞，是衡量植物光合能力的關(guān)鍵指標(biāo)[30]。本研究發(fā)現(xiàn)隨著遮陰程度的增加，T1和T2處理的Chla、Chlb、Chl（a+b）和Car含量均顯著增加，表明南京椴容器苗在弱光條件下為了捕獲更多的光能，會(huì)提高光合色素含量，從而提高光合效率。此外，有研究表明遮陰會(huì)造成紅光比例降低，藍(lán)紫光比例升高，由于Chla主要吸收紅光，Chlb主要吸收藍(lán)紫光，所以更高的Chlb增長(zhǎng)量有利于促進(jìn)葉片對(duì)藍(lán)紫光的吸收[18]。本研究發(fā)現(xiàn)Chl a/b的值隨著遮陰強(qiáng)度的增加而減小，與該觀點(diǎn)相符，也體現(xiàn)了南京椴容器苗對(duì)遮陰環(huán)境的適應(yīng)能力。通常陽(yáng)性植物的Chl a/b約為3.0，陰性植物的Chl a/b約為2.3[31]，南京椴各個(gè)處理的Chl a/b值為2.324～2.493，表明南京椴葉片更接近陰性葉，在低光照環(huán)境下具有適應(yīng)力。Car能參與捕獲光能[32]，南京椴葉片中的Car含量隨著遮陰強(qiáng)度的增加而顯著上升，而Car/Chl（a+b）的比值則隨遮陰強(qiáng)度的增加而下降，說(shuō)明Chl（a+b）含量比Car含量增長(zhǎng)更快。以上指標(biāo)均能說(shuō)明南京椴容器苗在弱光條件下具有一定的適應(yīng)能力。

3.7 綜合性分析

在遮陰條件下，南京椴容器苗會(huì)從生長(zhǎng)形態(tài)、葉片性狀和光合生理等多方面進(jìn)行響應(yīng)，因此需要結(jié)合主成分分析和相關(guān)性分析來(lái)探究各個(gè)指標(biāo)間的協(xié)同或拮抗作用，提取主要因子，分析各指標(biāo)間的相關(guān)性，探尋南京椴容器苗最適宜的光照強(qiáng)度。

主成分分析結(jié)果顯示，南京椴容器苗葉形態(tài)指標(biāo)、光合色素指標(biāo)、水分利用效率、光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率與最大凈光合速率對(duì)不同的光照條件較為敏感，其次是胞間二氧化碳濃度和光飽和點(diǎn)，這些指標(biāo)可作為南京椴容器苗耐陰性評(píng)價(jià)的綜合指標(biāo)。

相關(guān)性分析結(jié)果表明，南京椴容器苗的葉形態(tài)指標(biāo)、光合色素含量和氣體交換參數(shù)之間存在緊密聯(lián)系，具體表現(xiàn)在葉長(zhǎng)、葉寬、單葉面積、比葉質(zhì)量、Chl（a+b）、Car、WUE、Rd、Pn max和LCP之間存在顯著相關(guān)關(guān)系。這表明南京椴容器苗在受到弱光或強(qiáng)光脅迫時(shí)，可通過(guò)改變植株形態(tài)和葉片性狀，調(diào)整光合系統(tǒng)，維持正常的生長(zhǎng)和生理活動(dòng)，從而減輕光脅迫對(duì)南京椴容器苗的傷害。

隸屬函數(shù)分析結(jié)果表明，在8月南京椴容器苗在50%遮陰條件下的生長(zhǎng)狀況最佳。

4 結(jié)論與展望

全光照處理下的南京椴容器苗因?yàn)殚L(zhǎng)時(shí)間處于強(qiáng)烈太陽(yáng)光下而產(chǎn)生了光抑制，但其可以通過(guò)調(diào)整葉解剖結(jié)構(gòu)來(lái)減弱光脅迫產(chǎn)生的影響。遮陰條件下，南京椴容器苗接受的光照較少，但其可以通過(guò)增加葉面積、提升光合色素含量、提高光飽和點(diǎn)、增加反應(yīng)中心數(shù)量、提高電子傳遞效率和提高PSII反應(yīng)中心開(kāi)放程度來(lái)提高光能利用效率。

南京椴容器苗對(duì)弱光環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)。在8月中旬，50%遮陰率對(duì)1年生南京椴容器苗生長(zhǎng)較為有利。

本次試驗(yàn)的處理組只有3個(gè)，且僅有30%和50%的遮陰梯度，故在未來(lái)試驗(yàn)中可設(shè)置70%和90%的遮陰梯度，以探究南京椴容器苗在重度遮陰條件下的響應(yīng)能力。其次，本試驗(yàn)僅探究了葉片性狀和光合生理的指標(biāo)，缺少抗性生理指標(biāo)以及基因分子水平上的深層次研究，后續(xù)可運(yùn)用基因組學(xué)和代謝組學(xué)等方法從微觀方面了解南京椴的耐陰機(jī)制與原理。

參考文獻(xiàn)：

[1] 苑景淇，于忠亮，蘭雪涵，等.遮陰對(duì)瀕危植物朝鮮崖柏光合特性的影響[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2022，46（5）： 58-66.YUAN J Q， YU Z L， LAN X H， et al. Effects of shading treatments on photosynthetic characteristics of endangered plant Thuja koraiensis[J]. Journal of Nanjing Forestry University（Natural Sciences Edition），2022，46（5）：58-66.

[2] 扆珩，楊文強(qiáng).光合生物光抑制現(xiàn)象與光保護(hù)措施[J].植物生理學(xué)報(bào)，2023，59（4）：705-714. YI H， YANG W Q. Photoinhibition and photoprotection of photosynthetic organisms[J]. Plant Physiology Journal，2023，59（4）： 705-714.

[3] 朱愛(ài)生，周婷，史鋒厚，等.貯藏溫度對(duì)南京椴種子耐貯性的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2023，43（4）：62-69. ZHU A S， ZHOU T， SHI F H， et al. The effect of storage temperature on the storability of Tilia miqueliana seeds[J]. Journal of Central South University of Forestry Technology，2023，43（4）： 62-69.

[4] 史鋒厚，趙瑞，羅帥，等.南京椴嫩枝扦插生根過(guò)程中植物激素的變化[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2019，39（2）：21-26. SHI F H， ZHAO R， LUO S， et al. Study on plant hormone changes in soft cuttings of Tilia miqueliana during rooting[J]. Journal of Central South University of Forestry Technology，2019，39（2）： 21-26.

[5] 李曉菁，龍字文，佘仲露，等.基質(zhì)配比和容器規(guī)格對(duì)南京椴容器苗生長(zhǎng)的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2023，51（6）： 46-52，69. LI X J， LONG Z W， SHE Z L， et al. Effects of substrate composition and container size on growth of container seedlings of Tilia miqueliana[J]. Journal of Northeast Forestry University， 2023，51（6）：46-52，69.

[6] 王歡利，嚴(yán)靈君，黃犀，等.南京椴群體遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)分析[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2023，47（1）： 145-153. WANG H L， YAN L J， HUANG X， et al. Genetic diversity and genetic structure of Tilia miqueliana population[J]. Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition），2023，47（1）： 145-153.

[7] 尹中明，戴曉港，沈永寶.南京椴和心葉椴苗期光合特性比較[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2010，34（2）：133-136. YIN Z M， DAI X G， SHEN Y B. Comparison on the photosynthetic characteristics between Tilia miqueliana and T. cordata at seedling stage[J]. Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition），2010，34（2）：133-136.

[8] 劉興，楊曉，趙丹，等.遮光對(duì)紫椴幼苗光合特性的影響研究[J].新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2019，42（1）：35-42. LIU X， YANG X， ZHAO D， et al. Study on the effect of lightshading on photosynthetic characteristics of Tilia amurensis Rupr. seedlings[J]. Journal of Xinjiang Agricultural University， 2019，42（1）：35-42.

[9] 圣倩倩，宋爽，陳文靜，等.NO2脅迫下三角梅葉片形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)和最優(yōu)光響應(yīng)模型研究[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2023，43（12）：5110- 5121. SHENG Q Q， SONG S， CHEN W J， et al. Morphological， anatomical structure and optimal light response model of Bougainvillea spectabilis leaves under NO2 stress[J]. Acta Ecologica Sinica，2023，43（12）：5110-5121.

[10] 楊文權(quán)，褚繼鵬，寇建村，等.遮陰對(duì)白三葉葉片解剖結(jié)構(gòu)和光合特性的影響[J].草地學(xué)報(bào)，2015，23（3）：653-656. YANG W Q， CHU J P， KOU J C， et al. Effects of shading on the leave anatomical structure and photosynthetic characteristics of white clover[J]. Acta Agrestia Sinica，2015，23（3）：653-656.

[11] 劉明秀，梁國(guó)魯.植物比葉質(zhì)量研究進(jìn)展[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 2016，40（8）：847-860. LIU M X， LIANG G L. Research progress on leaf mass per area[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，2016，40（8）：847-860.

[12] 李世民，董瓊，金友帆，等.樹(shù)番茄幼苗葉片性狀和生理參數(shù)對(duì)遮陰的響應(yīng)及評(píng)價(jià)[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2023，25（1）： 72-82. LI S M， DONG Q， JIN Y F， et al. Response and evaluation of leaf traits and physiological parameters of Cyphoma betacea seedlings under shading environment[J]. Journal of Agricultural Science and Technology，2023，25（1）：72-82.

[13] 王坤，韋曉娟，劉凱，等.越南多毛金花茶的光合特性和葉解剖結(jié)構(gòu)對(duì)光照環(huán)境的適應(yīng)[J].林業(yè)科學(xué)研究，2019，32（4）： 105-113. WANG K， WEI X J， LIU K， et al. Response of photosynthesis characteristics and leaf anatomical structure of Vietnam Camellia hirsuta under different light environment[J]. Forest Research，2019，32（4）：105-113.

[14] 夏嬋.遮陰對(duì)赤皮青岡幼苗生長(zhǎng)及生理特性的影響[D].長(zhǎng)沙：中南林業(yè)科技大學(xué)，2021. XIA C. Effects of shading on the growth and physiological characteristics of Cyclobalanopsis gilva seedlings[D]. Changsha： Central South University of Forestry Technology，2021.

[15] 薛旭鵬，尤海舟，吳一晗，等.遮陰對(duì)栓皮櫟幼苗的生長(zhǎng)生理及葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2022，50（8）： 15-21. XUE X P， YOU H Z， WU Y H， et al. Effect of shading on the growth physiology and leaf anatomical structure of Quercus variabilis seedlings[J]. Journal of Northeast Forestry University， 2022，50（8）：15-21.

[16] 陳惠，遆清平，楊瑞林，等.珍稀瀕危植物翅果油樹(shù)表皮毛的微形態(tài)觀察研究[J].西北植物學(xué)報(bào)，2004，24（8）：1390-1396. CHEN H， TI Q P， YANG R L， et al. The micromophology observation of rare and precious plant-“wingfruit” Elaeagnus[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2004，24（8）： 1390-1396.

[17] 劉雯雯，饒丹丹，吳二煥，等.遮陰對(duì)桫欏幼苗的葉片性狀及光合特性的影響[J].山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2024， 44（2）：52-62.LIU W W， RAO D D， WU E H， et al. Effects of shading on leaf traits and photosynthetic characteristics of Alsophila spinulosa seedlings[J]. Journal of Shanxi Agricultural University （Natural Science Edition），2024，44（2）：52-62.

[18] 楊浩，蘇春桃，丘建煌，等.不同遮陰處理對(duì)土壇樹(shù)幼苗生長(zhǎng)的影響[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2020，51（8）：1946-1952. YANG H， SU C T， QIU J H， et al. Effects of different shading treatments on the growth of Alangium salviifolium（Linn.f.） Wanger. seedlings[J]. Journal of Southern Agriculture，2020， 51（8）：1946-1952.

[19] 王博軼，王齊，吳訓(xùn)鋒，等.遮陰對(duì)景東翅子樹(shù)幼苗光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].西部林業(yè)科學(xué)，2022，51（1）： 22-28. WANG B Y， WANG Q， WU X F， et al. Effects of shading on photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of Pterospermum kingtungense seedlings[J]. Journal of West China Forestry Science，2022，51（1）：22-28.

[20] 凡莉莉，張洋洋，林宇楓，等.遮陰處理下麻竹苗期光響應(yīng)特性及最適模型比較[J].福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2021，50（3）：364-371. FAN L L， ZHANG Y Y， LIN Y F， et al. Comparison of light response characteristics and optimal models of Dendrocalamus latiflorus seedings under shading conditions[J]. Journal of Fujian Agriculture and Forestry University（Natural Science Edition）， 2021，50（3）：364-371.

[21] 代大川，胡紅玲，陳洪，等.遮陰對(duì)楨楠幼苗生長(zhǎng)和光合生理特性的影響[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2020， 48（4）：56-64，74. DAI D C， HU H L， CHEN H， et al. Effects of shading on growth and photosynthetic characteristics of Phoebe zhennan seedlings[J]. Journal of Northwest A F University（Natural Science Edition），2020，48（4）：56-64，74.

[22] 姬拉拉，劉筱，王銳潔，等.遮陰和施氮對(duì)金蕎麥生長(zhǎng)和光合熒光特性的影響[J].山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2019， 39（5）：23-31. JI L L， LIU X， WANG R J， et al. Effects of shading levels and nitrogen application on the growth and photosynthetic fluorescence characteristics of Fagopyrumdibotrys[J]. Journal of Shanxi Agricultural University （Natural Science Edition）， 2019，39（5）：23-31.

[23] 蔡建國(guó)，韋孟琪，章毅，等.遮陰對(duì)繡球光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2017，41（5）：570-576. CAI J G， WEI M Q， ZHANG Y， et al. Effects of shading on photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters in leaves of Hydrangea macrophylla[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，2017，41（5）：570-576.

[24] 梁文華，楊露，史寶勝.遮陰對(duì)金葉風(fēng)箱果葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].西部林業(yè)科學(xué)，2018，47（6）：57-61，84. LIANG W H， YANG L， SHI B S. Effects of shading on chlorophyll fluorescence parameters of Physocarpus opulifolius‘Lutein’[J]. Journal of West China Forestry Science，2018，47（6）： 57-61，84.

[25] 唐星林，劉光正，姜姜，等.遮陰對(duì)閩楠一年生和三年生幼樹(shù)葉綠素?zé)晒馓匦约澳芰糠峙涞挠绊慬J].生態(tài)學(xué)雜志， 2020，39（10）：3247-3254. TANG X L， LIU G Z， JIANG J， et al. Effects of shading on the chlorophyll fluorescence characteristics and light energy partitioning of one-and three-year-old Phoebe bournei seedlings[J]. Chinese Journal of Ecology，2020，39（10）：3247-3254.

[26] 王亞楠，董麗娜，丁彥芬，等.遮陰對(duì)4種紫堇屬植物光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2020，31（3）： 769-777. WANG Y N， DONG L N， DING Y F， et al. Effects of shading on photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of four Corydalis species[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，2020，31（3）：769-777.

[27] 謝喬穎.遮陰對(duì)青牛膽生長(zhǎng)及生理生化的影響[D].長(zhǎng)沙：中南林業(yè)科技大學(xué)，2021. XIE Q Y. The Effect of shading on the growth and physiology and biochemistry of Tinospora sagittata[D]. Changsha： Central South University of Forestry Technology，2021.

[28] DEMMIG-ADAMS B， ADAMS W W. Photoprotection and other responses of plants to high light stress[J]. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，1992，43：599-626.

[29] 章玲玲.遮光對(duì)6種觀賞荷花光合生理特性的影響及耐陰性評(píng)價(jià)[D].合肥：安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2022. ZHANG L L. Effect of shading on photosynthetic physiological characteristics of six lotus flowers and evaluation of shade tolerance[D]. Hefei： Anhui Agricultural University，2022.

[30] GHOSH P K， AJAY， BANDYOPADHYAY K K， et al. Comparative effectiveness of cattle manure， poultry manure， phosphocompost and fertilizer-NPK on three cropping systems in vertisols of semi-arid tropics.Ⅱ. Dry matter yield， nodulation， chlorophll content and enzyme activity[J]. Bioresource Technology， 2004，95（1）：85-93.

[31] 趙洋，陳云，張曉晨，等.遮陰對(duì)少葉花楸幼苗光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2019，47（1）：30-34. ZHAO Y， CHEN Y， ZHANG X C， et al. Effects of shading on photosynthetic and chlorophyll fluorescence response of Sorbus hupehensis var. paucijuga[J]. Journal of Northeast Forestry University，2019，47（1）：30-34.

[32] 鄭雪燕.遮陰處理對(duì)粗肋草生長(zhǎng)、光合特性和養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2022，50（12）：31-36. ZHENG X Y. Effects of shading on the growth， photosynthetic characteristics and nutrient accumulation of Aglaonema commutatumd[J]. Journal of Northeast Forestry University， 2022，50（12）：31-36.

[本文編校：謝榮秀]