摘要：為有效利用滇牡丹資源，加快牡丹性狀改良，自2016年開(kāi)始，分別從滇牡丹原產(chǎn)地香格里拉和馴化地甘肅榆中引種滇牡丹種子和種苗，在山東菏澤進(jìn)行了栽培試驗(yàn)和雜交育種工作。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，從香格里拉引進(jìn)的滇牡丹種子和種苗，栽培1～2 a后全部死亡，從榆中縣引種的種子播種苗成活率為30%。2018年榆中引進(jìn)的2年生和5年生苗栽植1 a后的成活率分別達(dá)85.5%、68.0%，2022年的成活率分別為2.7%、8.0%。以滇牡丹為母本，以牡丹栽培品種混合花粉為父本進(jìn)行雜交，獲得7株雜交后代；以滇牡丹為母本，以牡丹栽培品種島錦為父本進(jìn)行雜交，獲得2株雜交后代；滇牡丹作父本的雜交組合均未獲得雜交后代。本研究將滇牡丹成功引種到菏澤，豐富了菏澤的滇牡丹基因資源，為培育菏澤含有滇牡丹基因的系列牡丹、芍藥栽培品種，提升牡丹育種水平，促進(jìn)中國(guó)牡丹產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供技術(shù)支撐。

關(guān)鍵詞：滇牡丹；引種；馴化；雜交育種；香格里拉市；榆中縣

中圖分類(lèi)號(hào)：S685.11" " " " " " "文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A" " " " " " 文章編號(hào)：2097-2172（2025）02-0166-05

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2025.02.012

Introduction Performance of Paeonia delavayi and Its Preliminary

Breeding Practice in Heze Region

WANG Jianmin， ZHANG Pei， SUN Kai

（Peony Research Institute of Heze City， Heze Shandong 274000， China）

Abstract： To effectively utilize the germplasm resource of P. delavayi and accelerate trait improvement in peony breeding， seeds and seedlings of P. delavayi were introduced from its provenance Shangri-La and domestication area Yuzhong， Gansu. Subsequently， they were cultivated， observed and utilized for crossbreeding. The results showed that the seeds and seedlings introduced from Shangri-La all died after 1 to 2 years of cultivation， while the seedling survival rate of seeds introduced from Yuzhong County was 30%. After 1 year of planting， the survival rates of 2-year-old and 5-year-old seedlings introduced from Yuzhong in 2018 reached 85.5% and 68.0%， respectively， while in 2022， the survival rates dropped to 2.7% and 8.0%， respectively. Crossbreeding was carried out using P. delavayi as the female parent and mixed pollen from cultivated peony varieties as the male parent， resulting in 7 hybrid offspring. Using P. delavayi as the female parent and the cultivated peony variety Daojin as the male parent， 2 hybrid offspring were obtained. No hybrid offspring were obtained when P. delavayi was used as pollen parent. This study successfully introduced P. delavayi into Heze， enriching the genetic resources of P. delavayi in Heze and providing technical support for the breeding of peony and herbaceous peony varieties containing genes of P. delavayi， improving the level of peony breeding， and promoting the development of the peony industry in China.

Key words： Paeonia delavayi; Introduction; Domestication; Crossbreeding; Shangri-La; Yuzhong County

山東省菏澤市是著名的“中國(guó)牡丹之都”，是世界最大的牡丹栽培中心。菏澤牡丹栽培品種屬芍藥科（Paeoniaceae）芍藥屬（Paeonia）牡丹組（Sect. Moutan DC.）革質(zhì)花盤(pán)亞組［1 ］，現(xiàn)有牡丹栽培品種1 300多個(gè)。據(jù)《中國(guó)植物志》記錄，牡丹組共有7個(gè)野生種，全部原產(chǎn)于中國(guó)，主要分布在中國(guó)西藏、云南、湖北、甘肅、山西、四川、重慶等地，牡丹野生種主要生長(zhǎng)在海拔較高，氣候溫暖、涼爽、干燥的高山峽谷地帶［2 - 3 ］。菏澤市為黃河沖積平原，地勢(shì)平坦，海拔較低，夏秋季高溫多雨，牡丹野生種不易自然存活生長(zhǎng)。因此，目前菏澤牡丹的雜交育種主要是在品種之間和品種群之間，所有牡丹野生種均未直接參與到菏澤牡丹的雜交育種當(dāng)中。由于缺乏相關(guān)花色基因，造成菏澤牡丹栽培品種花色不純正，特別缺少純黃色、純紅色、純綠色、香檳色和黑色。此外，長(zhǎng)期近親雜交也使許多品種逐漸退化、抗性減弱、生長(zhǎng)勢(shì)衰退［4 ］。

滇牡丹（Paeonia delavayi）是中國(guó)特有的牡丹野生種之一，屬于牡丹組肉質(zhì)花盤(pán)亞組（Subsect. Delavayanae），是紫牡丹（P. delavayi）、黃牡丹（P. lutea）、狹葉牡丹（P. potanini）的合稱(chēng)［5 ］。滇牡丹主要分布于云南省西北部、四川省西南部及西藏自治區(qū)東南部，多生長(zhǎng)在海拔2 300～3 700 m的山地陽(yáng)坡及草叢中，喜涼爽、溫暖，不畏嚴(yán)寒，害怕炎熱，生長(zhǎng)期需充足陽(yáng)光，又不能直接曝曬，開(kāi)花期宜稍陰，最怕陰雨連綿［6 ］。在所有牡丹野生種中，滇牡丹花色最為豐富，包括純黃色、純紅色、深紫黑色、香檳色、綠色、復(fù)色以及許多自然雜交后形成的過(guò)渡色，花香濃郁怡人［7 ］，是牡丹雜交育種的優(yōu)良原始親本資源。滇牡丹自19世紀(jì)末就被引種到國(guó)外，以美國(guó)Saunders為代表的牡丹育種家，利用滇牡丹培育出一系列純黃色和墨紫紅色等非常著名的牡丹品種，至今仍然是最受市場(chǎng)歡迎的牡丹品種系列之一［8 ］。香格里拉是滇牡丹的原產(chǎn)地之一，為避免對(duì)野生資源造成破壞，一般采集人工栽培種子和種苗進(jìn)行滇牡丹資源保存和繁殖。滇牡丹是培育亞組間雜種P. × lemoinei的基礎(chǔ)，也為Itoh雜種提供了重要基因資源［9 ］。受夏秋季高溫多雨等自然因素的制約，菏澤地區(qū)滇牡丹野生種的存活率很低。滇牡丹的引種困難，使滇牡丹基因資源在菏澤牡丹中的應(yīng)用受到了限制。為改變現(xiàn)狀，本研究歷時(shí)7 a，將滇牡丹通過(guò)直接引種和馴化后的方式引種至菏澤，進(jìn)行亞組間雜交和組間雜交，以期為牡丹突破性品種選育奠定基礎(chǔ)，進(jìn)一步為菏澤乃至中國(guó)牡丹產(chǎn)業(yè)的發(fā)展提供參考。

1" "材料與方法

1.1" "供試材料

試驗(yàn)用滇牡丹種子和種苗分別引自云南省香格里拉市高山植物園的人工栽培基地（香格里拉）和甘肅省榆中縣（榆中）紫斑牡丹基地經(jīng)過(guò)馴化的滇牡丹后代。試驗(yàn)?zāi)档ぴ耘嗥贩N包括初烏、如花似玉、月宮珠光、芳紀(jì)、島錦，芍藥栽培品種包括大富貴、紅峰、雪原紅花、楊妃出浴、紫鳳羽、奇花露霜、紫菱錦袍，均來(lái)自菏澤市牡丹區(qū)牡丹研究院試驗(yàn)基地（菏澤）。

1.2" "試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)設(shè)在菏澤市牡丹區(qū)牡丹研究院基地，種子和種苗來(lái)源地自然概況見(jiàn)表1。其中，菏澤海拔最低，年平均氣溫最高，年平均降水量、年均日照時(shí)數(shù)、無(wú)霜期、pH等數(shù)據(jù)介于原產(chǎn)地香格里拉和馴化地甘肅榆中之間。

1.3" "試驗(yàn)方法

1.3.1" " 播種" " 2016年10月上旬，從香格里拉引進(jìn)混收的滇牡丹種子，水選后取4 000粒飽滿(mǎn)種子，立即在菏澤市牡丹區(qū)牡丹研究院基地大田點(diǎn)播，2017年4月中旬統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率。2017年10月上旬，從香格里拉引進(jìn)混收的滇牡丹種子，水選后在菏澤市牡丹區(qū)牡丹研究院基地采取大田點(diǎn)播2 000粒，2018年3月下旬統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率。2021年10月上旬，分別從香格里拉和榆中引進(jìn)0.2 kg混收的滇牡丹種子，水選后分別取200粒飽滿(mǎn)種子。榆中種子采取大田點(diǎn)播，香格里拉種子采取無(wú)紡布袋（基質(zhì)為椰糠）點(diǎn)播，2022年4月上旬統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率。2022年6月上旬，為滇牡丹幼苗搭設(shè)遮光率為65%的遮光網(wǎng)，2022年10月底統(tǒng)計(jì)成活率。

發(fā)芽率=（發(fā)芽株數(shù)/播種粒數(shù)）×100%

成活率=（成活株數(shù)/種植總株數(shù)）×100%

1.3.2" " 種苗栽植" " 2016年10月從香格里拉引進(jìn)5年生滇牡丹苗30棵和2年生滇牡丹苗100棵，分別于2017年5月上旬（第1次）和10月底（第2次）統(tǒng)計(jì)成活率。2018年10月從榆中引進(jìn)5年生滇牡丹苗50棵和2年生滇牡丹苗1 000棵，分別于2019年5月上旬（第1次）及10月底（第2次）統(tǒng)計(jì)成活率。栽植方式為大田穴植，株距50 cm，行距75 cm，以直徑20 cm打坑機(jī)打栽植穴，穴深35 cm。2022年10月底繼續(xù)統(tǒng)計(jì)成活率。

1.3.3" " 雜交育種" " 以成活的滇牡丹做母本或父本，與菏澤牡丹、芍藥栽培品種開(kāi)展亞組間和組間雜交工作?；ǘ浜艜r(shí)，去除雄蕊，套硫酸紙袋。去雄1～3 d后，待柱頭分泌黏液時(shí)進(jìn)行授粉，每天授粉1次，連續(xù)授粉2次，7 d后去除硫酸紙袋。2021年4月19日至5月6日進(jìn)行雜交處理，具體雜交組合見(jiàn)表2。2021年8月1日采收種子，隨采隨播，于2021年8月6日，大田點(diǎn)播。2022年5月上旬統(tǒng)計(jì)發(fā)芽株數(shù)，2022年10月底統(tǒng)計(jì)成活株數(shù)。

1.4" "數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Excel 2019軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和圖表繪制。

2" "結(jié)果與分析

2.1" "滇牡丹種子引種

由表3可以看出，2017年4月中旬統(tǒng)計(jì)從云南香格里拉引進(jìn)滇牡丹種子發(fā)芽數(shù)量為840棵，發(fā)芽率為21%。5月下旬，發(fā)現(xiàn)滇牡丹幼苗有日灼現(xiàn)象，葉片出現(xiàn)干尖、干葉，立即為滇牡丹幼苗搭設(shè)遮光率為65%的遮光網(wǎng)。7月下旬至8月上旬，氣溫連續(xù)多天達(dá)到36 ℃以上，并且陰雨連綿，滇牡丹幼苗逐漸干枯，至8月下旬，全部死亡。2018年3月下旬統(tǒng)計(jì)從云南香格里拉引進(jìn)滇牡丹種子發(fā)芽數(shù)量為380棵，發(fā)芽率為19%。2018年4月6日，菏澤出現(xiàn)嚴(yán)重“倒春寒”，氣溫驟降至-4 ℃，滇牡丹幼苗全部?jī)鏊馈?022年4月上旬統(tǒng)計(jì)從榆中引進(jìn)滇牡丹種子發(fā)芽數(shù)量為60棵，發(fā)芽率為30%，發(fā)芽后葉片未出現(xiàn)干尖、干葉現(xiàn)象；香格里拉滇牡丹種子發(fā)芽數(shù)量為70棵，發(fā)芽率為35%。2022年10月底，榆中滇牡丹實(shí)生苗成活18棵，成活率30%；香格里拉滇牡丹實(shí)生苗全部死亡。同樣采用大田點(diǎn)播，從榆中引種的滇牡丹種子發(fā)芽率比香格里拉高9%～11%；從香格里拉引種的滇牡丹種子，無(wú)紡布袋點(diǎn)播的發(fā)芽率比大田點(diǎn)播高14%～16%。此外，從香格里拉引種的滇牡丹種子發(fā)芽后，無(wú)論是遮陰管理還是露天管理，都不能正常生長(zhǎng)。

2.2" "滇牡丹種苗引種

由表4可以看出，2017年5月上旬第1次統(tǒng)計(jì)從云南香格里拉引進(jìn)滇牡丹種苗成活率，5年生苗成活9棵，成活率30.0%；2年生苗成活25棵，成活率25.0%。但經(jīng)過(guò)觀察，滇牡丹雖然成活，但葉片不舒展，呈半萎蔫狀態(tài)。經(jīng)歷夏秋季高溫陰雨，至2017年10月底第2次統(tǒng)計(jì)，5年生苗和2年生苗全部死亡。2019年5月上旬第1次統(tǒng)計(jì)從榆中引進(jìn)滇牡丹種苗成活率，5年生苗成活40棵，成活率80.0%；2年生苗成活900棵，成活率90.0%。滇牡丹葉片舒展，生長(zhǎng)旺盛。經(jīng)歷菏澤市夏秋季高溫陰雨，2019年10月底第2次統(tǒng)計(jì)成活率，5年生苗成活34棵，成活率68.0%；2年生苗成活855棵，成活率85.5%。2021年7月至10月，因?yàn)槌霈F(xiàn)長(zhǎng)時(shí)間連陰雨天氣，栽植滇牡丹種苗地塊雖然沒(méi)有明顯積水，但土壤濕度長(zhǎng)時(shí)間處于“飽和”狀態(tài)，造成滇牡丹種苗大量死亡。2022年10月底，5年生苗存活4棵，存活率8.0%；2年生苗存活27棵，存活率2.7%。

2.3" "滇牡丹在菏澤的表現(xiàn)

菏澤市通常3月15日左右氣溫達(dá)到8～20 ℃時(shí)，滇牡丹種苗開(kāi)始發(fā)芽。3月20 — 26日，氣溫9～25 ℃，滇牡丹發(fā)芽迅速，并開(kāi)始快速生長(zhǎng)。4月10日左右，個(gè)別花朵盛開(kāi)。4月15 — 20日為盛花期。從初開(kāi)到花謝，單朵花期5～7 d?；ㄖι铣?個(gè)主蕾外，下部有1～3個(gè)側(cè)蕾，主蕾花謝后，側(cè)蕾陸續(xù)開(kāi)花，群體花期長(zhǎng)達(dá)30 d，至5月10日仍有花朵盛開(kāi)。7月底至8月初，果實(shí)成熟。11月下旬至12月上旬，隨著氣溫降至0 ℃以下，枝葉因受凍全部干枯，進(jìn)入休眠期。在菏澤，滇牡丹盛花期時(shí)的花朵直徑大多為3～5 cm，比原產(chǎn)地香格里拉滇牡丹盛花期時(shí)的花朵直徑小50%左右，比馴化地榆中小30%左右。4 — 5月，植株生長(zhǎng)旺盛，但與原產(chǎn)地和馴化地相比，開(kāi)花率較低。菏澤市7月上旬至8月上旬，36 ℃以上的高溫和強(qiáng)光對(duì)滇牡丹葉片灼傷非常嚴(yán)重，出現(xiàn)二次萌發(fā)現(xiàn)象。冬季的低溫和寒風(fēng)，使地上部枝條干枯，到春季，再?gòu)牡叵旅劝l(fā)出新的枝條。因此，在菏澤滇牡丹大部分為叢生狀態(tài)，很少有多年生的枝條。

2.4" "滇牡丹在菏澤的初步育種實(shí)踐與分析

由表5可以看出，T1雜交組合獲得飽滿(mǎn)種子229粒，平均每朵結(jié)實(shí)2.30粒，發(fā)芽數(shù)量為7棵，發(fā)芽率為3.06%，成活株數(shù)7棵，成活率100%。從表型特征分析，這7棵雜交苗與父母本有明顯不同，存在明顯變異，初步認(rèn)定雜交成功。T2雜交組合獲得飽滿(mǎn)種子369粒，平均每朵結(jié)實(shí)3.70粒，發(fā)芽數(shù)量為0。T3雜交組合獲得飽滿(mǎn)種子216粒，平均每朵結(jié)實(shí)2.90粒，發(fā)芽數(shù)量為0。T4雜交組合獲得飽滿(mǎn)種子69粒，平均每朵結(jié)實(shí)1.97粒，發(fā)芽數(shù)量為2棵，發(fā)芽率為2.90%，成活株數(shù)為2棵，成活率為100%。T5、T6、T7雜交組合均未獲得種子。

3" "討論與結(jié)論

滇牡丹具有豐富的花瓣顏色表型，在牡丹、芍藥育種實(shí)踐中發(fā)揮著重要作用［10 ］。目前，芍藥屬植物中只有滇牡丹、大花黃牡丹（P. ludlowii）擁有黃色花基因，現(xiàn)有牡丹品種中的黃花種質(zhì)基本來(lái)源于滇牡丹，通過(guò)黃色花滇牡丹已培育出金閣、海黃、金晃等珍貴的黃色系觀賞牡丹品種［11 - 12 ］。從野生種原產(chǎn)地或馴化地引進(jìn)種子、種苗是常用的引種方式。本研究從香格里拉和榆中引種的種子，發(fā)芽率都比較低，最高僅為35%，這可能與野生種特性有關(guān)［13 ］。滇牡丹的野生生境為高海拔的林下，氣候冷涼光照較弱，生長(zhǎng)期對(duì)極端溫度和澇害高度敏感。從原產(chǎn)地香格里拉引進(jìn)滇牡丹種子和種苗，經(jīng)過(guò)1～2 a的栽培后全部死亡，可能是因?yàn)楹蕽膳c香格里拉之間土壤、海拔等自然環(huán)境差異較大，春季嚴(yán)重的“倒春寒”和夏秋季36 ℃以上的高溫及連陰雨，都可能導(dǎo)致引種失敗。

本試驗(yàn)所用甘肅榆中的滇牡丹，是著名紫斑牡丹專(zhuān)家陳德忠先生于三十多年前從云南香格里拉引種并播種在榆中紫斑牡丹基地。榆中海拔比香格里拉低1 400 m左右，夏秋季比較冷涼，經(jīng)過(guò)三十多年的適應(yīng)、繁殖和生長(zhǎng)，已經(jīng)形成一個(gè)穩(wěn)定的滇牡丹居群，對(duì)滇牡丹起到了從高海拔地區(qū)到低海拔地區(qū)過(guò)渡、馴化的作用。李睿等［14 ］研究表明，野生牡丹在蘭州地區(qū)適應(yīng)性很強(qiáng)，其生長(zhǎng)狀態(tài)甚至優(yōu)于原產(chǎn)地附近人工栽培的表現(xiàn)。從榆中間接引進(jìn)馴化后的滇牡丹種子，在菏澤采取大田播種，成活率為30%；從榆中引進(jìn)經(jīng)過(guò)馴化的滇牡丹種苗，2年生和5年生苗栽植1 a的成活率分別達(dá)85.5%、68.0%，2022年的成活率分別為2.7%、8.0%。說(shuō)明存活的31棵滇牡丹基本適應(yīng)了菏澤的自然環(huán)境，菏澤引進(jìn)滇牡丹獲得初步成功。

菏澤的滇牡丹盛花期與菏澤觀賞牡丹的盛花期基本相同，并且滇牡丹與牡丹栽培品種屬于亞組間雜交，相對(duì)較易成功。王蓮英等［4 ］研究發(fā)現(xiàn)，以野生種為母本的單雜交組合方法最佳，明顯優(yōu)于其他組合；袁雪等［15 ］研究發(fā)現(xiàn)以牡丹栽培品種做母本，以滇牡丹做父本，雖然能結(jié)實(shí)，但種子不能發(fā)芽。本研究中以滇牡丹做母本，以牡丹栽培品種初烏、如花似玉、月宮珠光、芳紀(jì)的混合花粉或島錦做父本，雜交種子能夠發(fā)芽，并且雜交成功率較高。其中以滇牡丹為母本，以牡丹栽培品種初鳥(niǎo)、如花似玉、月宮珠光、芳紀(jì)的混合花粉為父本進(jìn)行雜交獲得7株雜交后代；以滇牡丹為母本，以牡丹栽培品種島錦為父本進(jìn)行雜交獲得2株雜交后代。主要是因?yàn)榈崮档ず湍档ぴ耘嗥贩N同屬于牡丹組，親緣關(guān)系相對(duì)較近，具有一定的雜交親和性。滇牡丹與芍藥栽培品種的雜交，屬于組間雜交，相對(duì)困難。從雜交結(jié)果看，混合花粉授粉能提高組間和亞組間雜交結(jié)實(shí)率，有利于克服組間和亞組間雜交障礙。本試驗(yàn)中，以滇牡丹為母本獲得了種子，但沒(méi)有發(fā)芽，以滇牡丹為父本的雜交組合均未獲得后代，可能是由于親緣關(guān)系較遠(yuǎn)或者雜交親本的芍藥栽培品種選擇不當(dāng)。另外，受精前障礙也是影響滇牡丹與芍藥組間雜交的主要原因之一［16 ］。滇牡丹與芍藥組間雜交仍需進(jìn)一步研究。

本研究將滇牡丹成功引種到菏澤，開(kāi)展了初步的雜交育種工作，豐富了菏澤的滇牡丹基因資源，為菏澤培育含有滇牡丹基因的系列牡丹、芍藥栽培品種，提升牡丹育種水平，促進(jìn)中國(guó)牡丹產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供技術(shù)支撐。

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