DOI：10.3969/j.issn.10001565.2025.01.009

摘" 要：為探究谷子（Setaria italica）SiNF-YA亞家族基因的功能，首先，利用多個(gè)在線網(wǎng)站對(duì)谷子10個(gè)SiNF-YA亞家族基因進(jìn)行了相關(guān)的生物信息學(xué)分析；其次，利用Ubuntu系統(tǒng)和RStudio軟件對(duì)谷子SiNF-YA基因進(jìn)行單倍型分析；最后，通過對(duì)轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的分析，探究谷子SiNF-YA5亞家族基因在干旱敏感品種、耐旱品種各組織中的表達(dá)量差異.結(jié)果表明，谷子SiNF-YA亞家族基因分布在4條染色體上，主要定位于細(xì)胞核和胞外分泌中，其啟動(dòng)子區(qū)含有與非生物脅迫響應(yīng)相關(guān)的順式作用元件.同時(shí)該基因亞家族成員與抗旱性具有很強(qiáng)的相關(guān)性，并且谷子SiNF-YA5亞家族基因在PEG處理前后，葉片和根部的表達(dá)量具有顯著性差異.本研究為谷子抗旱品種的育種提供理論支持.

關(guān)鍵詞：谷子；SiNF-YA亞家族基因；抗旱；生物信息學(xué)分析；單倍型分析

中圖分類號(hào)：S515""" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A""" 文章編號(hào)：10001565（2025）01008209

Bioinformatics analysis of SiNF-YA subfamily genes and drought resistance gene mining in Setaria italica

WANG Chunfang1，" ZHANG Peihan2， SHI Shenkui1， YANG Jiayi2， WANG Yufang1，" QI Dongmei1

（1. Collaborative Innovation Center of" Minor Cereals Industry in North Hebei， College of Biological and Food Science，Hebei Minzu Normal University， Chengde 067000，China; 2. College of Life Science， Hebei Normal University， Shijiazhuang 050024，China）

Abstract： To explore the function of SiNF-YA subfamily genes in Setaria italica. Firstly， the bioinformatics of 10 members of the SiNF-YA subfamily genes in foxtail millet were analyzed by using several online websites. Secondly，" Ubuntu system and RStudio software were used for haplotype analysis of SiNF-YA subfamily genes. At last， through analysis of transcriptome data， the expression of SiNF-YA5 in different tissues of drought-sensitive and drought-tolerant varieties was investigated. The results showed that SiNF-YA subfamily genes of foxtail millet were distributed on four chromosomes， mainly located in the nucleus and extracellular secretion. The cis-acting elements related to abiotic stress response were distributed in the promoter region. Meanwhile， the subfamily genes were strongly correlated with drought resistance. In addition，" the expression of SiNF-YA5 was detected before and after PEG treatment. There were significant differences between leaf and root expression levels. This study provide

收稿日期：20240612;修回日期：20240824

基金項(xiàng)目：

承德市基礎(chǔ)研究項(xiàng)目（202305B093）;河北民族師范學(xué)院青年基金項(xiàng)目（QN2019003）

第一作者：王春芳（1983—），女，河北民族師范學(xué)院副教授，博士，主要從事谷子分子育種方面的研究.E-mail：wangchunfang18@126.com

通信作者：祁東梅（1990—），女，河北民族師范學(xué)院講師，博士，主要從事谷子功能基因方面的研究.E-mail： dmqikaka@163.com

theoretical support for functional verification of subsequent SiNF-YA gene subfamilies and breeding of foxtail millet varieties with drought resistance.

Key words： Setaria italica; SiNF-YA subfamily genes; drought resistance; bioinformatics analysis; haplotype analysis

谷子（Setaria italica（L.）Beauv）在中國糧食中占有重要地位，具有悠久的歷史和深厚的文化意義.由于谷子的一些優(yōu)良特點(diǎn)，現(xiàn)已逐步成為C4禾谷類作物功能基因研究的模式植物［1-2］.轉(zhuǎn)錄因子（transcription factor， TF）是調(diào)節(jié)植物脅迫響應(yīng)和生長發(fā)育的一類關(guān)鍵蛋白.近年來，與抗逆相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子不斷被報(bào)道，其中核因子Y（nuclear factor Y，NF-Y）是一類特異結(jié)合于啟動(dòng)子CCAAT盒上的轉(zhuǎn)錄因子，由3個(gè)（NF-YA、NF-YB和NF-YC）亞家族組成［3-4］.核因子在行使功能時(shí)，NF-YB亞基與NF-YC亞基在胞內(nèi)以異源二聚體的形式存在，隨后進(jìn)入細(xì)胞核與NF-YA亞基結(jié)合，形成具有活性的異源三聚體［5］.研究發(fā)現(xiàn)NF-Y轉(zhuǎn)錄因子在真核生物中發(fā)揮著重要的調(diào)節(jié)作用［6］，Jiang等［7］系統(tǒng)地鑒定了蝴蝶蘭的PhNF-Y家族，發(fā)現(xiàn)該家族中有12個(gè)基因可以抗低溫脅迫，同時(shí)有些基因可以調(diào)控下游開花基因.

研究表明，植物中NF-YA基因廣泛參與生長發(fā)育過程，如根組織發(fā)育、開花、胚胎發(fā)育、種子形成與萌發(fā)、光反應(yīng)、響應(yīng)干旱和鹽脅迫等［8］.在植物生長發(fā)育方面，Niu等［9］通過研究水稻OsNF-YA8基因發(fā)現(xiàn)該基因的過表達(dá)會(huì)破壞水稻的營養(yǎng)和生殖發(fā)育.Xue等［10］發(fā)現(xiàn)IbNF-YA1基因可以激活參與生長素生物合成的IbYUCCA4基因表達(dá)，從而負(fù)向調(diào)控甘薯塊根的產(chǎn)量.在植物響應(yīng)干旱脅迫方面，Zhao等［11］研究發(fā)現(xiàn)小麥TaNF-YA7基因通過調(diào)節(jié)有關(guān)滲透脅迫的生理過程，從而使小麥在PEG模擬干旱的條件下具有耐受性.Wang等［12］通過關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)BnaA9.NF-YA7基因的自然變異位點(diǎn)與甘藍(lán)型油菜的耐旱性相關(guān)；同時(shí)，翟瑩團(tuán)隊(duì)對(duì)大豆幼苗干旱脅迫處理，發(fā)現(xiàn)GmNF-YA7與GmNF-YA8的表達(dá)受到干旱脅迫的誘導(dǎo)，其中對(duì)干旱脅迫響應(yīng)最顯著的是GmNF-YA7基因［13］.

隨著新一代測(cè)序技術(shù)的應(yīng)用以及不同生物物種基因組變異數(shù)據(jù)的積累，Zhang等［14］開發(fā)了一個(gè)用于候選基因單倍型鑒定、統(tǒng)計(jì)和可視化的R包，可以闡明單倍型之間的基因變異、進(jìn)化關(guān)系和形態(tài)效應(yīng).現(xiàn)有研究盡管已經(jīng)解析了一些與谷子相關(guān)的功能基因，但對(duì)NF-YA亞家族整體功能預(yù)測(cè)和分析少有報(bào)道.本研究利用生物信息學(xué)分析了谷子SiNF-YA基因亞家族每個(gè)成員在染色體上的位置、物種演化、表達(dá)譜等基本信息，以916個(gè)谷子品種的表型數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，與10個(gè)谷子SiNF-YA亞家族基因相關(guān)聯(lián)進(jìn)行單倍型分析，獲得優(yōu)異耐旱單倍型，同時(shí)結(jié)合轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，分析谷子SiNF-YA亞家族基因在干旱脅迫下的表達(dá)量差異.本研究為后續(xù)谷子功能驗(yàn)證以及谷子抗旱品種的育種提供理論依據(jù).

1" 材料與方法

1.1" 實(shí)驗(yàn)材料

本研究所用谷子材料為谷子核心種質(zhì)和關(guān)聯(lián)分析的916份材料［15-16］.抗旱性表型的調(diào)查采用PEG-6000處理，調(diào)查數(shù)據(jù)由山西農(nóng)業(yè)大學(xué)作物種質(zhì)資源中心提供，包括對(duì)胚芽鞘長、胚根長、側(cè)根數(shù)和發(fā)芽率4個(gè)指標(biāo)的調(diào)查.

1.2" 實(shí)驗(yàn)過程與方法

1.2.1" 谷子SiNF-YA亞家族基因序列分析

在Phytozome數(shù)據(jù)庫（https：//phytozome-next.jgi.doe.gov/）中獲得谷子SiNF-YA亞家族的10個(gè)基因成員的全部信息，包括CDS序列、氨基酸序列、前2000 bp啟動(dòng)子序列、表達(dá)量數(shù)據(jù)等，在EXPASY-Prot-Param（https：//web.expasy.org/protparam/）中獲得10個(gè)成員的等電點(diǎn)和相對(duì)分子質(zhì)量信息.

通過Softberry（http：//linux1.softberry.com/all.htm），獲得谷子SiNF-YA亞家族10個(gè)基因成員的亞細(xì)胞定位信息.利用PlantCare（http：//bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html/）對(duì)谷子SiNF-YA亞家族的10個(gè)基因成員的順式作用元件進(jìn)行預(yù)測(cè)，利用TBtools軟件將順式作用元件可視化.

1.2.2" 谷子SiNF-YA基因的單倍型分析

基于中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院刁現(xiàn)民研究員團(tuán)隊(duì)提供的谷子核心種質(zhì)重測(cè)序數(shù)據(jù)［15］，首先利用Ubuntu工具將表型數(shù)據(jù)與基因序列相關(guān)聯(lián)，得到與抗旱數(shù)據(jù)相關(guān)聯(lián)的結(jié)果，并在Ubuntu（https：//ubuntu.com/download）中導(dǎo)出相應(yīng)的txt格式文件.然后，將SiNF-YA基因相應(yīng)的txt文件轉(zhuǎn)為Excel格式，再利用Rstudio軟件（https：//www.rstudio.com/products/rstudio/download/）繪制關(guān)聯(lián)圖.通過關(guān)聯(lián)圖數(shù)據(jù)篩選出與功能相關(guān)性較強(qiáng)的基因.其次，通過Excel表格刪除了916份含測(cè)序雜合位點(diǎn)和NA的材料.最后，分析不同材料變異位點(diǎn)，并使用Rstudio（https：//www.rstudio.com/products/rstudio/）結(jié)合不同材料表型進(jìn)行單倍型分析，以獲得優(yōu)異耐旱單倍型基因.

1.2.3" 谷子SiNF-YA5基因在敏旱、耐旱品種中的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析

利用中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所張仁梁等［17］提供的谷子干旱敏感品種（Ci134和Ci603）和耐旱品種（Ci328和Ci409）的莖、葉、根部位經(jīng)干旱（PEG-6000）處理前后的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，利用GraphPad Prism 8.0.2軟件［18］對(duì)其進(jìn)行差異表達(dá)的顯著性分析.

2" 結(jié)果與分析

2.1" 谷子SiNF-YA基因亞家族成員的基本信息

由表1可知，在谷子SiNF-YA亞家族中共存在10個(gè)SiNF-YA基因.其中，位于9號(hào)染色體的基因最多，共有4個(gè).該基因亞家族成員的編碼氨基酸的長度為214～343，其中編碼氨基酸最短的是SiNF-YA3基因，編碼氨基酸最長的是SiNF-YA9基因.由于該亞家族的等電點(diǎn)位于6.90～10.65，表明谷子SiNF-YA亞家族基因含有豐富的堿性氨基酸.

2.2" 谷子SiNF-YA基因亞家族編碼蛋白的亞細(xì)胞定位預(yù)測(cè)

由表2可知，谷子SiNF-YA亞家族的10個(gè)基因成員編碼蛋白的定位結(jié)果不同.從定位結(jié)果的積分值可以看出，SiNF-YA1、SiNF-YA2、SiNF-YA3主要定位于細(xì)胞核中，而其余 7個(gè)基因在胞外分泌、過氧化物酶體與葉綠體中積分值較高，因此推測(cè)主要定位在胞外分泌、過氧化物酶體與葉綠體中.

2.3" 谷子SiNF-YA基因啟動(dòng)子順式作用元件分析

通過分析谷子SiNF-YA基因啟動(dòng)子區(qū)的順式作用元件，預(yù)測(cè)到8個(gè)與非生物脅迫相關(guān)的順式作用元件，如圖1所示，SiNF-YA1所含與非生物脅迫相關(guān)的順式作用元件最多，其中SiNF-YA5、SiNF-YA9均含有與抗逆有關(guān)的元件，SiNF-YA2、SiNF-YA3、SiNF-YA4、SiNF-YA6、SiNF-YA7、SiNF-YA9、SiNF-YA10含有參與干旱誘導(dǎo)的MYB結(jié)合位點(diǎn)，除SiNF-YA5外該亞家族其他成員均含有與赤霉素誘導(dǎo)相關(guān)的元件.

2.4" 谷子SiNF-YA基因的單倍型分析

2.4.1" 谷子SiNF-YA基因與干旱脅迫響應(yīng)的單倍型分析

將10個(gè)谷子SiNF-YA基因與4種抗旱表型數(shù)據(jù)相關(guān)聯(lián)，進(jìn)行單倍型分析.由表3可以預(yù)測(cè)出谷子SiNF-YA3基因和谷子抗旱性緊密相關(guān)，SiNF-YA4與SiNF-YA8基因與谷子抗旱性較為緊密，而谷子SiNF-YA9基因與谷子抗旱性關(guān)聯(lián)不大，其余基因與谷子的抗旱性存在一定的聯(lián)系.

2.4.2" 谷子SiNF-YA5在干旱脅迫響應(yīng)下基因核苷酸序列遺傳多態(tài)性分析

利用Ubuntu和RStudio軟件對(duì)來自國內(nèi)916份谷子的SiNF-YA5基因及其ATG上游2 000 bp的啟動(dòng)子序列進(jìn)行變異位點(diǎn)的分析.結(jié)果表明谷子SiNF-YA5基因編碼區(qū)的1 412號(hào)位置上存在1個(gè)SNP位點(diǎn)，在其啟動(dòng)子區(qū)共含有8個(gè)突變位點(diǎn)，包括4個(gè)SNP位點(diǎn)和4個(gè)Indel位點(diǎn)，并且其3’UTR區(qū)含有豐富的突變位點(diǎn)，包括20個(gè)SNP位點(diǎn)和2個(gè)Indel位點(diǎn).對(duì)SiNF-YA5基因和其啟動(dòng)子進(jìn)行單倍型分析，可分為H001、H002、H003、H004、H005 5種單倍型（圖2），同時(shí)利用NetWork軟件對(duì)5種單倍型構(gòu)建谷子SiNF-YA5基因單倍型網(wǎng)絡(luò)，結(jié)果如圖3所示，結(jié)果發(fā)現(xiàn)Ubuntu和RStudio軟件與NetWork軟件的分型結(jié)果一致，表明單倍型分型結(jié)果可信.

進(jìn)一步對(duì)5種單倍型進(jìn)行分析，可分為H001和H002 2種主要單倍型（圖4）.對(duì)上述2種主要單倍型進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)PEG處理后谷子的表型較對(duì)照組（水處理）而言，胚根長明顯縮短，側(cè)根數(shù)也明顯減少；2個(gè)主要單倍型中，H002在PEG處理后與處理前的胚根長比值和側(cè)根數(shù)比值最大，并且與H001之間存在顯著差異（圖4、表4），同時(shí)表型也接近于正常處理的表型.綜上所述，與H001相比，H002單倍型具有更強(qiáng)的抗旱性，是一個(gè)優(yōu)異的抗旱單倍型.

通過對(duì)比主要單倍型H001和H002啟動(dòng)子區(qū)域內(nèi)的關(guān)鍵順式作用位點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)在谷子SiNF-YA5基因啟動(dòng)子上游1 472 bp處發(fā)生了G/A堿基變異，使得H001與H002單倍型之間存在差異.該變異導(dǎo)致H001的TAGCGA序列變成了H002的TAACGA序列，值得關(guān)注的是該變異正處于茉莉酸甲酯MEJA結(jié)合的順式作用元件上，因此推測(cè)使谷子具有干旱脅迫響應(yīng)的關(guān)鍵位點(diǎn)正是該位置上的G/A堿基變異，從而進(jìn)一步推測(cè)谷子SiNF-YA5基因可能影響茉莉酸甲酯對(duì)該基因的誘導(dǎo)從而影響谷子的抗旱能力（表5）.

2.5" PEG處理下谷子SiNF-YA5基因的相對(duì)表達(dá)量變化分析

通過對(duì)干旱敏感品種Ci134和Ci603以及耐旱品種Ci409和Ci328進(jìn)行PEG處理，測(cè)定谷子SiNF-YA5基因處理前后表達(dá)量數(shù)據(jù).結(jié)果顯示，干旱脅迫前后SiNF-YA5在各部位的表達(dá)量不同，而無論是干旱敏感品種還是耐旱品種，其葉片、根和莖稈中該基因的表達(dá)量在處理之后呈現(xiàn)升高趨勢(shì)（圖5）.

在干旱敏感品種Ci134與Ci603中，PEG處理后，SiNF-YA5在2個(gè)品種葉片中表達(dá)量與對(duì)照組相比明顯升高且達(dá)到極顯著差異（P＜0.001）（圖5a、圖5b），且SiNF-YA5在Ci603莖稈中的表達(dá)量與對(duì)照組相比達(dá)到顯著水平（P＜0.01）（圖5b）.在耐旱品種Ci409與Ci328中，PEG處理后，SiNF-YA5在2個(gè)品種葉片和根部的表達(dá)量與對(duì)照組相比都達(dá)到了顯著或極顯著水平，而在莖稈中該基因的表達(dá)沒有明顯差異（圖5c、圖5d）.

綜上所述，耐旱與干旱敏感品種在PEG處理前后不同部位的表達(dá)量有一定的差異，推測(cè)谷子SiNF-YA5基因可能通過提高其在葉片和根部的表達(dá)量來增強(qiáng)植物的抗旱性.

3" 討論

谷子作為中國農(nóng)耕歷史中一個(gè)具有重要地位的糧食作物，對(duì)中國人民的生產(chǎn)生活起到了非常重要的作用，目前已被廣泛確認(rèn)為禾谷科作物C4光合作用和抗旱耐逆研究的模式作物［19］.通過對(duì)NF-Y轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)其幾乎參與了植物生長發(fā)育的全部過程，包括非生物脅迫以及非生物脅迫應(yīng)答等多種生理生化過程［3］，但對(duì)于谷子中NF-Y基因家族的研究卻很少.

近年來，賀曉燕等［20］通過對(duì)白菜NF-YA基因家族進(jìn)行生物信息學(xué)分析，發(fā)現(xiàn)白菜的18個(gè)基因均分布在9號(hào)染色體上，相對(duì)分子質(zhì)量在20.51～35.65 ku，等電點(diǎn)（PI）為6.03～10.55.本研究同樣利用了生物信息學(xué)分析，發(fā)現(xiàn)谷子SiNF-YA基因亞家族的成員被定位于9號(hào)、1號(hào)、2號(hào)以及3號(hào)染色體上，相對(duì)分子質(zhì)量在23.54～37.73 ku，等電點(diǎn)（PI）為6.90～10.65.同時(shí)Ni等［21］發(fā)現(xiàn)，大豆GmNF-YA3基因主要被定位在細(xì)胞核中.徐珍珍等［22］通過對(duì)異常棉NF-YA家族基因進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)除NF-YA3基因外，其他基因均被定位于細(xì)胞核中.然而本研究卻發(fā)現(xiàn)谷子中只有SiNF-YA1、SiNF-YA2、SiNF-YA3主要定位于細(xì)胞核中，其他基因則主要定位于胞外分泌、過氧化物酶體與葉綠體中，而這些基因準(zhǔn)確的定位還需要后續(xù)實(shí)驗(yàn)的探究和證實(shí).

干旱會(huì)嚴(yán)重影響植物的正常生理及代謝過程，研究表明小麥TaNF-YA1基因在介導(dǎo)植物抵抗干旱脅迫過程中發(fā)揮重要作用［23-24］.本研究發(fā)現(xiàn)谷子SiNF-YA5基因可分為H001、H002、H003、H004、H005 5種單倍型，其中H001、H002為主要單倍型，H002為優(yōu)異抗旱單倍型，由于H001與H002單倍型間在啟動(dòng)子上的1個(gè)主要位點(diǎn)存在差異，推測(cè)該位點(diǎn)的變化可能影響了胚根長以及側(cè)根數(shù)，進(jìn)而影響了谷子的抗旱性.

桑璐曼等［25］通過研究發(fā)現(xiàn)，谷子SiHSP90-9基因在4個(gè)品種（2種耐旱品種，2種干旱敏感品種）的多個(gè)部位均有表達(dá)，并且在干旱處理之后莖稈、根部以及葉片的表達(dá)量明顯上調(diào)存在極顯著差異，由此說明谷子SiHSP90-9基因和谷子抗旱性緊密相關(guān).本研究同樣選取了2種耐旱品種和2種干旱敏感品種，通過對(duì)轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的分析，發(fā)現(xiàn)谷子SiNF-YA5基因在干旱敏感品種與耐旱品種中，PEG處理前后不同部位的表達(dá)量也存在差異，并且其顯著性差異水平有所不同，尤其在葉片和根部上的顯著性差異較大.

4" 結(jié)論

通過對(duì)谷子SiNF-YA亞家族基因進(jìn)行生物信息學(xué)分析，發(fā)現(xiàn)谷子SiNF-YA亞家族基因主要位于1、2、3和9號(hào)染色體，等電點(diǎn)介于6.90～10.65.谷子SiNF-YA亞家族成員的啟動(dòng)子區(qū)域都含有非生物脅迫的順式作用元件，且谷子SiNF-YA1、SiNF-YA2、SiNF-YA3主要定位于細(xì)胞核與質(zhì)膜中，其他7個(gè)基因主要定位于胞外分泌、過氧化物酶體與葉綠體中.通過單倍型分析，篩選出谷子SiNF-YA5中的H002為優(yōu)異抗旱單倍型.同時(shí)，干旱脅迫后谷子SiNF-YA5基因在葉片和根部的表達(dá)量明顯升高，與對(duì)照組相比有顯著性差異.本研究為谷子SiNF-YA亞家族基因調(diào)控植物抗逆性的功能驗(yàn)證提供理論依據(jù)，同時(shí)也為作物抗旱性遺傳改良奠定理論基礎(chǔ).

參" 考" 文" 獻(xiàn)：

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（責(zé)任編輯：梁俊紅）