摘 "要""從腦智發(fā)育視角來(lái)講, 神經(jīng)系統(tǒng)隨著心理發(fā)展會(huì)產(chǎn)生出一系列具有功能特異化(specialization)且高度協(xié)同的模塊。這些模塊之間究竟如何協(xié)同支撐兒童情感與認(rèn)知功能發(fā)展呢?本研究綜合利用多個(gè)經(jīng)典的情感與認(rèn)知任務(wù)范式(含注意網(wǎng)絡(luò)測(cè)試、情緒匹配和工作記憶任務(wù))以及層級(jí)化(hierarchical)的多體素神經(jīng)表征建模方法, 重點(diǎn)考察7~12歲學(xué)齡兒童多元需求(multi-demand)額頂系統(tǒng)在情感與認(rèn)知任務(wù)驅(qū)動(dòng)下的通用性(task-general)作用以及分層級(jí)神經(jīng)表征的組織方式。結(jié)果表明:兒童低年齡組、兒童高年齡組和成人組被試均表現(xiàn)出了多元需求額頂系統(tǒng)(包括頂內(nèi)溝和額眼區(qū)域)共同參與多種情感與認(rèn)知任務(wù)的現(xiàn)象, 即跨任務(wù)共同激活; 值得強(qiáng)調(diào)的是, 學(xué)齡兒童多元需求額頂系統(tǒng)表現(xiàn)出了更低水平的跨任務(wù)神經(jīng)表征可泛化性(generalizability), 而作為控制分析的前扣帶回、背外側(cè)前額葉和前腦島則沒有表現(xiàn)出組間的可泛化性差異。我們推測(cè)多元需求額頂系統(tǒng)在發(fā)育中可能作為一個(gè)潛在的通用性“樞紐”, 通過(guò)組構(gòu)性(compositionality)的信息組織方式, 實(shí)現(xiàn)不同任務(wù)目標(biāo)驅(qū)動(dòng)下分層級(jí)的神經(jīng)表征與計(jì)算, 進(jìn)而支撐情感與認(rèn)知功能隨齡的發(fā)展。本研究突破了當(dāng)前單任務(wù)范式視角下的發(fā)展認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)研究框架, 有望為理解跨情感與認(rèn)知領(lǐng)域的腦智發(fā)育工作原理和開發(fā)人工智能新型算法提供新的啟示。
關(guān)鍵詞""情感與認(rèn)知, 腦智發(fā)育, 特異化, 神經(jīng)表征, 可泛化
分類號(hào)""B842; B845
從兒童期到成年期, 人類大腦功能性發(fā)育為不同情感與認(rèn)知能力的發(fā)展及成熟奠定了生物學(xué)基礎(chǔ)(Paus, 2005; Toga et al., 2006), 這其中包括神經(jīng)模塊的特異化(Kanwisher, 2010; Richards, 2001)以及神經(jīng)系統(tǒng)的分離、整合和協(xié)作等過(guò)程(Baum et al., 2017, 2020; Cole amp; Schneider, 2007; Fair et al., 2009; Qin et al., 2012, 2014)。到目前為止, 研究者們達(dá)成的共識(shí)是神經(jīng)模塊可以在發(fā)育進(jìn)程中支持特定認(rèn)知功能的成熟, 但是, 在多神經(jīng)生物模式下如何共存以支持跨情感與認(rèn)知領(lǐng)域下不同能力的發(fā)展, 還未有研究進(jìn)行探索。要解決這一問(wèn)題, 需要從跨領(lǐng)域發(fā)展的視角出發(fā), 結(jié)合多種情感與認(rèn)知范式、任務(wù)態(tài)磁共振成像和層級(jí)化的統(tǒng)一模型建構(gòu), 考察多類別情感與認(rèn)知領(lǐng)域下的通用性神經(jīng)發(fā)育基礎(chǔ)。
在發(fā)展認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域, 神經(jīng)特異化的概念最早是由弗朗茲·瑟夫·加爾(Franz Joseph Gall)提出的, 他認(rèn)為大腦是思維的載體, 思維是由不同的心智能力組成的, 而不同的心智能力各自位于特定的大腦皮層中(Kanwisher, 2010)。之后形成的“成熟理論” (The maturational perspective)也同樣認(rèn)為, 大腦特定區(qū)域的成熟與新的感覺、運(yùn)動(dòng)或高級(jí)認(rèn)知功能的出現(xiàn)是有直接聯(lián)系的(Johnson, 2001; Kanwisher, 2010)。這些研究認(rèn)為, 在兒童期的特定年齡階段, 新認(rèn)知功能的出現(xiàn)取決于新大腦皮層區(qū)域的成熟, 其神經(jīng)解剖發(fā)育程度可以用于確定該區(qū)域?qū)?yīng)認(rèn)知功能的發(fā)育程度(Diamond amp; Goldman-Rakic, 1989; Johnson, 2001), 而且不同的認(rèn)知能力特異于各自的大腦皮層區(qū)域(Atkinson, 1984; Johnson, 1990; Richards, 2001)。大腦皮層特異化成熟有許多極具代表性的腦區(qū), 比如, 梭狀回面孔識(shí)別區(qū)(Fusiform face area, FFA)和旁海馬空間加工區(qū)(Parahippocampal"place area, PPA) (Kanwisher, 2010; Kanwisher et al., 1997)。雖然神經(jīng)特異化理論被許多科學(xué)家所認(rèn)可, 但是它也并不能完美的解釋功能性大腦發(fā)育研究所有的發(fā)現(xiàn)。一些研究表明, 神經(jīng)解剖學(xué)認(rèn)為發(fā)育最晚的腦區(qū), 比如前額葉皮層, 實(shí)際上在嬰兒出生后不久就被某些認(rèn)知功能誘發(fā)了激活(Johnson, 2001)。因此, 新情感與認(rèn)知功能的出現(xiàn), 并不一定是由于神經(jīng)發(fā)育過(guò)程中原本不成熟的“沉默”區(qū)域發(fā)展為成熟的“活躍”區(qū)域而形成的。例如, 嬰兒在出生后的幾個(gè)月就能夠?qū)η榫w的表達(dá)進(jìn)行感知, 左右腦均會(huì)變得活躍, 但是針對(duì)不同情緒則會(huì)發(fā)展出不同的左右腦偏向神經(jīng)反應(yīng)模式(Missana amp; Grossmann, 2015)。盡管如此, 在兒童腦智發(fā)育過(guò)程中, 神經(jīng)特異化現(xiàn)象不可否認(rèn)是一定存在的, 只是可能大腦的神經(jīng)發(fā)育過(guò)程中不只存在這一種成熟機(jī)制。隨著發(fā)育認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域研究的不斷深入, 許多研究者開始向神經(jīng)特異化提出質(zhì)疑。例如, 有研究發(fā)現(xiàn)每一個(gè)紋狀體外皮層區(qū)域都在執(zhí)行許多不同類型的視知覺任務(wù), 而不像視覺系統(tǒng)中的多數(shù)神經(jīng)元那樣執(zhí)行唯一性的單功能分析(Schiller, 1996)。此外, 盡管我們通常認(rèn)為布洛卡區(qū)的左側(cè)額葉是特異于語(yǔ)言認(rèn)知加工的腦區(qū), 但也有研究發(fā)現(xiàn)語(yǔ)言處理相關(guān)的大腦區(qū)域同時(shí)參與到了其他多種認(rèn)知領(lǐng)域當(dāng)中(Gazzaniga, 2004)。
基于發(fā)展認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)的理論和實(shí)證研究進(jìn)展, 有研究者提出了用于解釋人類功能性大腦發(fā)育機(jī)制的通用性理論——式特異化理論(The interactive specialization theory), 旨在解釋可觀測(cè)行為發(fā)展的功能性大腦發(fā)育基礎(chǔ)(Johnson, 2001, 2011)。之所以將這種廣泛性的觀點(diǎn)稱為“架構(gòu)(Frameworks)”或“通用性理論(General theories)”, 因?yàn)槠鋪?lái)源是基于對(duì)大量數(shù)據(jù)的思考和觀點(diǎn)總結(jié)(Johnson, 2011; Morton amp; Frith, 1995)。交互式特異化理論認(rèn)為, 功能性腦發(fā)育是以腦區(qū)或神經(jīng)系統(tǒng)間的相互作用為基礎(chǔ)而發(fā)展成熟的, 嬰兒期新認(rèn)知能力的產(chǎn)生與多個(gè)腦區(qū)激活模式的變化緊密相關(guān), 而不是僅僅與一個(gè)或多個(gè)腦區(qū)的激活強(qiáng)度的變化有關(guān)(Johnson, 2000)。Friston等研究者指出, 某個(gè)腦區(qū)對(duì)于特定認(rèn)知能力的響應(yīng)屬性取決于該腦區(qū)與其他腦區(qū)的協(xié)作模式及其當(dāng)前的激活狀態(tài) (Friston amp; Price, 2001)。杏仁核與前額葉皮質(zhì)作為情感過(guò)程的關(guān)鍵性神經(jīng)環(huán)路, 在神經(jīng)發(fā)育過(guò)程中會(huì)出現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)連接模式由正向負(fù)的“發(fā)展性轉(zhuǎn)變” (Gee et al., 2013)。將這一主張延伸到腦智發(fā)育上來(lái), 意味著我們應(yīng)該觀察個(gè)體發(fā)育過(guò)程中皮層激活模式的變化, 因?yàn)槟X區(qū)之間會(huì)通過(guò)相互協(xié)作和競(jìng)爭(zhēng)以獲取其在新的計(jì)算能力中的角色。在兒童期的腦發(fā)育中, 皮層對(duì)刺激加工的動(dòng)態(tài)變化與腦區(qū)間相互作用以塑造區(qū)域連通的規(guī)律是一致的, 比如, 多腦區(qū)構(gòu)成的神經(jīng)系統(tǒng)協(xié)同支持特定基礎(chǔ)認(rèn)知的發(fā)展(Hao et al., 2024)。此外, 來(lái)自于遺傳導(dǎo)致功能性大腦發(fā)育障礙的研究發(fā)現(xiàn), 多個(gè)皮層和皮層下腦區(qū)間的異常協(xié)作均會(huì)導(dǎo)致自閉癥和威廉斯氏綜合征等發(fā)育障礙的發(fā)生(Filipek, 1999; Rumsey amp; Ernst, 2000)。
多元需求系統(tǒng)(Multiple demand system)是一個(gè)以不同神經(jīng)表征模式參與多種情感與認(rèn)知任務(wù)的共激活神經(jīng)系統(tǒng), 認(rèn)知方面包括感知覺、注意、工作記憶和執(zhí)行控制等過(guò)程, 情感方面包括情緒識(shí)別、情緒調(diào)節(jié)等過(guò)程(Adolphs, 2002; Camilleri et al., 2018; Duncan, 2010; Duncan amp; Owen, 2000; Sugiura et al., 2023)。單細(xì)胞和功能性磁共振成像方面的證據(jù)表明, 多元需求系統(tǒng)在參與和控制各種認(rèn)知任務(wù)時(shí)起著關(guān)鍵的“樞紐”作用, 比如, 專注于當(dāng)前認(rèn)知操作的具體內(nèi)容, 會(huì)隨著注意力的轉(zhuǎn)移而快速重新組織并有效分離連續(xù)的任務(wù)步驟(Duncan, 2010, 2013; Fedorenko et al., 2013)。許多功能性神經(jīng)影像學(xué)研究的發(fā)現(xiàn)都集中在有些許差異的額頂系統(tǒng)上, 該系統(tǒng)在執(zhí)行各種任務(wù)時(shí)會(huì)出現(xiàn)共激活現(xiàn)象, 比如, 選擇性注意、執(zhí)行功能、按鍵抑制、沖突監(jiān)控以及新穎問(wèn)題解決等(Cole amp; Schneider, 2007; Dosenbach"et al., 2006; Duncan amp; Owen, 2000; Fedorenko et al., 2013; Hugdahl et al., 2015)。在探索復(fù)雜的人類行為背后的神經(jīng)發(fā)育基礎(chǔ)這個(gè)問(wèn)題上, 不僅僅是要探索神經(jīng)系統(tǒng)如何控制孤立的思想或行為步驟, 還必須弄清楚核心的神經(jīng)系統(tǒng)是如何將任務(wù)分解為子部分并依次解決這些子問(wèn)題的, 而多元需求系統(tǒng)的神經(jīng)活動(dòng)很有可能就是此類情感與認(rèn)知過(guò)程的基礎(chǔ), 用以解釋跨不同情感與認(rèn)知領(lǐng)域的廣泛激活以及在人類復(fù)雜行為背后的核心作用。到目前為止, 還未有研究對(duì)多元需求額頂系統(tǒng)在兒童腦智發(fā)育過(guò)程是如何成熟以及對(duì)兒童多種情感與認(rèn)知發(fā)展的影響進(jìn)行過(guò)探索。
最近, 神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域的研究者們開始關(guān)注神經(jīng)系統(tǒng)組構(gòu)性(Compositionality)編碼和神經(jīng)表征泛化(Generalization)機(jī)制對(duì)多種情感與認(rèn)知能力的通用性支持作用(Kragel et al., 2018; Yang et al., 2019)。此外, 額頂多元需求系統(tǒng), 被認(rèn)為是支持不同認(rèn)知能力切換的靈活性“樞紐”, 這可能是通過(guò)基于神經(jīng)元群體的組構(gòu)性編碼機(jī)制實(shí)現(xiàn)的, 該機(jī)制能夠通過(guò)組織神經(jīng)元群體在不同模式下的神經(jīng)計(jì)算信息以支持多種情感與認(rèn)知功能(Cole, Reynolds, et al., 2013)。一個(gè)神經(jīng)元在執(zhí)行多種不同任務(wù)時(shí)可能被激活也可能未被激活, 不同的任務(wù)可能被各自“私有”的神經(jīng)元集群所支持, 也可能涉及其相關(guān)神經(jīng)系統(tǒng)中的每個(gè)神經(jīng)元, 又或介于這兩種模式之間。如果多個(gè)任務(wù)需要一個(gè)共同的基礎(chǔ)認(rèn)知過(guò)程, 那這不同的任務(wù)會(huì)使用一部分共享的神經(jīng)元集群, 而組構(gòu)性(Compositionality)這一概念被研究者引入就為共享的神經(jīng)元集群如何支持多個(gè)任務(wù)提供了途徑(Reverberi et al., 2012), 該規(guī)則隨后又在機(jī)學(xué)習(xí)的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型中得到了印證(Yang et al., 2019)。在人類神經(jīng)影像研究中, 位于額頂皮層的前額葉參與了許多情感與認(rèn)知功能, 不同的神經(jīng)表征模式可以發(fā)揮各種功能, 例如通過(guò)向大腦的其他部分提供自上而下的指令, 引導(dǎo)著認(rèn)知過(guò)程正常進(jìn)行(Miller amp; Cohen, 2001; Stuss amp; Knight, 2013), 它在多種任務(wù)表征中還支持著規(guī)則的理解和運(yùn)用等(Cole et al., 2011; Sakai, 2008; Tschentscher et al., 2017; Wallis et al., 2001), 此外, 還有外側(cè)前額葉皮層中復(fù)雜認(rèn)知表征對(duì)組構(gòu)性編碼的有效支持(Cole et al., 2011; Reverberi et al., 2012)。有研究者將功能性磁共振成像數(shù)據(jù)在不同任務(wù)下神經(jīng)激活的多變量表征模式分解為不同層級(jí)成分, 識(shí)別了潛在的可泛化認(rèn)知子領(lǐng)域但特異于認(rèn)知領(lǐng)域的多變量表征形式, 他們發(fā)現(xiàn), 內(nèi)側(cè)額葉皮層表征可泛化支持到單類研究和認(rèn)知子領(lǐng)域?qū)蛹?jí)水平, 但卻特異于不同的認(rèn)知領(lǐng)域(Kragel et al., 2018)。將神經(jīng)泛化指標(biāo)應(yīng)用到腦智發(fā)育領(lǐng)域, 可以理解為某一特定神經(jīng)系統(tǒng)通過(guò)組構(gòu)性的編碼機(jī)制, 在發(fā)育中逐漸成熟從而支持多種情感與認(rèn)知發(fā)展的過(guò)程。這一發(fā)現(xiàn)為神經(jīng)整合理論的發(fā)展提供了可能性, 該理論解釋了通過(guò)不同神經(jīng)元群體融合的機(jī)制來(lái)達(dá)成特定計(jì)算目標(biāo)的過(guò)程, 即在某一特定的神經(jīng)系統(tǒng)中實(shí)現(xiàn)跨情感與認(rèn)知領(lǐng)域神經(jīng)信息加工和計(jì)算的功能, 以支持多種心理行為的執(zhí)行。
關(guān)于功能性腦發(fā)育理論的探索, 盡管基于不同皮層區(qū)域的相繼成熟導(dǎo)致相關(guān)情感與認(rèn)知功能發(fā)展的理論已經(jīng)獲得了許多實(shí)證性研究的支持, 但是, 越來(lái)越多的證據(jù)為兒童腦智發(fā)育的探索指出了新的方向, 即新情感與認(rèn)知功能的出現(xiàn)是不同腦區(qū)或神經(jīng)系統(tǒng)間相互作用新模式的結(jié)果。而且, 這些腦區(qū)或神經(jīng)系統(tǒng)之間相互作用導(dǎo)致的各類情感與認(rèn)知功能神經(jīng)表征激活模式的改變, 也可能是人類習(xí)得新情感與認(rèn)知功能的內(nèi)在特征, 即學(xué)習(xí)泛化的神經(jīng)基礎(chǔ)。綜合多元需求系統(tǒng)和交互式特異化理論構(gòu)想(Johnson, 2011), 已有研究已經(jīng)充分證明特定神經(jīng)系統(tǒng)可以在發(fā)育進(jìn)程中支持特定情感或認(rèn)知功能的成熟, 我們推測(cè), 還存在著一種特殊的神經(jīng)系統(tǒng), 可以在差異化的神經(jīng)表征共激活模式下, 通過(guò)組構(gòu)性編碼機(jī)制對(duì)不同情感或認(rèn)知功能相應(yīng)的神經(jīng)表征信息進(jìn)行組織, 從而支持不同情感與認(rèn)知領(lǐng)域的成熟。也就是說(shuō), 兒童大腦發(fā)育過(guò)程中, 除神經(jīng)特異化進(jìn)程外, 可能還存在著另外一種潛在的支持多情感與認(rèn)知發(fā)展的腦發(fā)育進(jìn)程。如圖1所示, 是我們結(jié)合了多元需求系統(tǒng)、交互式特異化理論和本研究的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)提出的構(gòu)想, 試圖描繪一個(gè)跨情感與認(rèn)知領(lǐng)域發(fā)展的多層級(jí)神經(jīng)表征泛化機(jī)制的模型。針對(duì)多元需求系統(tǒng)參與的情感與認(rèn)知過(guò)程, 我們選取了具體代表性的認(rèn)知領(lǐng)域內(nèi)的注意和工作記憶任務(wù), 以及情緒領(lǐng)域的情緒識(shí)別任務(wù)對(duì)上述問(wèn)題進(jìn)行了探索。
本研究共招募了548位正常發(fā)育的兒童被試(7~12歲, 平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差(M ± SD) = 9.20 ± 1.33歲)和104名健康的成年人(19~25歲, M ± SD"= 21.91 ± 1.81歲), 所有被試均來(lái)自學(xué)校和社區(qū)招募, 入組被試的人口統(tǒng)計(jì)學(xué)信息見表1。被試在執(zhí)行情感與認(rèn)知任務(wù)的同時(shí)進(jìn)行功能性磁共振成像掃描,
這些任務(wù)包括注意網(wǎng)絡(luò)測(cè)試(Attention network test, ANT)、數(shù)字N-Back工作記憶(Working memory, WM)和情緒匹配(Emotion matching, EM)任務(wù)。根據(jù)赫爾辛基宣言的標(biāo)準(zhǔn), 實(shí)驗(yàn)程序已獲當(dāng)?shù)貍惱砼鷾?zhǔn), 實(shí)驗(yàn)前被試會(huì)仔細(xì)閱讀并簽署書面知情同意書, 對(duì)于兒童, 由其父母之一或法定監(jiān)護(hù)人簽署。被試均報(bào)告無(wú)視力問(wèn)題史、無(wú)神經(jīng)或精神疾病史、無(wú)影響按鍵反應(yīng)的手部運(yùn)動(dòng)疾病史、目前未使用任何藥物或毒品。由于需要統(tǒng)一構(gòu)建多層級(jí)結(jié)構(gòu)模型, 因此納入分析的被試需要完成所有任務(wù)并且滿足頭動(dòng)剔除標(biāo)準(zhǔn), 平均頭動(dòng)位移(framewise displacement, FD)值小于0.5 mm (ANT任務(wù)兩次實(shí)驗(yàn)均需滿足標(biāo)準(zhǔn)), 最終滿足入組標(biāo)準(zhǔn)的被試包括89名被試的成人組(19~24歲, M ± SD"= 21.74 ± 1.64歲)和182名兒童, 兒童按照出生天數(shù)平均分到了兒童低年齡組(7~9歲, M ± SD"= 8.22 ± 0.67歲)和兒童高年齡組(9~12歲, M ± SD"= 10.24 ± 0.74歲)。相對(duì)于總體樣本, 最終納入分析的樣本量剔除比例較高, 其原因是由于兒科神經(jīng)影像學(xué)檢查通常極具挑戰(zhàn)性, 例如, 掃描過(guò)程中頭部運(yùn)動(dòng)過(guò)多、掃描任務(wù)意外中止、以及需要4個(gè)任務(wù)同時(shí)滿足剔除標(biāo)準(zhǔn)等。我們目前的研究(剔除比例66%)以及國(guó)際上類似的兒童研究(剔除比例49%)均會(huì)遇到這樣的問(wèn)題(Zhang et al., 2019), 頭部運(yùn)動(dòng)對(duì)fMRI數(shù)據(jù)收集的質(zhì)量和后續(xù)數(shù)據(jù)分析的可靠性有著至關(guān)重要的影響, 因此我們選擇了相對(duì)嚴(yán)格的納入標(biāo)準(zhǔn), 具體的被試篩選流程見補(bǔ)充材料(見網(wǎng)絡(luò)版圖S1)。此外, 為了排除未被篩除被試和篩除被試在認(rèn)知或情感上特質(zhì)差異對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果的影響, 我們對(duì)比了兩組被試各個(gè)任務(wù)的績(jī)效, 未發(fā)現(xiàn)顯著性的任務(wù)績(jī)效差異, 結(jié)果報(bào)告見補(bǔ)充材料(見網(wǎng)絡(luò)版表S1)。
我們通過(guò)使用Siemens 3.0 T磁共振成像掃描儀(Magnetom Prisma syngo MR D13D, 德國(guó)埃爾蘭根), 采用64通道線圈, 獲取了基于血氧水平依賴響應(yīng)的T2*敏感平面回波快速成像序列的功能性全腦神經(jīng)影像。通過(guò)以下參數(shù)獲取了平行于前后聯(lián)合(anterior commissure, AC; posterior commissure, PC)并覆蓋整個(gè)大腦的33個(gè)軸向切片(層厚為3.5 mm, 層距為0.7 ms):重復(fù)時(shí)間(repetition time, TR)為2000 ms, 回波時(shí)間(echo time, TE)為30 ms, 翻轉(zhuǎn)角(flip angle, FA)為90°, 體素尺寸(voxel size)為3.5"m × 3.5 mm × 3.5 mm, 視場(chǎng)(field of view, FOV)為224 mm × 224 mm。每個(gè)受試者的高分辨率解剖圖像是通過(guò)三維矢狀T1加權(quán)磁化準(zhǔn)備快速梯度回波序列采集的, 共采集192層, 重復(fù)時(shí)間為2530"s, 回波時(shí)間為2.98 ms, 翻轉(zhuǎn)角為7°, 反轉(zhuǎn)時(shí)間(inversion time, TI)為1100 ms, 體素尺寸為1.0 mm × 1.0 mm × 1.0 mm, 采集矩陣(acquisition matrix)為256×224, 視場(chǎng)為256 mm × 224 mm, 每層層厚為1 mm。
我們使用了基于Nipype 1.2.0的fMRIPrep 1.4.1 (Esteban et al., 2019, 2020; Gorgolewski et al., 2011)對(duì)功能影像數(shù)據(jù)進(jìn)行了預(yù)處理。對(duì)于每個(gè)受試者的每個(gè)有效數(shù)據(jù), 前4個(gè)功能圖像會(huì)被剔除, 以減輕機(jī)器磁化準(zhǔn)備和受試者適應(yīng)掃描噪聲對(duì)圖像數(shù)據(jù)質(zhì)量的影響, 并執(zhí)行了以下預(yù)處理流程。首先, 使用fMRIPrep的自定義腳本生成參考體及其剝離顱骨的版本, 基于共同映射到血氧水平依賴(blood oxygenation level-dependent, BOLD)參考的場(chǎng)圖, 使用源自Greve的epidewarp.fsl腳本的定制工作流(Glasser et al., 2013), 估計(jì)了用于校正磁化率變形的變形場(chǎng), 然后基于估計(jì)的磁化率失真指數(shù), 計(jì)算出未變形的BOLD圖像, 以實(shí)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)更準(zhǔn)確地配準(zhǔn)。然后, 使用flirt (FSL 5.0.9)和基于邊界的配準(zhǔn)方法將BOLD圖像配準(zhǔn)到T1加權(quán)結(jié)構(gòu)圖像(Greve amp; Fischl, 2009; Jenkinson amp; Smith, 2001)。配準(zhǔn)一共設(shè)置了9個(gè)自由度, 以解決BOLD圖像中的失真問(wèn)題。在使用mcflirt (FSL 5.0.9)進(jìn)行時(shí)空濾波之前, 先估算相對(duì)于BOLD參考圖像的頭動(dòng)參數(shù)(變換矩陣及6個(gè)平移和轉(zhuǎn)動(dòng)參數(shù)) (Jenkinson et al., 2002)。使用AFNI_20160207的3dTshift功能對(duì)每個(gè)任務(wù)的功能像進(jìn)行了時(shí)間層校正(Cox amp; Hyde, 1997)。通過(guò)應(yīng)用單一復(fù)合變換來(lái)校正頭動(dòng)和磁化率失真, 并將所得圖像重采樣到原始空間。之后, 將圖像重采樣到標(biāo)準(zhǔn)空間中, 并在“MNI152NLin6Asym”空間中生成經(jīng)過(guò)預(yù)處理的BOLD圖像。
在去除非穩(wěn)態(tài)圖像并使用6 mm的半高全寬高斯核進(jìn)行空間平滑之后, 自動(dòng)對(duì)MNI (Montreal Neurological Institute)標(biāo)準(zhǔn)空間時(shí)間序列上的預(yù)處理圖像執(zhí)行基于獨(dú)立成分分析的ICA-AROMA (Automatic removal of motion artifacts)算法去除了頭動(dòng)偽影(Pruim et al., 2015)。此外, 還計(jì)算了“aggressive”噪聲回歸因子, 并將其加入到混淆變量文件中。基于預(yù)處理的圖像, 還計(jì)算了幾個(gè)混淆變量的時(shí)間序列:包括FD值、DVARS和3個(gè)全局信號(hào)(腦脊液、白質(zhì)和全腦平均信號(hào)), FD和DVARS是針對(duì)每個(gè)整體功能圖像序列計(jì)算的, 均使用了Nipype中的相關(guān)程序包實(shí)現(xiàn)(Power et al., 2014)。另外, 自動(dòng)獲取了一系列生理噪聲回歸量, 包括時(shí)間(tCompCor)和解剖(aCompCor)成分, 時(shí)間成分是皮層下區(qū)域Mask中前5%的可變體素計(jì)算出的6個(gè)成分。解剖成分是在將上述Mask與在T1w空間中計(jì)算的CSF和WM的交集內(nèi)計(jì)算的6個(gè)成分, 用以進(jìn)行基于成分的干擾信號(hào)噪聲校正(Behzadi et al., 2007)。該校正過(guò)程是對(duì)進(jìn)行過(guò)預(yù)處理的圖像(使用截止時(shí)間為128s的離散余弦濾波器)的時(shí)間成分和解剖成分進(jìn)行高通濾波后, 進(jìn)行了主成分的估計(jì)。對(duì)于每個(gè)CompCor分解, 保留了具有最大奇異值的k個(gè)分量(算法自動(dòng)計(jì)算, 每個(gè)被試會(huì)有所差異), 使得噪聲成分的時(shí)間序列足以解釋干擾Mask (腦脊液、白質(zhì)等)中50%的變異, 干擾Mask (腦脊液、白質(zhì))是基于解剖像進(jìn)行自動(dòng)化分割得到的。超出0.5 mm FD值或1.5倍標(biāo)準(zhǔn)化DVARS閾值的圖像被標(biāo)注為運(yùn)動(dòng)異常值, 隨后通過(guò)組合相關(guān)變換(包括頭部運(yùn)動(dòng)變換矩陣、可用的敏感度失真校正以及與解剖和輸出空間的聯(lián)合配準(zhǔn))進(jìn)行插值。體素重采樣使用了“antApplyTransforms”的Lanczos插值算法進(jìn)行, 以最大程度地減小其他平滑核的平滑影響(Lanczos, 1964)。
各情感與認(rèn)知任務(wù)的實(shí)驗(yàn)流程如下(圖2):(1)ANT的每個(gè)試次均以中央注視點(diǎn)開始, 隨機(jī)持續(xù)約400至1000 ms, 隨后出現(xiàn)150 ms的提示線索, 線索消失后出現(xiàn)450 ms的固定注視點(diǎn), 隨后, “小魚”靶刺激出現(xiàn)并一直持續(xù)顯示, 直到參與者按下反應(yīng)按鈕或達(dá)到1000 ms的時(shí)間限制, 最后, 固定注視點(diǎn)再次出現(xiàn), 持續(xù)時(shí)間為1000 ms減去相應(yīng)的受試者反應(yīng)時(shí)間。受試者按鍵之后, 計(jì)算機(jī)顯示屏呈現(xiàn)視覺反饋。對(duì)于每次試驗(yàn), 受試者必須按向左或向右按鈕以指示靶刺激階段中居中呈現(xiàn)小魚的方向, 我們要求受試者在每次試驗(yàn)中盡可能快速、準(zhǔn)確地做出決定。每個(gè)受試者參與兩次試驗(yàn)以達(dá)到足夠的試次數(shù)和統(tǒng)計(jì)強(qiáng)度, 每次實(shí)驗(yàn)共96個(gè)試次, 每個(gè)提示條件各24個(gè)試次, 持續(xù)時(shí)間大約6 min。(2)WM需要完成3個(gè)工作記憶負(fù)荷(0-, 1-和2-Back)任務(wù), 每次循環(huán)由8~12 s的靜息基線開始。在每個(gè)Block中, 通過(guò)屏幕向受試者呈現(xiàn)由15個(gè)數(shù)字組成的隨機(jī)序列, 每個(gè)數(shù)字在屏幕中央持續(xù)400 ms, 然后間隔1400 ms。每個(gè)Block持續(xù)27 s, 共12個(gè)Block持續(xù)時(shí)間大約6 min。在0-Back條件下, 要求受試者判斷當(dāng)前屏幕中央呈現(xiàn)的數(shù)字是否為“1”, 如果是則按鍵確認(rèn); 在1-Back條件下, 要求受試者判斷屏幕中央呈現(xiàn)數(shù)字是否與前一次呈現(xiàn)為同一個(gè)數(shù)字; 在2-Back條件下, 要求受試者判斷屏幕中央呈現(xiàn)的數(shù)字是否與往前第二個(gè)呈現(xiàn)的為同一個(gè)數(shù)字。(3)EM任務(wù)包括情緒和方向識(shí)別兩個(gè)條件, 在情緒識(shí)別的Block中, 受試者被要求觀看3張情緒面孔, 并判斷底部的兩個(gè)面孔中哪一個(gè)與頂部的目標(biāo)面孔表達(dá)了相同類別的情緒(憤怒或恐懼)。在方向識(shí)別控制條件的Block中, 受試者被要求觀看由混亂的面孔素材填充的3個(gè)橢圓圖形(垂直或水平呈現(xiàn)), 并要求他們?cè)诘撞窟x擇與上部目標(biāo)方向相同的一個(gè)。每個(gè)Block都以5 s的條件提示開始, 指示該Block是情緒或方向識(shí)別條件, 每個(gè)Block中刺激呈現(xiàn)6次, 每次5 s。每個(gè)Block持續(xù)35 s, 共10個(gè)Block, 持續(xù)時(shí)間大約6 min。
為評(píng)估ANT, WM和EM中與任務(wù)相關(guān)的大腦激活反應(yīng), 我們分別構(gòu)建了3個(gè)任務(wù)中各實(shí)驗(yàn)條件的回歸因子。對(duì)于ANT, 將條件(無(wú)提示、雙側(cè)提示、中心提示、空間提示)建模為獨(dú)立的事件相關(guān)回歸因子, 包括警覺(雙側(cè)提示 v.s. 無(wú)提示)和定向(空間提示 v.s. 中心提示)條件; 對(duì)于WM任務(wù), 分別將兩個(gè)條件(1-Back和2-Back)以及作為基線的0-Back建模為單獨(dú)的回歸變量; 對(duì)于EM任務(wù), 將情緒和方向識(shí)別控制條件建模為單獨(dú)的回歸變量。對(duì)于以上任務(wù)各條件, 相關(guān)的對(duì)比參數(shù)估計(jì)圖像最初是在個(gè)體水平上生成的, 為了保證后續(xù)激活和建模分析中各年齡組人數(shù)的平衡, 我們將兒童分為兩個(gè)組, 分別是兒童低年齡組(7~9歲, N"= 91), 兒童高年齡組(9~12歲, N"= 91), 以及成人組(19~24歲, N"= 89), 隨后按照分組進(jìn)行了組水平激活分析, 用于尋找不同情感與認(rèn)知領(lǐng)域下多元需求額頂系統(tǒng)的神經(jīng)共激活模式和神經(jīng)泛化水平的計(jì)算。3個(gè)任務(wù)的回歸因子與SPM12中的典型血液動(dòng)力學(xué)響應(yīng)函數(shù)(hemodynamic response function, HRF)進(jìn)行了卷積。此外, 還包含了每個(gè)受試者的在腦脊液和白質(zhì)中提取的全局信號(hào)、6個(gè)頭動(dòng)序列參數(shù)(包括3個(gè)平動(dòng)以及3個(gè)轉(zhuǎn)動(dòng)參數(shù)), 以消除與噪聲和頭部運(yùn)動(dòng)相關(guān)變異性的影響。我們使用1/128 Hz的高通濾波, 并在一般線性模型框架中使用一階自回歸模型(first-order autoregressive model, AR (1) )進(jìn)行了序列相關(guān)校正。顯著的激活簇是通過(guò)嚴(yán)格的1 discovery rate (FDR)多重比較校正(閾值q"= 0.05, 激活簇 gt; 45個(gè)體素)來(lái)確定的。
在對(duì)多元需求額頂系統(tǒng)的感興趣區(qū)(region of interesting, ROI)進(jìn)行定義時(shí), 為了避免雙浸(double dipping)對(duì)于統(tǒng)計(jì)結(jié)果的影響, 我們使用了基于術(shù)語(yǔ)的Neurosynth平臺(tái)(www.neurosynth.org)對(duì)ROI進(jìn)行了獨(dú)立定義, 我們直接在該平臺(tái)使用“domain general”一詞進(jìn)行了搜索并找到相關(guān)的大腦激活圖(圖3)。然后, 在此基礎(chǔ)上我們只取強(qiáng)度最高的前50%的體素以過(guò)濾掉低相關(guān)的區(qū)域, 最終選定了多元需求額頂系統(tǒng)的代表性皮層區(qū)域, 包括雙側(cè)的頂內(nèi)溝(intraparietal sulcus, IPS)和雙側(cè)的額眼區(qū)域(frontal eye field, FEF), 此外, 我們還選取了支持注意、工作記憶和情緒功能的相關(guān)腦區(qū)作為本研究的控制分析ROI, 這些ROI在前人文獻(xiàn)中也充分地參與著這些功能的執(zhí)行, 是具有代表性的腦區(qū)(Barbey et al., 2013; Petersen amp; Posner, 2012; Uddin et al., 2017), 包括雙側(cè)的側(cè)前扣帶回(dorsal anterior cingulate cortex, dACC)、背外側(cè)前額葉皮層(dorsolateral prefrontal cortex, DLPFC)和前部腦島(anterior insula, AI)。對(duì)于多元需求額頂系統(tǒng)的代表性皮層區(qū)域, 本研究試圖探索是整個(gè)額頂網(wǎng)絡(luò)還是其中的關(guān)鍵腦區(qū)存在神經(jīng)表征泛化現(xiàn)象, 因此分別針對(duì)IPS+FEF、IPS、FEF均進(jìn)行了跨情感與認(rèn)知領(lǐng)域的神經(jīng)泛化水平進(jìn)行測(cè)量。
我們通過(guò)構(gòu)建跨情感與認(rèn)知領(lǐng)域的多層級(jí)結(jié)構(gòu)表征分析方法(Kragel et al., 2018), 評(píng)估了任務(wù)誘發(fā)的多體素神經(jīng)活動(dòng)模式在不同情感與認(rèn)知進(jìn)程中的可泛化性, 然后檢查了本研究中兒童低年齡組、兒童高年齡組和成人組之間跨情感與認(rèn)知領(lǐng)域的神經(jīng)泛化水平的發(fā)育性差異。在預(yù)先定義好的ROI下, 分別構(gòu)建了3個(gè)年齡組被試的多個(gè)情感與認(rèn)知領(lǐng)域內(nèi)不同條件下的多體素激活模式層級(jí)結(jié)構(gòu)模型。該模型被組織為3個(gè)層級(jí)結(jié)構(gòu)(圖4左), 包括不同的情感/認(rèn)知條件作為第一層, 跨情感/認(rèn)知任務(wù)作為第二層, 以及可泛化的跨情感與認(rèn)知領(lǐng)域作為最高的第三層(測(cè)量的是跨不同情感與認(rèn)知領(lǐng)域的多體素激活模式泛化程度)。
我們使用了一般線性模型(General linear model, GLM)進(jìn)行了建模后的參數(shù)估計(jì)(圖4)。表征相異性矩陣(Representational dissimilarity matrices, RDM)代表神經(jīng)差異的觀測(cè)值(Y), 是通過(guò)皮爾遜相關(guān)系數(shù)(r)計(jì)算所有被試的情感與認(rèn)知過(guò)程成對(duì)匹配的空間距離之后, 再用1減去該值得到的(1 ? r)。GLM是根據(jù)3個(gè)層級(jí)的理論相異性(X)的加權(quán)總和構(gòu)建的, 包括從二元向量計(jì)算歐氏距離得出的理論相異性矩陣, 代表著第一層的不同情感/認(rèn)知條件(18個(gè)RDM)、第二層的跨情感/認(rèn)知任務(wù)(9個(gè)RDM)、第三層的跨情感與認(rèn)知領(lǐng)域(3個(gè)RDM), 共30個(gè)以及一個(gè)常數(shù)項(xiàng)(C)之間的相對(duì)關(guān)系。此GLM公式如下:
其中, Y代表著神經(jīng)相異性矩陣的空間距離, Xi代表著模型中每個(gè)層級(jí)的每個(gè)理論相異性的歐式距離, 代表著每個(gè)Xi對(duì)應(yīng)的參數(shù)估計(jì)值, 即我們主要關(guān)注的神經(jīng)模式的可泛化性, C代表一個(gè)常數(shù)項(xiàng)。這種方法使我們能夠探索多體素激活模式的可泛化性指標(biāo), 以及不同的情感與認(rèn)知領(lǐng)域之間共享多元需求機(jī)制的有效性, 層級(jí)結(jié)構(gòu)模型的參數(shù)估計(jì)(β)提供了神經(jīng)模式泛化水平的估計(jì)。
在本研究中, 我們主要關(guān)注代表可泛化的跨情感與認(rèn)知領(lǐng)域的第三層級(jí)參數(shù)估計(jì), 在此層級(jí)上, 各回歸因子可評(píng)估跨不同情感與認(rèn)知領(lǐng)域的泛化程度, 正值代表不同過(guò)程之間共享的空間模式可泛化水平。參數(shù)估計(jì)值(β)的顯著性推論是通過(guò)使用bootstrapping重新構(gòu)建所有受試者的神經(jīng)激活模式來(lái)進(jìn)行的, 該過(guò)程涉及針對(duì)所有受試者的神經(jīng)激活模式的5000次迭代來(lái)重建神經(jīng)相異性的觀測(cè)值(Y)。在每次重建中, 通過(guò)對(duì)每組被試在不同情感與認(rèn)知條件下進(jìn)行組內(nèi)抽樣, 再使用神經(jīng)激活表征模式來(lái)構(gòu)建了一個(gè)新的RDM并進(jìn)行相應(yīng)GLM的參數(shù)估計(jì)。然后, 5000次bootstrapping中生成的參數(shù)估計(jì)值(β)作為樣本分布, 并通過(guò)使用正態(tài)近似進(jìn)行推斷, 將顯著性定義為參數(shù)估計(jì)值中小于0的樣本的比率。為了檢查發(fā)育性的變化, 我們比較了3組受試者之間的參數(shù)估計(jì)的差異, 每次我們使用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)從5000次迭代中針對(duì)這3組每組隨機(jī)選擇100個(gè)值進(jìn)行組間的兩兩比較并獲得p值, 這個(gè)過(guò)程會(huì)重復(fù)1000次, 因此, 相應(yīng)的顯著性定義為差異不顯著結(jié)果(我們使用了p"= 0.001的閾值決定是否顯著)的總數(shù)量除以1000。這么做的原因在于我們使用的方法在5000次迭代中本身就具有一定的隨機(jī)性, 每次迭代會(huì)對(duì)每個(gè)情感與認(rèn)知條件成對(duì)匹配的神經(jīng)相異性進(jìn)行隨機(jī)化, 因此所產(chǎn)生的參數(shù)估計(jì)值(β)也有所不同, 這就構(gòu)成了5000次結(jié)果的樣本分布因此, 進(jìn)行組間差異比較時(shí), 要隨機(jī)抽取100個(gè)值進(jìn)行t檢驗(yàn)。
我們?cè)噲D尋找不同情感與認(rèn)知領(lǐng)域下多元需求額頂系統(tǒng)的神經(jīng)共激活模式, 以考察該系統(tǒng)對(duì)于跨情感與認(rèn)知領(lǐng)域發(fā)展的通用性支持作用。因此, 我們選擇了認(rèn)知領(lǐng)域中注意的警覺和定向條件、工作記憶的1-Back和2-Back條件以及情感領(lǐng)域中情緒識(shí)別和控制條件, 顯著的激活簇是通過(guò)1 discovery rate (FDR)多重比較校正(閾值q"lt; 0.05, 激活簇 gt; 45個(gè)體素)來(lái)確定的, 通過(guò)疊加這些任務(wù)的神經(jīng)激活以獲取神經(jīng)共激活的結(jié)果。如圖5所示, 紅色區(qū)域表示被試在6個(gè)條件中均被激活的腦區(qū)的重疊部分, 即各條件的激活交集。在3組被試中, 我們發(fā)現(xiàn)雙側(cè)頂內(nèi)溝、雙側(cè)額眼區(qū)域均出現(xiàn)了跨情感與認(rèn)知領(lǐng)域的神經(jīng)共激活模式, 另外, 右側(cè)腹側(cè)額葉皮層(ventral frontal cortex, VFC)和左側(cè)前輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)(pre-supplementary motor area, pSMA)也表現(xiàn)出了部分組別的共激活現(xiàn)象, 但未在所有組別出現(xiàn)(如圖5所示, 各組別重疊腦區(qū)報(bào)告表格見網(wǎng)絡(luò)版表S2), 說(shuō)明了這些腦區(qū)共同參與了這些任務(wù)的執(zhí)行, 該結(jié)果與以往有關(guān)多元需求系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)表現(xiàn)出了高度一致的神經(jīng)激活模式(Duncan, 2010; Fedorenko et al., 2013), 頂內(nèi)溝和額眼區(qū)域是我們最為關(guān)注的多元需求額頂系統(tǒng)的核心組成部分。我們認(rèn)為, 對(duì)其神經(jīng)發(fā)育規(guī)律的探索, 需要從該系統(tǒng)中不同層級(jí)神經(jīng)元的差異性共激活出發(fā), 最終找出多元需求系統(tǒng)在兒童跨情感與認(rèn)知領(lǐng)域發(fā)展中的影響機(jī)制。
我們?cè)跈z查跨情感與認(rèn)知領(lǐng)域的神經(jīng)表征泛化水平的發(fā)育性差異時(shí)發(fā)現(xiàn), 成人在多元需求額頂系統(tǒng)(雙側(cè)IPS + 雙側(cè)FEF: p"= 0.0018)中表現(xiàn)出了顯著高于隨機(jī)水平的跨情感與認(rèn)知的神經(jīng)泛化水平, 特別是在雙側(cè)IPS中(p"= 0.004), 但是, 在控制分析的ROI (包括雙側(cè)dACC、雙側(cè)DLPFC和雙側(cè)AI, ps≥0.991)中卻未發(fā)現(xiàn)統(tǒng)計(jì)上顯著的皮層區(qū)域(圖6)。有趣的是, 我們?cè)趦蓚€(gè)兒童組的多元需求系統(tǒng)和控制分析的ROI中也均未發(fā)現(xiàn)顯著的皮層區(qū)域(ps ≥ 0.854)。隨后, 我們使用了bootstrapping方法檢查了兒童低年齡組、兒童高年齡組和成人組之間泛化水平的發(fā)育性差異, 結(jié)果表明, 兒童在多元需求額頂系統(tǒng)中各個(gè)腦區(qū)均表現(xiàn)出了更低的跨情感與認(rèn)知領(lǐng)域的神經(jīng)泛化水平(ps"≤"0.05) (圖6)。
4 "討論
本研究通過(guò)融合發(fā)展心理學(xué)、無(wú)創(chuàng)功能性磁共振成像、跨情感與認(rèn)知領(lǐng)域的多任務(wù)范式(包括注意網(wǎng)絡(luò)、工作記憶和情緒匹配任務(wù))和創(chuàng)新性的層級(jí)化神經(jīng)表征統(tǒng)一建模等跨學(xué)科技術(shù)方法, 基于多元需求系統(tǒng)在不同任務(wù)的共激活規(guī)律和交互式特異化理論的觀點(diǎn), 從神經(jīng)系統(tǒng)不同層級(jí)的信息加工機(jī)制出發(fā), 依靠更為底層的基于神經(jīng)元族群的共激活信息編碼規(guī)則, 考察了多元需求系統(tǒng)在兒童跨情感與認(rèn)知領(lǐng)域發(fā)展中的神經(jīng)表征基礎(chǔ), 以探討適合于兒童領(lǐng)域通用性發(fā)展的神經(jīng)表征架構(gòu)及其發(fā)育規(guī)律。具體而言, 利用跨情感與認(rèn)知領(lǐng)域的多層級(jí)分布式神經(jīng)表征建模方法, 我們發(fā)現(xiàn)了兒童在多元需求額頂系統(tǒng)中的頂內(nèi)溝和額眼區(qū)域表現(xiàn)為更低的神經(jīng)表征泛化水平, 即更弱的跨情感與認(rèn)知領(lǐng)域的神經(jīng)泛化程度。基于此, 我們推測(cè)在兒童腦智發(fā)育過(guò)程中, 多元需求系統(tǒng)可能作為一個(gè)潛在的領(lǐng)域通用性架構(gòu), 通過(guò)組構(gòu)性的信息編碼加工方式, 來(lái)進(jìn)行不同層級(jí)情感與認(rèn)知功能對(duì)應(yīng)神經(jīng)表征信息的分離和整合, 從而支持著兒童跨情感與認(rèn)知領(lǐng)域的一般性發(fā)展。
在本研究中, 我們旨在通過(guò)多個(gè)情感與認(rèn)知領(lǐng)域下不同任務(wù)的神經(jīng)激活情況, 檢查兒童心理發(fā)展過(guò)程中的多元需求額頂系統(tǒng)基礎(chǔ)。兒童接受功能磁共振成像掃描的同時(shí), 執(zhí)行了3個(gè)情感和認(rèn)知任務(wù), 包括注意網(wǎng)絡(luò)測(cè)試、數(shù)字N-Back工作記憶和情緒匹配任務(wù)。由于兒童被試均為7~12歲的學(xué)生, 頭動(dòng)控制能力相對(duì)成人較弱, 因此我們使用了最新的名為fMRIPrep (Esteban et al., 2019, 2020)的預(yù)處理工作流程, 能夠有效減輕頭動(dòng)和偽影對(duì)數(shù)據(jù)質(zhì)量的影響, 針對(duì)多個(gè)情感與認(rèn)知領(lǐng)域的各年齡組構(gòu)建一般線性模型檢查了兒童和成人在不同條件下的神經(jīng)共激活。我們發(fā)現(xiàn)了多元需求額頂系統(tǒng)(雙側(cè)頂內(nèi)溝和額眼區(qū)域)在3組被試中均出現(xiàn)了跨情感與認(rèn)知領(lǐng)域的神經(jīng)共激活模式, 另外, 右側(cè)腹側(cè)額葉皮層(ventral frontal cortex, VFC)和左側(cè)前輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)(pre-supplementary motor area, pSMA)也表現(xiàn)出了部分組別的共激活現(xiàn)象, 但未在所有組別出現(xiàn)。后續(xù)研究發(fā)現(xiàn), 多元需求額頂系統(tǒng)IPS和FEF存在3個(gè)組別的可泛化水平差異, 說(shuō)明了IPS和FEF存在差異性共激活現(xiàn)象, 通過(guò)神經(jīng)泛化作用支持著多種情感與認(rèn)知功能的發(fā)展成熟。雖然腹側(cè)額葉皮層和前輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)也部分存在共激活現(xiàn)象, 但是一個(gè)腦區(qū)在多個(gè)任務(wù)下被激活并不代表該腦區(qū)存在神經(jīng)泛化, 還可能存在其他的神經(jīng)支持機(jī)制, 對(duì)于這些機(jī)制的探索為我們未來(lái)的研究提供了新的思路和方向。這一現(xiàn)象與許多先前的發(fā)現(xiàn)是一致的, 比如, Duncan發(fā)現(xiàn)多元需求系統(tǒng)的激活與流體智力關(guān)系密切, 而流體智力也是許多認(rèn)知能力的生理基礎(chǔ)(Duncan, 2010), 與此同時(shí), 多元需求系統(tǒng)在執(zhí)行選擇性注意、任務(wù)切換、反應(yīng)抑制、沖突監(jiān)控、新異問(wèn)題解決等大量的認(rèn)知任務(wù)中均出現(xiàn)了共激活現(xiàn)象(Cole amp; Schneider, 2007; Dosenbach et al., 2006; Duncan amp; Owen, 2000; Fedorenko et al., 2013; Hugdahl et al., 2015)。此外, 隨著年齡的增長(zhǎng), 該系統(tǒng)的激活在多種條件下表現(xiàn)出了不同模式(線性或非線性)的發(fā)育性變化(Hao et al., 2021), 在一定程度上又說(shuō)明了該系統(tǒng)的神經(jīng)計(jì)算機(jī)制在兒童情感與認(rèn)知發(fā)展中發(fā)生著復(fù)雜的變化。這些發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步說(shuō)明了, 對(duì)兒童跨情感與認(rèn)知領(lǐng)域發(fā)展的神經(jīng)發(fā)育基礎(chǔ)的探索, 單純的檢查皮層區(qū)域激活的強(qiáng)度無(wú)法闡明其中的復(fù)雜機(jī)制, 需從不同層級(jí)的加工機(jī)制出發(fā), 依靠更為底層的基于神經(jīng)元族群的共激活信息編碼規(guī)則, 最終找出多元需求額頂系統(tǒng)在兒童跨情感與認(rèn)知領(lǐng)域發(fā)展中的影響機(jī)制。
通過(guò)應(yīng)用多層級(jí)神經(jīng)表征泛化模型的分析方法, 我們檢查了兒童與成人之間不同條件下多變量神經(jīng)表征模式的發(fā)育性差異, 發(fā)現(xiàn)了兒童在多元需求額頂系統(tǒng)中表現(xiàn)了更弱的跨情感與認(rèn)知領(lǐng)域相關(guān)的神經(jīng)泛化水平, 特別是其內(nèi)部的頂內(nèi)溝皮層區(qū)域最為顯著。多元需求額頂系統(tǒng)共同參與著多種情感與認(rèn)知功能過(guò)程(Cole amp; Schneider, 2007; Dosenbach et al., 2006; Duncan amp; Owen, 2000; Fedorenko et al., 2013; Hugdahl et al., 2015), 本研究的結(jié)果在注意、工作記憶和情緒任務(wù)中印證了這一現(xiàn)象。只有成人在多元需求額頂系統(tǒng)中, 特別是頂內(nèi)溝皮層區(qū)域, 表現(xiàn)出了顯著的跨情感與認(rèn)知領(lǐng)域的神經(jīng)泛化水平, 此外, 3組被試在多元需求額頂系統(tǒng)中也表現(xiàn)出了顯著的發(fā)育性差異, 說(shuō)明了兒童該腦區(qū)的組構(gòu)性信息編碼加工機(jī)制還未成熟, 在支持不同情感與認(rèn)知任務(wù)時(shí)未能執(zhí)行穩(wěn)定的差異性共激活模式(Reverberi et al., 2012), 其表現(xiàn)就是雖然在各過(guò)程均被激活, 但是卻未能對(duì)不同層級(jí)情感或認(rèn)知功能相應(yīng)的神經(jīng)表征信息進(jìn)行有效的信息組織。本研究評(píng)估了反映多元需求系統(tǒng)中潛在共享結(jié)構(gòu)對(duì)不同情感與認(rèn)知領(lǐng)域的可泛化性, 我們發(fā)現(xiàn)了涉及不同神經(jīng)元群體出現(xiàn)的差異性共激活機(jī)制, 該機(jī)制可能支撐著多元需求額頂系統(tǒng)對(duì)表征信息的分離和整合加工, 并影響著從童年到成年期過(guò)程中的情感與認(rèn)知發(fā)展。對(duì)于神經(jīng)泛化的解釋可以源自計(jì)算神經(jīng)科學(xué)的組構(gòu)性編碼機(jī)制與多個(gè)認(rèn)知過(guò)程在組織上的分離和整合有關(guān)(Yang et al., 2019)。額頂皮層作為多元需求系統(tǒng)的核心節(jié)點(diǎn), 對(duì)于多種情感與認(rèn)知功能的底層神經(jīng)支持是至關(guān)重要的(Duncan, 2010; Miller amp; Cohen, 2001), 這與我們的發(fā)現(xiàn)也是一致的。
以往的實(shí)證性研究和計(jì)算模型研究提出了額頂皮層的組構(gòu)性編碼機(jī)制(Cole, Laurent, et al., 2013; Kragel et al., 2018; Yang et al., 2019), 該機(jī)制作為一種基礎(chǔ)性的神經(jīng)特質(zhì), 支撐著多種高級(jí)情感與認(rèn)知功能的切換, 以適應(yīng)多樣性的外界需求。人腦神經(jīng)影像學(xué)研究還表明, 背外側(cè)前額葉皮層中復(fù)雜認(rèn)知任務(wù)的表征也是基于組構(gòu)性編碼支持的(Cole et al., 2011; Reverberi et al., 2012)。基于前人研究中的理論和實(shí)證性證據(jù), 表明多元需求額頂系統(tǒng)在多種情感與認(rèn)知任務(wù)的執(zhí)行中起著關(guān)鍵作用, 可能存在一種不同情感與認(rèn)知功能的組構(gòu)性編碼機(jī)制, 支持著神經(jīng)信息的組織和協(xié)調(diào)以適應(yīng)多種任務(wù)需求?;诒狙芯康陌l(fā)現(xiàn), 我們推斷, 多元需求額頂系統(tǒng)在促進(jìn)從兒童到成年期的情感與認(rèn)知功能的高度整合和成熟中起到了重要作用。此外, 我們還建立了神經(jīng)元族群差異性共激活與組構(gòu)性編碼機(jī)制之間的聯(lián)系, 作為一種潛在的機(jī)制來(lái)支持跨情感與認(rèn)知領(lǐng)域的整合性發(fā)展。神經(jīng)泛化過(guò)程是兒童跨情感與認(rèn)知領(lǐng)域發(fā)展的基礎(chǔ)架構(gòu), 支持發(fā)育過(guò)程中多種情感與認(rèn)知功能的增強(qiáng)和完善, 或許也作為通用性的機(jī)制支持著學(xué)習(xí)泛化能力的產(chǎn)生與發(fā)展。
本研究通過(guò)融合多種情感與認(rèn)知任務(wù)范式, 以大樣本的7~12歲正常發(fā)育的學(xué)齡兒童和18~22歲健康成人為主要研究對(duì)象, 結(jié)合發(fā)展心理學(xué)、認(rèn)知行為實(shí)驗(yàn)、無(wú)創(chuàng)功能性磁共振成像以及層級(jí)化的多體素神經(jīng)表征建模等跨學(xué)科技術(shù)手段和方法, 基于交互式特異化理論模型和多元需求額頂系統(tǒng)理論通用性建構(gòu)的研究背景, 系統(tǒng)考察了兒童跨情感與認(rèn)知領(lǐng)域發(fā)展的層級(jí)化分布式神經(jīng)表征發(fā)育基礎(chǔ)。本研究推論:多元需求額頂系統(tǒng)通過(guò)神經(jīng)元群體共激活的組構(gòu)性編碼機(jī)制, 影響著兒童跨情感與認(rèn)知領(lǐng)域的發(fā)展, 這可能是兒童腦智發(fā)育的基本特征。本研究突破了現(xiàn)有兒童認(rèn)知發(fā)展的交互式特異化理論模型, 為發(fā)展認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域有關(guān)腦智發(fā)育機(jī)理的解析, 提供了來(lái)自功能性影像學(xué)和發(fā)展心理學(xué)方面的新證據(jù), 并幫助促進(jìn)提高基礎(chǔ)教育質(zhì)量水平和啟發(fā)基于腦智發(fā)育的人工智能新型算法和理論模型。
本研究促進(jìn)了我們對(duì)兒童跨情感與認(rèn)知領(lǐng)域發(fā)展規(guī)律的理解, 然而, 目前的研究還存在著一些局限性:例如, 本研究?jī)H采用了3種情感與認(rèn)知領(lǐng)域的6個(gè)過(guò)程, 未來(lái)的研究應(yīng)該納入更多的情感與認(rèn)知條件來(lái)驗(yàn)證本研究的假設(shè), 探索實(shí)驗(yàn)結(jié)論是否普適于更多的領(lǐng)域。由于各情感與認(rèn)知任務(wù)的設(shè)計(jì)不同, 存在regressor、contrast數(shù)量不一致的情況, 這對(duì)統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)力和本研究中重要結(jié)果是否存在影響是值得商榷的, 需要后續(xù)改進(jìn)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)來(lái)驗(yàn)證此問(wèn)題。此外, 本研究使用了多個(gè)情感與認(rèn)知任務(wù), 并非是在一次任務(wù)中進(jìn)行了多個(gè)情感與認(rèn)知過(guò)程, 因此, 本研究并不能說(shuō)明多元需求額頂系統(tǒng)的泛化發(fā)育能夠更好地支持認(rèn)知靈活切換。由于本研究的分析時(shí)基于組水平的結(jié)果, 盡管通過(guò)bootstrapping可以得到顯著性, 但并不能得到每個(gè)個(gè)體的泛化水平的指標(biāo), 這限制了它作為客觀生物標(biāo)記的可能性。最后, 我們考察了兒童跨情感與認(rèn)知領(lǐng)域的分布式神經(jīng)表征發(fā)育基礎(chǔ), 然而目前的無(wú)創(chuàng)腦功能成像技術(shù)的時(shí)空分辨率有限, 仍然無(wú)法完全表征精確的神經(jīng)元激活, 亟待新的技術(shù)革新和更優(yōu)化的研究設(shè)計(jì)來(lái)解決這個(gè)問(wèn)題。
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Developmental differences in generalizable neural representations driven by multiple emotional and cognitive tasks
HAO Lei1,2, XU Tianwei3, ZHOU Wenlong3, YANG Jie3, PENG Siya2, LIU Minglan4, XU Jiahua5,WANG Yanpei2, TAN Shuping5, GAO Jiahong6, HE Yong2, TAO Sha2, DONG Qi2, QIN Shaozheng2
(1"College of Teacher Education, Southwest University, Chongqing 400715,"China) (2"State Key Laboratory of Cognitive Neuroscience and Learning amp; IDG/McGovern Institute for Brain Research, Beijing Normal University, Beijing 100875, China)(3"Qiongtai Normal University Key Laboratory of Child Cognition amp; Behavior Development of Hainan Province, Haikou 571127, China) (4"Beibei Teacher Training College, Chongqing 400700, China) (5"Beijing HuiLongGuan Hospital, Peking University, Beijing 100096,"China) (6"Center for MRI Research, Academy for Advanced Interdisciplinary Studies amp; McGovern Institute for Brain Research, Peking University, Beijing 100871, China)
Abstract
From the perspective of development, childhood is one of the most critical stage during brain development: neural system and cognitive"behavior undergo a prolonged and intricate developmental process. A central question in developmental cognitive neuroscience pertains to how our brain develop highly specialized yet interacting neural modules to support a wide spectrum of cognitive and emotional functions. It is still inconclusive how these neural systems interplay and work together to promote cognitive and emotional maturation.
The early maturational perspective believed that as the anatomical structure of a specific cortical area matures, each neural module will “perform their duties” to support the development of corresponding cognitive functions. Later, the interactive specialization theory argued that there is a special brain function module with the properties of a general"developmental architecture to support the development of different cognitive abilities, which can co-activate in multiple neurobiological models. Recently, researchers proposed a multi-demand system model, where the frontal-parietal network system supports various cognitive functions through diverse neural activation modes, fostering cognitive flexibility, and playing a role in coordinating and integrating different levels of neural computing resources across cognitive domains during children’s brain development. Based on the interactive specialization and multi-demand system model, the present study put forward the scientific questions: whether the multi-demand frontal-parietal system have a general neural representation pattern under different cognitive subdomain tasks, and how this pattern supports the development of children’s multiple cognitive domains through a hierarchical distributed neural representation organization.
Integrating traditional developmental psychology with non-invasive functional magnetic resonance imaging in cognitive neuroscience, we used multiple task paradigm (attention network test, numerical N-Back working memory and emotion matching tasks) across cognitive domains and innovative hierarchical distributed neural representation modeling to explore a general neural representation framework and its developmental rules for multiple cognitive domains. By building hierarchical distributed neural representation modeling method across multiple cognitive domains, we systematically investigate the developmental patterns of neural information representation in children and adults. The results indicated that both children and adults exhibited the phenomenon of the multiple-demand frontoparietal system (including the intraparietal sulcus and frontal eye area) jointly participating in a variety of emotional and cognitive tasks, that is, co-activation across tasks; it is worth emphasizing that the multiple-demand frontoparietal system in children showed lower levels of generalizability of neural representations across tasks, whereas the anterior cingulate gyrus, dorsolateral prefrontal cortex, and anterior insula, which were used as control analyses, did not show differences in generalizability between the groups.
We speculate that the multi-demand frontoparietal system may serve as a potential universal “hub” during development. Through compositional information coding organization, it can enable hierarchical neural representation and computation driven by different task goals, thereby supports the development of emotional and cognitive functions"with age. This study breaks through the current research framework of developmental cognitive neuroscience from the perspective of a single-task paradigm and is expected to provide new insights into the working principles of brain development across emotional and cognitive domains, as well as to inspire the new artificial intelligence algorithms.
Keywords "emotion and cognition, cognitive and brain development, specialization, neural representation, generalization