摘要： 沉積物-水界面是水生生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)交換與能量傳遞的關(guān)鍵區(qū)域， 是包括污染物和營(yíng)養(yǎng)物在內(nèi)的物質(zhì)在沉積物和上覆水之間交換的必由路徑. 底棲擾動(dòng)生物的行為改變界面附近原有沉積物的結(jié)構(gòu)和物質(zhì)交換平衡， 顯著影響局部微環(huán)境特征以及微生物種類、 數(shù)量和群落組成， 使界面附近的環(huán)境變得更復(fù)雜和動(dòng)態(tài). 生物擾動(dòng)可改變污染物的遷移、 轉(zhuǎn)化和生物可利用性，" 并重塑碳、 氮、 磷等重要元素的循環(huán)路徑和通量. 分析和綜述底棲生物擾動(dòng)對(duì)沉積物-水界面附近的典型污染物環(huán)境行為和典型生物地球化學(xué)循環(huán)過程的影響， 有助于深入了解底棲擾動(dòng)生物介導(dǎo)的環(huán)境和生物地球化學(xué)過程， 認(rèn)識(shí)生物擾動(dòng)的重要生態(tài)環(huán)境意義.

關(guān)鍵詞：" 沉積物-水界面； 生物擾動(dòng)； 重金屬； 有機(jī)污染物； 生物地球化學(xué)循環(huán)

中圖分類號(hào)： X174" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A" 文章編號(hào)： 1671-5489（2025）01-0271-15

Effects of Bioturbation on Environmental Behavior of Pollutants

and Biogeochemical Process near Sediment-Water Interface

HUA Xiuyi， ZHAO Yu， FU Xinyan， TAN Chunyang， ZHANG Leyuan，

LIANG Dapeng， DONG Deming

（Key Laboratory of Ground Water Resources and Environment of" Ministry of Education，

College of New Energy and Environment， Jilin University， Changchun 130012， China）

Abstract：""" Sediment-water interface is a key area for material exchange and energy transfer in an aquatic ecosystem， and is a necessary pathway for the exchange of substances， including pollutants and nutrients， between sediment and overlying water. The behaviors of benthic bioturbators alter the structure of the existing sediments and the balance of the material exchange near the interface， significantly affecting the local microenvironmental characteristics as well as the microbial species， numbers and community composition， and making the" environment near the interface more complex and dynamic. The bioturbation can alter the transfer， transformation and bioavailability of the pollutants， and" reconstruct the cycling pathways and fluxes of important elements such as carbon， nitrogen， and phosphorus. We analyze and summarize the effects of benthic bioturbation on the environmental behavior of typical pollutants and typical biogeochemical cycling processes near the sediment-water interface， which contributes to an in-depth understanding of the benthic bioturbator-mediated environmental and biogeochemical processes， and to the recognition of the ecological significance of bioturbation.

Keywords： sediment-water interface; bioturbation; heavy metal; organic pollutant; biogeochemical cycling

沉積物位于地表水體的底部， 處于水圈、 巖石圈、 土壤圈和生物圈的交匯區(qū)， 是有機(jī)物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)元素的重要儲(chǔ)存庫(kù)， 也是水體環(huán)境中各類污染物最重要的匯集和潛在釋放源［1-2］. 沉積物-水界面（SWI）代表了由物理、 化學(xué)和生態(tài)過程共同控制的生態(tài)環(huán)境界面和過渡區(qū)域， 是物質(zhì)在沉積物和上覆水之間遷移的必經(jīng)處， 因此關(guān)于各類化學(xué)物質(zhì)在SWI遷移的研究受到廣泛關(guān)注［3-4］. 從生態(tài)系統(tǒng)的角度， 生物地球化學(xué)循環(huán)緊密關(guān)聯(lián)著物質(zhì)、 能量和信息在生態(tài)系統(tǒng)各圈層間的流轉(zhuǎn)和維持， 而沉積物和SWI是生物地球化學(xué)循環(huán)中的重要參與者， SWI附近的底棲生物和微生物群落以及沉積物中復(fù)雜的地球化學(xué)過程驅(qū)動(dòng)主要元素和物質(zhì)的遷移和循環(huán)［5］， 影響水生生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能.

在SWI附近棲息的生物進(jìn)行挖洞、 攝食、 分泌、 排泄和輸送等各種活動(dòng)， 直接或間接影響沉積物基質(zhì)的活動(dòng)統(tǒng)稱為生物擾動(dòng)［6］， 生物擾動(dòng)會(huì)顯著改變沉積物的物理化學(xué)特征， 也是影響水生生態(tài)系統(tǒng)中污染物遷移轉(zhuǎn)化和養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)鍵過程［1，6］. 擾動(dòng)生物對(duì)水生生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)等方面的作用十分重要［3，7］. 底棲生物在對(duì)沉積物灌溉、 通水和搬運(yùn)等物理活動(dòng)過程中， 改變了沉積物結(jié)構(gòu)， 影響了物質(zhì)遷移和交換， 加速了污染物在沉積物與上覆水之間的遷移［8］. 同時(shí)， 生物活動(dòng)還會(huì)影響溶解氧（DO）、 CO2和有機(jī)物等成分的局部濃度和分布， 改變微環(huán)境特征［9-10］和微生物群落結(jié)構(gòu)［11］， 從而間接影響污染物和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的遷移轉(zhuǎn)化和生物可利用性， 加速SWI附近的生物地球化學(xué)循環(huán)過程.

1 生物擾動(dòng)及其對(duì)SWI附近環(huán)境的影響

生物擾動(dòng)對(duì)沉積物的直接作用可分為顆粒重構(gòu)和通水灌溉兩類： 顆粒重構(gòu)是指擾動(dòng)生物的各種活動(dòng)導(dǎo)致沉積物顆粒移動(dòng)和沉積物結(jié)構(gòu)改變； 通水灌溉是指擾動(dòng)生物通過鉆孔或挖穴等方式在沉積物中形成通道（gallery）或洞穴（burrow）， 再通過呼吸、 濾食和運(yùn)動(dòng)等行為推動(dòng)水的流動(dòng)， 實(shí)現(xiàn)沉積物孔隙水（特別是通道/洞穴水）和上覆水間的交換［4，12］. 根據(jù)擾動(dòng)方式及其對(duì)沉積物產(chǎn)生的效應(yīng)， 可將生物擾動(dòng)分為5種典型作用類型［6，13-14］. 1） 生物擴(kuò)散作用： 擾動(dòng)生物以隨機(jī)方式移動(dòng)短距離內(nèi)的沉積物顆粒， 促進(jìn)顆粒的擴(kuò)散傳輸. 2） 向下輸送作用： 生物在沉積物表層攝食顆粒， 通過向下輸送最終排泄至深層沉積物中. 3） 向上輸送作用：" 生物在沉積物深處攝食， 并向上輸送至SWI附近將其排出. 4） 生物引灌作用： 生物通過挖掘通道/洞穴， 將大量沉積物從深處向上搬運(yùn)至表面， 并被水帶走； 在洞穴廢棄后， 表層的沉積物填入洞穴底部. 5） 通道擴(kuò)散作用： 擾動(dòng)生物通過在沉積物中密集鉆孔， 構(gòu)建通道或洞穴使物質(zhì)從沉積物表面?zhèn)鬏數(shù)缴钐? 上述作用互不排斥， 很多生物同時(shí)具備多種擾動(dòng)作用， 對(duì)沉積物產(chǎn)生復(fù)雜的擾動(dòng)效果. 擾動(dòng)生物的上述作用， 一方面會(huì)通過促進(jìn)沉積物顆粒的遷移和再分布， 使顆粒物包含或吸附的化學(xué)物質(zhì)隨其遷移， 并會(huì)改變沉積物顆粒的粒度分布特征和沉積物孔隙度， 使沉積物疏松和均質(zhì)化； 另一方面會(huì)通過促進(jìn)水的遷移和再分布， 使水中溶解的營(yíng)養(yǎng)元素、 氣體和污染物等溶質(zhì)隨其遷移， 并提高沉積物含水率［15］. 這些作用提高了SWI附近物質(zhì)的遷移速率和遷移通量， 顯著促進(jìn)物質(zhì)在界面附近和沉積物內(nèi)部的遷移. 如存在淡水環(huán)境中的寡毛綱顫蚓科（Tubificidae）小型群居擾動(dòng)生物改變了沉積物結(jié)構(gòu)， 促進(jìn)了沉積物內(nèi)部顆粒向SWI遷移， 在沉積物內(nèi)形成洞穴， 而且洞穴數(shù)量和深度會(huì)隨著生物密度和擾動(dòng)時(shí)間的增加而增加； 顫蚓擾動(dòng)還增加了沉積物中的DO含量， 進(jìn)而導(dǎo)致氧化區(qū)厚度的增加也有類似趨勢(shì)［16］. 近岸淺海中的濾食性貝類毛蚶（Scapharca subcrenata）的生物擾動(dòng)可增加沉積物中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的擴(kuò)散深度和交換速率， 促使氮和磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)滲透到6～10 cm深的表層沉積物內(nèi)部， 并將氮和磷向水中釋放的通量約提高3倍［17］.

上述以物理擾動(dòng)為主的作用除搬運(yùn)、 混合和輸送等直接作用外， 還會(huì)導(dǎo)致DO和其他各種化學(xué)成分的再分布， 進(jìn)而改變微環(huán)境特征. 同時(shí)， 擾動(dòng)生物還會(huì)通過自身的新陳代謝和各種生理活動(dòng)進(jìn)一步影響微環(huán)境特征［9，18］， 進(jìn)而產(chǎn)生一系列間接影響. 如擾動(dòng)生物的取食、 消化和排泄過程會(huì)改變其攝入的沉積物顆粒中有機(jī)質(zhì)、 氮和其他化學(xué)成分的含量和構(gòu)成； 生物的呼吸作用改變DO和CO2含量， 影響CO2/碳酸鹽平衡； 生物的分泌作用和死亡后尸體分解會(huì)增加沉積物中包括溶解性有機(jī)質(zhì)（DOM）在內(nèi)的有機(jī)質(zhì)含量； 有機(jī)質(zhì)和DO等成分的改變會(huì)影響沉積物中微生物的分布、 構(gòu)成和活性， 微生物的改變又會(huì)進(jìn)一步改變沉積物微環(huán)境中DO、 有機(jī)質(zhì)、 氮、 磷和硫等成分的分布、 含量和構(gòu)成［7-8］. 上述影響也會(huì)體現(xiàn)在微環(huán)境氧化還原電位（ORP）、 pH值和DO等環(huán)境參數(shù)的改變上， 進(jìn)而影響體系中的微生物過程和化學(xué)過程， 形成相互影響的復(fù)雜作用體系［9］. 這些微環(huán)境特征對(duì)SWI附近污染物的環(huán)境化學(xué)行為和生物地球化學(xué)過程有重要影響. 如擾動(dòng)生物顫蚓除在沉積物內(nèi)形成洞穴外， 還可促進(jìn)沉積物中孔結(jié)構(gòu)的形成， 從而改變了沉積物中微生物群落結(jié)構(gòu)［16］； 顫蚓和其他一些擾動(dòng)生物的存在也可能改變其洞穴或更大范圍內(nèi)的pH值、 DO和ORP［9，19］； 顫蚓還會(huì)分泌DOM， 并能與金屬離子配合， 影響重金屬的吸附行為［18］. 日本沼蝦（Macrobrachium nipponense）的生物擾動(dòng)有效提高了淡水表層沉積物的ORP， 促進(jìn)了沉積物中有機(jī)質(zhì)降解［20］. 十足目擾動(dòng)生物Upogebia deltaura和Callianassa subterranean的存在會(huì)增加海岸帶表層沉積物中細(xì)菌的多樣性， 并可能在其洞穴深處形成獨(dú)特的細(xì)菌群落［11］. 在海洋多毛綱環(huán)節(jié)動(dòng)物Capitella teleta的糞便顆粒中， 與硫和碳循環(huán)相關(guān)的微生物群落明顯富集， 從而使其在影響SWI附近的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)方面發(fā)揮重要作用［21］.

此外， 底棲擾動(dòng)生物本身也是水生生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈/食物網(wǎng)中的一環(huán)， 是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要節(jié)點(diǎn)， 是維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的重要組成之一［7］. 一方面使擾動(dòng)生物自身吸收和富集的污染物隨其進(jìn)入食物網(wǎng)， 另一方面也使擾動(dòng)生物自身生長(zhǎng)、 繁殖、 死亡和分解也成為生物地球化學(xué)循環(huán)的一部分. 生物擾動(dòng)對(duì)SWI附近局部環(huán)境的主要影響如圖 1所示.

2 生物擾動(dòng)對(duì)污染物環(huán)境行為的影響

生物擾動(dòng)對(duì)SWI附近污染物環(huán)境行為的影響主要包括污染物的遷移、 轉(zhuǎn)化和生物可利用性.

2.1 影響SWI附近污染物的遷移

根據(jù)上述生物擾動(dòng)作用， 擾動(dòng)生物會(huì)促進(jìn)沉積物顆粒和水的遷移， 進(jìn)而促進(jìn)污染物隨其遷移. 首先， 生物擾動(dòng)通過向上輸送和生物擴(kuò)散等作用使包含或吸附污染物的沉積物顆粒再懸浮， 向上覆水中釋放顆粒態(tài)污染物， 污染物的溶解和解吸又會(huì)形成溶解態(tài)污染物； 其次， 溶解態(tài)污染物也會(huì)直接隨擾動(dòng)生物的通水和灌溉等作用從沉積物向上覆水遷移. 如淡水環(huán)境中蜉蝣屬生物Hexagenia rigida的若蟲可通過促進(jìn)顆粒物再懸浮的方式將Cd和Zn大量釋放到上覆水中［22］， 近岸海洋環(huán)境中端足目生物Monoporeia affinis、 多毛綱生物Marenzelleriaspp.和多毛綱生物雙齒圍沙蠶（Perinereis aibuhitensis）的擾動(dòng)使沉積物顆粒再懸浮， 促進(jìn)了沉積物中多氯聯(lián)苯（PCBs）、 多溴二苯醚（PBDEs）和烴類向上覆水釋放［23-24］. 灘涂多毛綱生物沙蠶（Nereis diversicolor）加速了沉積物顆粒向SWI遷移， 顆粒吸附的多環(huán)芳烴（PAHs）解吸到水中， 增加了上覆水中溶解態(tài)PAHs， 特別是低分子量PAHs的含量［25］. 多毛綱生物Marenzelleria neglecta對(duì)沉積物中PCBs等污染物向SWI和上覆水釋放的促進(jìn)作用被歸因于生物擾動(dòng)對(duì)溶解態(tài)污染物隨水遷移的促進(jìn)作用［26］. 生物擾動(dòng)對(duì)沉積物中污染物釋放的影響與擾動(dòng)生物的種類和數(shù)量、 沉積物深度、 污染物的種類和性質(zhì)等均有關(guān)［27-28］. 搖蚊屬（Chironomus）生物幼蟲和顫蚓科生物霍甫水絲蚓（Limnodrilus hoffmeisteri）對(duì)沉積物中Cr向SWI和上覆水遷移影響的研究結(jié)果表明， 雖然兩種生物均顯著增加了上覆水和孔隙水中Cr的濃度， 但顫蚓通過強(qiáng)烈的向上輸送對(duì)上覆水中 Cr 濃度的影響更大， 而搖蚊幼蟲則通過生物灌溉作用對(duì)孔隙水中Cr濃度和界面上Cr通量的影響更大［29］. 對(duì)Marenzelleria" spp.和M.affinis作用的對(duì)比研究表明， 前者對(duì)沉積物中PCBs和PBDEs釋放的促進(jìn)作用明顯高于后者， 且最大促進(jìn)作用發(fā)生在2.0～2.5 cm的沉積物中［23］. 在Marenzelleria spp.，M.affinis和雙殼類生物白櫻蛤（Macoma balthica）對(duì)沉積物中PAHs釋放影響的研究中發(fā)現(xiàn)， 生物擾動(dòng)在生物密度較高（約860～1 200只/m2）時(shí)可使PAHs從沉積物到水的通量提高3～55倍， 在生物密度較低（lt; 200只/m2）時(shí)沒有該現(xiàn)象［30］. 在不同類型擾動(dòng)生物復(fù)合作用的研究中發(fā)現(xiàn)， 當(dāng)存在霍甫水絲蚓時(shí)， 污染沉積物中所有重金屬均有明顯向上覆水釋放的趨勢(shì)； 在體系中添加雙殼類生物河蜆（Corbicula fluminea）后， 強(qiáng)烈促進(jìn)了Mn，Co，Ni和Zn向上覆水的進(jìn)一步釋放， 但對(duì)Cu和Cr釋放的促進(jìn)作用很?。?1］. 這是因?yàn)榕c顫蚓科生物主要促進(jìn)沉積物顆粒從下到上的搬運(yùn)過程不同， 雙殼類生物主要促進(jìn)生物灌溉和水的交換， 而Cu和Cr具有遠(yuǎn)大于其他金屬與顆粒的結(jié)合能力， 因此河蜆對(duì)其進(jìn)一步釋放的影響很小. 類似地， 搖蚊屬生物羽搖蚊（C.plumosus）幼蟲的生物擾動(dòng)和生物灌溉對(duì)沉積物中不同成分向上覆水釋放的影響也與其化學(xué)特性密切相關(guān)： 溶解有機(jī)碳（DOC），N，Mg，Ca，Sr，Mo和U一直受生物強(qiáng)烈影響； Mn，Ni，As，Cd和Cs在幼蟲開始挖掘沉積物時(shí)受生物強(qiáng)烈影響， 之后影響顯著降低， 但仍高于無生物對(duì)照組； 而Al，F(xiàn)e，Co，Cu，Zn和Ce只在開始階段受生物強(qiáng)烈影響， 之后影響顯著降低至對(duì)照水平［32］.

生物擾動(dòng)同樣會(huì)促進(jìn)污染物從上覆水向沉積物遷移， 包括促進(jìn)SWI附近沉積物對(duì)污染物的吸附、 污染物隨水流進(jìn)入孔隙水并被更深層的顆粒物吸附等. 在對(duì)Cd和疏水性溴代阻燃劑BDE-99從上覆水向近海沉積物遷移的研究中發(fā)現(xiàn)， 3種具有不同攝食習(xí)性和擾動(dòng)策略的擾動(dòng)生物， 端足目生物M.affinis， 雙殼類生物M.balthica和多毛綱生物Marenzelleria spp.均會(huì)促進(jìn)這兩種污染物向沉積物遷移， 其中M.affinis和M.balthica的作用更顯著. Marenzelleria spp.對(duì)Cd和BDE-99遷移明顯不同： 與其他兩種生物相比， Marenzelleria spp.可使更多的Cd進(jìn)入沉積物， 但同時(shí)也會(huì)使更多的Cd再移動(dòng)并重新進(jìn)入上覆水， 表明生物灌溉等作用使可溶性Cd在SWI附近高效遷移； 對(duì)高度疏水且主要與顆粒結(jié)合的BDE-99， 其主要存在于沉積物表層， 在表層以下的沉積物中濃度很低， 說明Marenzelleria spp.并未導(dǎo)致明顯的顆?；旌希?3］. 顫蚓對(duì)上覆水中Cd和Cu向沉積物遷移促進(jìn)作用的影響因素研究表明： 遷移速率隨顫蚓密度的增加而增大， 且對(duì)Cu的促進(jìn)作用更顯著； DO升高可促進(jìn)遷移， 且在中等DO含量時(shí)其濃度進(jìn)一步升高的促進(jìn)作用更大； 酸和堿的存在均能促進(jìn)生物擾動(dòng)， 金屬的遷移速率同時(shí)受pH值和擾動(dòng)強(qiáng)度影響， 總體呈隨上覆水pH值的增加而增加； 25 ℃時(shí)顫蚓擾動(dòng)最顯著， 且重金屬遷移速率最快［34］.

生物擾動(dòng)也能促進(jìn)沉積物內(nèi)部污染物隨沉積物顆?；蚩紫端w移， 特別是垂直方向上的遷移. 顫蚓可將約20～50 mm深度內(nèi)的沉積物顆粒遷移到沉積物表面， 吸附在顆粒表面的Pb和Cd會(huì)隨其遷移到表面， 而后期搬運(yùn)上來的新顆粒會(huì)覆蓋之前的顆粒， 使金屬隨之再逐漸緩慢下移［16］. 類似地， Cd和BDE-99遷移到沉積物表面后， M.affinis，M.balthica和Marenzelleria spp.也會(huì)促進(jìn)Cd和BDE-99在沉積物中進(jìn)一步向下遷移［33］. 雙齒圍沙蠶也會(huì)影響沉積物中烴類物質(zhì)的垂直分布［24］. 在河蜆和霍甫水絲蚓對(duì)重金屬遷移復(fù)合影響的研究中發(fā)現(xiàn)， 河蜆對(duì)沉積物內(nèi)不同重金屬垂向遷移的促進(jìn)作用也與其在上覆水中的規(guī)律一致， 即對(duì)Mn，Co，Ni和Zn進(jìn)一步遷移的促進(jìn)作用較大， 對(duì)Cu和Cr進(jìn)一步遷移的促進(jìn)作用較?。?1］.

由擾動(dòng)生物導(dǎo)致的沉積物微環(huán)境變化和污染物存在形態(tài)的改變也可能促進(jìn)或抑制污染物遷移， 特別是在沉積物內(nèi)的垂向遷移和向上覆水釋放. 如搖蚊幼蟲的生物灌溉作用可將含氧水引入沉積物， 提高洞穴/孔隙水中的氧含量， 進(jìn)而提高沉積物中Cr的移動(dòng)性， 進(jìn)一步促進(jìn)了Cr遷移［29］. 泥鰍、 搖蚊幼蟲和顫蚓等生物的擾動(dòng)在前期會(huì)顯著促進(jìn)沉積物中Tl向上覆水釋放， 但14 d后開始抑制Tl從沉積物顆粒中釋放， 其中泥鰍的作用更顯著， 這可能是生物擾動(dòng)使體系pH值升高， 促進(jìn)了Tl的吸附或共沉淀， 同時(shí)形成鐵和錳的水合氧化物也進(jìn)一步促進(jìn)了Tl的吸附和沉淀［35］. 多毛綱生物M.neglecta對(duì)更深層沉積物的復(fù)氧作用促進(jìn)PCBs包括高氯代PCBs的解吸及其向SWI和上覆水的釋放［26］.

生物擾動(dòng)對(duì)沉積物-水體系中以顆粒形式存在的污染物（包括微納塑料和人工納米粒子等）遷移也有類似促進(jìn)作用［36-37］. 生物擾動(dòng)對(duì)微納塑料顆粒遷移的影響主要包括促進(jìn)沉積物中微塑料（MPs）的再懸?。?8］和促進(jìn)MPs在沉積物中的深埋［39］. 沉積物中2 cm深的MPs在波羅的海蛤蜊（Limecola balthica），Marenzelleria spp.和M.affinis的生物擾動(dòng)下遷移到表層， 但沉積物中深度超過 5 cm的MPs幾乎不會(huì)返回沉積物表面［40］. Pakarinen等［41］發(fā)現(xiàn)生物擾動(dòng)等作用可使沉積在湖泊表層沉積物中高達(dá)9%的富勒烯在幾天內(nèi)重新移動(dòng)和釋放； 顫蚓可促進(jìn)含有毒重金屬的CuO納米粒子和CdTe量子點(diǎn)從上覆水向沉積物內(nèi)部遷移， 且促進(jìn)作用大于對(duì)相應(yīng)金屬離子的促進(jìn)作用， 經(jīng)過一段時(shí)間后， 沉積物內(nèi)部的納米粒子會(huì)被再次輸送至1～3 cm的表層沉積物中［42］.

2.2 影響污染物的轉(zhuǎn)化和生物可利用性

生物擾動(dòng)可通過改變污染物所處微環(huán)境的理化特征與微生物構(gòu)成影響污染物轉(zhuǎn)化. 這種改變既包括上述擾動(dòng)生物對(duì)微環(huán)境特征的直接改變， 也包括通過輸送作用把污染物遷移到新環(huán)境； 污染物轉(zhuǎn)化對(duì)重金屬更多是存在形態(tài)包括化學(xué)形態(tài)（speciation）和結(jié)合態(tài)（fractionation）的改變， 對(duì)有機(jī)污染物還包括各種降解作用.

擾動(dòng)生物將DO輸送到沉積物內(nèi)部， 改變沉積物的ORP是其對(duì)微環(huán)境理化特征最重要的影響之一. 生物擾動(dòng)對(duì)沉積物中重金屬形態(tài)的影響如圖 2所示.

DO增加會(huì)提高沉積物內(nèi)的ORP， 并氧化以酸可揮發(fā)性硫化物（AVS）形式存在的重金屬， 從而提高重金屬的移動(dòng)性， 有利于重金屬向孔隙水和上覆水的遷移釋放； 但也可能因ORP提高的同時(shí)提高了鐵/錳（水合）氧化物的濃度， 使重金屬轉(zhuǎn)換為鐵錳氧化物（吸附）結(jié)合態(tài)， 導(dǎo)致溶解態(tài)重金屬濃度未顯著提高， 但整體上仍有助于提升重金屬的生物可利用性［27］. 此外， 生物擾動(dòng)也可能降低ORP， 主要是因?yàn)镺RP除受DO影響外還受有機(jī)物等還原性物質(zhì)含量的影響， 而擾動(dòng)生物在增加DO濃度的同時(shí)也增加了有機(jī)物含量［18］， 如顫蚓擾動(dòng)顯著降低了一些水體0～5 cm深度內(nèi)沉積物的ORP. 在該體系中研究顫蚓對(duì)沉積物中重金屬結(jié)合態(tài)的影響發(fā)現(xiàn)：" 與沉積物結(jié)合較弱的Cd和Zn受影響較大， 與沉積物結(jié)合能力較強(qiáng)的Pb和Cu受影響較??；" 移動(dòng)性較強(qiáng)的可交換態(tài)、 碳酸鹽結(jié)合態(tài)和鐵錳氧化物結(jié)合態(tài)受影響較大， 有機(jī)硫化物結(jié)合態(tài)和殘?jiān)鼞B(tài)受影響較小. 以Cd的結(jié)合態(tài)為例， 0～2 cm深度的沉積物受影響最顯著， 擾動(dòng)時(shí)間越長(zhǎng)受影響越顯著， 顫蚓主要起促進(jìn)鐵錳氧化物的結(jié)合態(tài)向可交換態(tài)轉(zhuǎn)化， 并增加沉積物表層碳酸鹽結(jié)合態(tài)和可交換態(tài)的比例， 總體上起提高Cd生物可利用性的作用［43］. 對(duì)于雙齒圍沙蠶， 其存在會(huì)使沉積物中可交換態(tài)Cu及碳酸鹽結(jié)合態(tài)Cu，Cd和Pb的比例顯著降低， 而鐵錳氧化物結(jié)合態(tài)和有機(jī)物結(jié)合態(tài)的Cd和Pb的比例顯著提高， 總體上起降低重金屬生物有效性的作用［44］. 顫蚓和雙齒圍沙蠶作用的這種差異主要由它們不同的生活習(xí)性所致.

由圖2可見， 生物擾動(dòng)導(dǎo)致微環(huán)境中微生物構(gòu)成和特征改變、 ORP改變以及經(jīng)常同時(shí)發(fā)生的pH值改變等會(huì)共同影響有機(jī)（污染）物降解以及重金屬形態(tài)改變." 這種影響與具體的環(huán)境和生物有關(guān)， 具有一定的復(fù)雜性. 沉積物中有機(jī)氯污染物的還原脫氯降解會(huì)受到生物擾動(dòng)的強(qiáng)烈影響［7］， 如對(duì)日本沼蝦擾動(dòng)研究表明， 蝦的存在會(huì)顯著提高ORP并促進(jìn)有機(jī)物降解， 并使沉積物富集11種不同細(xì)菌類群， 其中8種均與有機(jī)物降解顯著相關(guān)［20］. 顫蚓顯著促進(jìn)了濕地沉積物中有機(jī)物的礦化， 導(dǎo)致細(xì)菌可用的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位多樣性減少， 進(jìn)而使細(xì)菌多樣性減少， 但對(duì)細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響很?。?5］. 而當(dāng)沉積物中的有機(jī)物降解以厭氧代謝為主時(shí)， 擾動(dòng)生物帶來的DO可能會(huì)降低沉積物對(duì)有機(jī)物的代謝能力， 如海洋底棲多毛綱擾動(dòng)生物L(fēng)umbrineris latreilli可通過增加沉積物氧含量以防止厭氧代謝產(chǎn)生有毒副產(chǎn)物的積累和毒害， 但也降低了沉積物中有機(jī)物的代謝能力［46］.

底棲生物通過擾動(dòng)和生命活動(dòng)還會(huì)影響微環(huán)境中DOM的含量和構(gòu)成， 進(jìn)而影響污染物轉(zhuǎn)化， 包括DOM與重金屬配合、 對(duì)重金屬吸附行為和存在形態(tài)以及對(duì)吸附態(tài)有機(jī)污染物的解吸等， 擾動(dòng)和生命活動(dòng)會(huì)促進(jìn)顆粒態(tài)和吸附/結(jié)合態(tài)污染物轉(zhuǎn)化為溶解態(tài)， 具有提高污染物生物可利用性的作用. 如顫蚓、 搖蚊幼蟲和泥鰍的生物擾動(dòng)/生物灌溉促進(jìn)了DOM釋放， 改變了沉積物釋放的DOM組成， 顯著增加了其中類富里酸物質(zhì)和類胡敏酸物質(zhì)的比例； 生物擾動(dòng)/生物灌溉還加速了細(xì)菌的生長(zhǎng)和繁殖， 提高了DOM中可溶性微生物副產(chǎn)物的比例. 溶解態(tài)Cu和各類DOM組成成分間的相關(guān)性最好， 表明沉積物中Cu以有機(jī)結(jié)合態(tài)的形式存在； DOM和沉積物中Cu的結(jié)合又促進(jìn)了Cu的溶解和釋放［47］. 一些擾動(dòng)生物本身也會(huì)產(chǎn)生DOM（生物DOM， B-DOM）， 如顫蚓產(chǎn)生的DOM有較寬的相對(duì)分子質(zhì)量范圍， 包含芳香結(jié)構(gòu)和類富里酸、 類胡敏酸和類蛋白成分， 能與重金屬形成配合物， 并促進(jìn)沉積物對(duì)Cu的吸附而抑制對(duì)Pb和Cd的吸附［18，48］. 在模擬稻魚共養(yǎng)稻田中， 中華絨螯蟹（Eriocheir sinensis）和泥鰍（Misgurnus anguillicaudatus）的生物擾動(dòng)顯著促進(jìn)了溶解態(tài)菲（Phe）的釋放， 且溶解態(tài)Phe含量與DOM間存在顯著相關(guān)性； 生物產(chǎn)生的B-DOM是促進(jìn)溶解態(tài)Phe釋放的重要因素， 一方面大分子B-DOM會(huì)優(yōu)先與水稻土的吸附位點(diǎn)結(jié)合而抑制Phe吸附， 另一方面小分子B-DOM與Phe形成DOM-Phe配合物抑制Phe再吸附， 從而提高了上覆水溶解態(tài)Phe的含量［49］.

污染物轉(zhuǎn)化通常伴隨其生物可利用性的改變， 生物擾動(dòng)對(duì)污染物生物可利用性的影響除通過影響污染物轉(zhuǎn)化實(shí)現(xiàn)外， 還可通過影響污染物從沉積物向孔隙水和上覆水的遷移實(shí)現(xiàn). 這種遷移也可理解為特定的形態(tài)轉(zhuǎn)化， 即顆粒態(tài)/吸附結(jié)合態(tài)向溶解態(tài)的轉(zhuǎn)化. 如雙齒圍沙蠶的生物擾動(dòng)會(huì)提高上覆水中溶解態(tài)Cu，Zn，Cd和Pb的含量［44］； 搖蚊幼蟲會(huì)增加沉積物孔隙水中生物可利用Cu（以薄膜擴(kuò)散梯度技術(shù)（DGT）所測(cè)得的Cu為代表）的通量［27］； 多毛綱生物M.neglecta會(huì)顯著促進(jìn)具有高生物可利用的溶解性態(tài)PCBs和其他持久性有機(jī)污染物的大量釋放［26］； 美洲鉤蝦（Hyalella azteca）和霍甫水絲蚓通過促進(jìn)沉積物的懸浮， 增加懸浮顆粒濃度， 從而降低上覆水中溶解態(tài)全氟辛烷磺酰基化合物（PFOS）的濃度［50］. 利用被動(dòng)采樣法對(duì)沉積物中沙蠶擾動(dòng)釋放到上覆水中PAHs生物可利用性的研究發(fā)現(xiàn)， 生物擾動(dòng)顯著提高了低相對(duì)分子質(zhì)量PAHs的生物可利用性， 但對(duì)高相對(duì)分子質(zhì)量PAHs的影響較小［25］. 在上述河蜆和霍甫水絲蚓生物擾動(dòng)的復(fù)合影響研究中， 以生物灌溉和促進(jìn)水流動(dòng)為主要作用的河蜆能進(jìn)一步促進(jìn)遷移的重金屬主要以風(fēng)險(xiǎn)更高的小粒徑形態(tài)（相對(duì)分子質(zhì)量lt;10 000）存在［31］. 在雙殼類動(dòng)物Tellina deltoidalis和端足目生物Victoriopisa australiensis共同擾動(dòng)下， DGT檢測(cè)到沉積物孔隙水和上覆水中存在大量活性Cd，Ni，Pb和Zn， 但活性Cu和Fe含量較低， 同時(shí)T.deltoidalis體內(nèi)存在Zn的高生物累積， 且Pb和Zn的生物累積量與DGT所測(cè)金屬通量間有顯著相關(guān)［51］.

研究生物擾動(dòng)對(duì)污染物生物可利用性影響更直接的方式是將擾動(dòng)生物、 污染物和指示生物置于同一體系中， 利用有無擾動(dòng)生物或不同擾動(dòng)生物存在下指示生物對(duì)污染物吸收富集或存活情況的差異研究生物擾動(dòng)的影響. 如在顫蚓、 浮萍、 皇冠草和斑馬魚共存的體系中， 顫蚓在促進(jìn)沉積物中Cu和Zn釋放的同時(shí)促進(jìn)了上覆水中浮萍、 皇冠草和斑馬魚對(duì)重金屬的吸收和富集， 顫蚓密度高時(shí)還會(huì)導(dǎo)致斑馬魚生長(zhǎng)停滯和畸形發(fā)育［2］. 上述蜉蝣若蟲擾動(dòng)促進(jìn)沉積物中Cd和Zn向上覆水釋放的研究還表明， 由于釋放的重金屬主要是顆粒態(tài)， 而溶解態(tài)濃度很低， 因此這些重金屬對(duì)河蜆的生物可利用性很低［22］. 帶絲蚓科生物夾雜帶絲蚓（Lumbriculus variegatus）的生物擾動(dòng)顯著促進(jìn)了美洲鉤蝦對(duì)沉積物中PAHs積累， 提高了鉤蝦的死亡率［52］. 美洲鉤蝦和霍甫水絲蚓均會(huì)通過促進(jìn)沉積物懸浮以促進(jìn)沉積物中PFOS釋放， 提高PFOS的生物有效性和環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)， 使共存花翅搖蚊（C.kiiensis）幼蟲的死亡率從2.8%分別上升到100%和41.7%［50］.

此外， 水環(huán)境中的污染物也會(huì)在擾動(dòng)生物體內(nèi)積累， 并可產(chǎn)生一定的毒害甚至致死作用. 如顫蚓、 搖蚊幼蟲和泥鰍可促進(jìn)沉積物中Cd，Cu，Zn和Pb釋放， 同時(shí)這些金屬也會(huì)在它們體內(nèi)積累［27］. 沉積物和海水中的重金屬會(huì)在雙齒圍沙蠶體內(nèi)積累并產(chǎn)生毒性效應(yīng)， 且不同重金屬間有協(xié)同毒性效應(yīng)［44］. 沉積物中MPs會(huì)在搖蚊屬擾動(dòng)生物C.tepperi幼蟲的腸道內(nèi)積累， 影響其存活和生長(zhǎng)［53］. 招潮蟹擾動(dòng)可影響沉積物中MPs含量， 同時(shí)MPs在其軟組織中也有較強(qiáng)的生物積累作用［54］. 雖然暴露于中等環(huán)境濃度MPs中的正顫蚓（Tubifex tubifex）不會(huì)死亡， 但呈現(xiàn)顯著的氧化應(yīng)激反應(yīng)和擾動(dòng)活動(dòng)減少的現(xiàn)象， 它們促進(jìn)SWI水交換通量和有機(jī)物礦化等能力被抑制［55］. 由于擾動(dòng)生物對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的重要作用， 污染物對(duì)擾動(dòng)生物存活和健康狀況的影響會(huì)進(jìn)一步間接影響污染物環(huán)境行為、 水環(huán)境生物地球化學(xué)過程以及水生態(tài)系統(tǒng)的功能和健康， 從而產(chǎn)生一系列更復(fù)雜和深遠(yuǎn)的影響， 因此仍需進(jìn)一步深入研究.

3 生物擾動(dòng)對(duì)生物地球化學(xué)過程的影響

下面以碳、 氮和磷的循環(huán)為代表， 介紹生物擾動(dòng)對(duì)SWI附近生物地球化學(xué)循環(huán)過程的影響. 這些影響同樣是生物擾動(dòng)通過促進(jìn)相關(guān)物質(zhì)遷移、 影響相關(guān)物質(zhì)轉(zhuǎn)化與生物可利用性實(shí)現(xiàn)的.

3.1 對(duì)碳循環(huán)的影響

在近岸和灘涂水環(huán)境中， 底棲生物對(duì)生物質(zhì)的搬運(yùn)作用、 碎屑濾食性生物的攝食和排泄等活動(dòng)， 以及底棲生物死亡后的尸體， 都會(huì)使更新的有機(jī)碳在沉積物內(nèi)富集（即固碳過程）［56］. 如沿海紅樹林區(qū)蟹類的生物擾動(dòng)會(huì)將落葉和有機(jī)碎屑等搬運(yùn)到其洞穴深處， 再經(jīng)過沉積物埋藏和微生物分解等過程轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳， 從而在沉積物深處形成大量有機(jī)碳源（圖 3）［57］， 其中TOC為總有機(jī)碳， TN為總氮， TC為總碳， TIN為總無機(jī)氮. 與對(duì)照區(qū)相比， 底棲雙殼類生物綠唇貽貝（Perna canaliculus）的攝食和排泄等活動(dòng)將更多有機(jī)碳和無機(jī)碳儲(chǔ)存在沉積物中， 實(shí)現(xiàn)了更高的固碳率， 增加了碳的埋藏量［58］. 同時(shí)， 生物擾動(dòng)同樣也會(huì)把較深層沉積物中儲(chǔ)存的有機(jī)碳以顆粒態(tài)或溶解態(tài)形式搬運(yùn)輸送到SWI， 該過程常伴隨微生物活動(dòng)和氧化還原條件改變而帶來的有機(jī)碳轉(zhuǎn)化. 如在紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中， 螃蟹等生物擾動(dòng)會(huì)將有機(jī)質(zhì)以溶解無機(jī)碳（DIC）、 顆粒有機(jī)碳（POC）和溶解有機(jī)碳（DOC）等形式輸送和釋放到SWI（圖 3）［57，59］. 蟹類的筑穴活動(dòng)增加了氧化層深度， 從而影響了碳氧化的速率和數(shù)量， 促進(jìn)了沉積物中有機(jī)碳向DIC和DOC轉(zhuǎn)化， 進(jìn)而影響海岸生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡［60］.

在生物擾動(dòng)影響碳轉(zhuǎn)化的作用中， 生物擾動(dòng)和微生物活動(dòng)共同影響（特別是促進(jìn)）CO2和CH4等溫室氣體的產(chǎn)生和排放具有重要生態(tài)環(huán)境意義［61］. 如招潮蟹的生物擾動(dòng)可增加擾動(dòng)區(qū)有機(jī)質(zhì)含量和產(chǎn)甲烷菌群落的豐度， 使沉積物中CH4的排放速率顯著增加86%～430%［62］. 類似地， 對(duì)3種招潮蟹（Tubuca arcuata， Gelasimus borealis和Austruca lactea）的研究發(fā)現(xiàn)， 蟹類的洞穴促進(jìn)了沉積物中DO向下滲透， 進(jìn)而促進(jìn)了沉積物中有機(jī)碳的氧化， 使沉積物中CO2和CH4的排放率分別增加了17%～30%和49%～141%［63］. 但也有研究表明， DO含量與CH4通量之間存在明顯的負(fù)相關(guān)， 即缺氧沉積物可為產(chǎn)甲烷菌提供更多有機(jī)底物， 從而提高CH4的產(chǎn)生和排放. 如海水養(yǎng)殖區(qū)的擾動(dòng)生物縊蟶（Sinonovacula constricta）、 斑節(jié)對(duì)蝦（Penaeus monodon）和鋸緣青蟹（Scylla serrata）的呼吸作用使水中DO的質(zhì)量濃度與對(duì)照體系相比降低了5.19%～44.8%， 同時(shí)分別使系統(tǒng)的CH4通量增加了35.3%，80.6%和138%［64］. 然而， 生物擾動(dòng)并不總是增加SWI的CH4排放通量， 如存在淡水環(huán)境中的寡毛綱動(dòng)物Sparganophilus tamesis可使沉積物中CH4的釋放量降低88%［65］； 底棲鯉魚（Cyprinus carpio）擾動(dòng)使CH4的擴(kuò)散通量減少了33%， 但同時(shí)由于鯉魚可增強(qiáng)有氧分解作用， 因此使CO2排放量增加， 最終導(dǎo)致溫室氣體的排放總量增加［66］. 此外， 溫度是影響擾動(dòng)生物對(duì)沉積物中碳轉(zhuǎn)化影響的重要因素. 如5 ℃時(shí)羽搖蚊幼蟲的存在對(duì)湖泊沉積物的有氧呼吸沒有影響， 而30 ℃時(shí)搖蚊幼蟲的存在（2 000只/m2）使沉積物的有氧呼吸作用比對(duì)照組沉積物高4.9倍［67］. 這也反映了擾動(dòng)生物對(duì)沉積物碳代謝的季節(jié)變化及全球變暖的潛在影響.

3.2 對(duì)氮循環(huán)的影響

由于氮的主要存在形態(tài)均具有較強(qiáng)的溶解和遷移能力， 因此SWI附近氮主要是隨水遷移， 遷移行為相對(duì)簡(jiǎn)單； 沉積物-水體系中氮循環(huán)更重要和更復(fù)雜的過程是氮的轉(zhuǎn)化. 水環(huán)境中氮的常見價(jià)態(tài)包括氨態(tài)氮（-Ⅲ）、 單質(zhì)氮（N2）、 N2O（Ⅰ）、 亞硝態(tài)氮（Ⅲ）和硝態(tài)氮（Ⅴ）， 涉及的主要轉(zhuǎn)化作用包括固氮、 硝化、 反硝化、 厭氧氨氧化和氨化等， 其中硝化和反硝化作用占主導(dǎo)地位［68］. 底棲生物擾動(dòng)有助于在沉積物中形成好氧/缺氧的交替微生境， 影響沉積物內(nèi)部和SWI附近的微生物過程和非生物過程， 進(jìn)而影響氮的轉(zhuǎn)化［69］. 生物擾動(dòng)會(huì)增加沉積物中DO含量， 提高其洞穴中硝酸鹽的濃度， 擴(kuò)大硝化區(qū)， 增強(qiáng)硝化-反硝化作用的耦合， 促進(jìn)沉積物中TN損失（即脫氮作用）， 但不同生物有不同的脫氮效果［57］. 如寡毛綱動(dòng)物S.tamesis的存在可使系統(tǒng)中N2產(chǎn)量增加4.2倍， 硝酸鹽消耗量增加4倍［65］； 田螺科生物銅銹環(huán)棱螺（Bellamya aeruginosa）的生物擾動(dòng)能顯著促進(jìn)沉積物的脫氮作用， 該作用主要通過增強(qiáng)硝化和反硝化細(xì)菌的協(xié)同作用實(shí)現(xiàn)［70］； 對(duì)3種擾動(dòng)生物脫氮效果的對(duì)比研究發(fā)現(xiàn)， 紅裸須搖蚊（Propsilocerus akamusi）幼蟲的通道擴(kuò)散作用對(duì)去除TN的貢獻(xiàn)最大， 橢圓蘿卜螺（Radix swinhoei）的生物擴(kuò)散作用主要是增強(qiáng)表層沉積物的TN去除率， 顫蚓科生物蘇氏尾鰓蚓（Branchiura sowerbyi）的向上輸送作用對(duì)提高SWI的TN通量有較大貢獻(xiàn)［71］. 與脫氮相反， 底棲動(dòng)物的攝食和排泄將有機(jī)氮轉(zhuǎn)化為無機(jī)氮（特別是氨態(tài)氮）并排入沉積物和水中， 增加了水體的無機(jī)氮含量， 因此在一些較淺的富營(yíng)養(yǎng)化湖泊中， 底棲生物被認(rèn)為是湖中養(yǎng)分的重要貢獻(xiàn)者［72］.

除脫氮外， 生物擾動(dòng)對(duì)氮的轉(zhuǎn)化特別是與氧化還原和微生物相關(guān)的轉(zhuǎn)化有很多影響， 而且對(duì)不同生物影響也不同. 如顫蚓的存在增加了SWI的DO，NO-3，NH+4與溫室氣體N2O和CO2的通量， 且反硝化的相對(duì)重要性隨顫蚓活動(dòng)的增強(qiáng)而增加［73］. 羽搖蚊幼蟲會(huì)促進(jìn)硝化細(xì)菌將孔隙水中的NH+4氧化為NO-2和NO-3＼3.3 對(duì)磷循環(huán)的影響

與氮不同， 水環(huán)境中的磷大部分與沉積物和懸浮顆粒物等固相物質(zhì)結(jié)合， 以相對(duì)惰性的沉淀或吸附態(tài)存在. 一方面使生物擾動(dòng)對(duì)磷遷移的影響更多是隨沉積物顆粒的遷移， 另一方面也使對(duì)水環(huán)境中生物可利用的可溶性活性磷（SRP）的生成和遷移， 以及固相中磷的結(jié)合態(tài)及其轉(zhuǎn)化的研究更有意義. 因此下面重點(diǎn)介紹生物擾動(dòng)對(duì)SRP生成和遷移的影響， 以及對(duì)沉積物中磷結(jié)合態(tài)的影響. 生物擾動(dòng)可能會(huì)促進(jìn)沉積物中的磷向SRP轉(zhuǎn)化和向上覆水釋放. 如河蜆顯著增加了太湖沉積物對(duì)O2的吸收以及沉積物中SRP和銨向上覆水的釋放［78］； 顫蚓促進(jìn)了孔隙水中SRP和沉積物中松散吸附磷含量的增加［79］； 銅銹環(huán)棱螺可顯著提高0～30 mm深度內(nèi)沉積物中SRP和0～20 mm深度內(nèi)DGT活性磷的濃度， 與對(duì)照沉積物相比， 最大增幅分別為306%和1 133%， 同時(shí)也提高了SWI的磷通量（最大增幅為對(duì)照的218%）［80］. 相反， 也有一些擾動(dòng)生物會(huì)減少沉積物中磷的釋放， 如羽搖蚊的存在會(huì)顯著減少沉積物中磷的釋放［15］. 在上覆水比沉積物孔隙水含有更高濃度磷的條件下， 顫蚓科生物坦氏泥蚓（Ilyodrilus templetoni）和霍甫水絲蚓、 端足目生物Crangonyx sp.及搖蚊屬生物Chironomus decorus S.G.4種底棲生物的存在均降低了上覆水中SRP的濃度， 被認(rèn)為與沉積物ORP和水pH值的變化有關(guān)［81］. 太湖沉積物中的擾動(dòng)生物霍甫水絲蚓［82］、 中國(guó)長(zhǎng)足搖蚊（Tanypus chinensis）幼蟲［83］和端足目的太湖大螯蜚（Grandidierella taihuensis）［84］會(huì)通過促進(jìn)沉積物對(duì)磷的固定而降低上覆水中SRP的濃度； 河蜆通過減少沉積物對(duì)磷的固定而促進(jìn)沉積物向上覆水釋放SRP［85］. 可見， 生物擾動(dòng)既可增加、 也可減少上覆水中磷和SRP的濃度， 主要由擾動(dòng)生物及其作用的類型和水環(huán)境理化特征決定［81］. 底棲生物對(duì)沉積物中磷釋放的影響還與生物密度密切相關(guān)： 日本海參（Apostichopus japonicus）密度的增加促進(jìn)了沉積物中磷的解吸［86］； 隨著河蜆密度的增加， 釋放到上覆水中的SRP也明顯增加［78］.

沉積物中磷的形態(tài)受多種因素影響， 其中鐵的形態(tài)被認(rèn)為是影響磷形態(tài)的重要因素， 而生物擾動(dòng)可通過改變SWI附近微環(huán)境特征影響鐵的氧化還原， 進(jìn)而影響磷的化學(xué)形態(tài)［84］. 一些底棲生物擾動(dòng)會(huì)增加O2的滲透深度和氧化層厚度， 促進(jìn)Fe（Ⅱ）的氧化， 并通過形成不溶性Fe（Ⅲ）水合氧化物對(duì)磷的沉淀和吸附作用實(shí)現(xiàn)磷的固定， 促進(jìn)沉積物對(duì)磷的保留， 抑制活性磷釋放， 形成鐵和磷的耦合失活機(jī)制［80］. 如上述太湖大螯蜚的生物灌溉和通水作用可使DO的滲透深度增加20 mm以上， 使洞穴和周圍沉積物的氧化還原條件在幾分鐘內(nèi)發(fā)生顯著變化， 使可溶性Fe（Ⅱ）被氧化并在表層沉積物中形成較穩(wěn)定的鐵氧化物結(jié)合態(tài)磷（Fe-P）， 抑制沉積物中磷的釋放［84］. 霍甫水絲蚓［82］和中國(guó)長(zhǎng)足搖蚊［83］在促進(jìn)沉積物中鐵的氧化和增加沉積物磷保留方面也有類似作用." 另一些擾動(dòng)生物可通過對(duì)DO直接或間接消耗降低沉積物的DO含量和ORP， 使沉積物中Fe（Ⅲ）還原為可溶性的Fe（Ⅱ）， 促進(jìn)與鐵結(jié)合的磷釋放. 如上述河蜆和銅銹環(huán)棱螺對(duì)沉積物中磷釋放的促進(jìn)主要是通過促進(jìn)呼吸作用消耗DO， 使沉積物中的Fe（Ⅲ）羥基氧化物發(fā)生還原和溶解， 從而釋放SRP并進(jìn)入上覆水中［80，85］. 此外， 某些擾動(dòng)生物和微生物的耦合作用也能在提高Fe-P含量的同時(shí)增加SRP濃度. 如近江牡蠣（Crassostrea ariakensis）一方面會(huì)在其養(yǎng)殖區(qū)形成氧化的沉積環(huán)境， 并顯著提高Fe-P含量； 另一方面又會(huì)在沉積物中富集磷循環(huán)微生物（典型的磷溶解和磷積累相關(guān)微生物豐度分別增加17.76%和10.60%， 與磷循環(huán)相關(guān)的主要功能基因豐度也顯著增加）， 改變沉積物中微生物磷循環(huán)途徑， 顯著降低游離有機(jī)磷含量而增加以游離無機(jī)磷為主的SRP含量， 進(jìn)而提高沉積物中磷的生物利用性［87］. 綜上可見， 底棲擾動(dòng)生物的種類、 擾動(dòng)方式和數(shù)量是影響SWI附近磷形態(tài)和內(nèi)源磷釋放的重要因素. 近年來， 太湖中霍甫水絲蚓、 中國(guó)長(zhǎng)足搖蚊幼蟲和太湖大螯蜚等可抑制沉積物中SRP生成和釋放的底棲動(dòng)物數(shù)量大幅度減少被認(rèn)為是湖水一直保持較高磷濃度的重要原因之一［84］.

此外， 一些污染物會(huì)對(duì)擾動(dòng)生物產(chǎn)生毒害作用， 影響擾動(dòng)生物的行為， 進(jìn)而產(chǎn)生一系列間接影響， 包括對(duì)生物擾動(dòng)介導(dǎo)的生物地球化學(xué)過程的影響. 研究表明， 沉積物中MPs會(huì)通過影響擾動(dòng)生物的活動(dòng)改變磷的生物地球化學(xué)過程， 如MPs被中國(guó)長(zhǎng)足搖蚊幼蟲取食后會(huì)通過引起其腸道堵塞和氧化應(yīng)激破壞生物的能量合成， 導(dǎo)致其生物擾動(dòng)活性受損， 進(jìn)而使沉積物磷的保留作用增強(qiáng)［88］. 碳和氮的過程也會(huì)受類似影響， 如上述MPs的存在可通過影響正顫蚓的活動(dòng)完全抑制了顫蚓對(duì)SWI上CO2通量的促進(jìn)作用， 并降低了顫蚓對(duì)NOx-N通量的促進(jìn)作用［55］.

4 結(jié)論與展望

底棲生物的挖掘、 攝食和排泄等活動(dòng)改變了沉積物結(jié)構(gòu)， 促進(jìn)了SWI附近物質(zhì)和能量的流動(dòng)， 改變了水體環(huán)境的物理化學(xué)和微生物特征， 從而影響了SWI附近污染物的遷移轉(zhuǎn)化和生物地球化學(xué)過程. 生物擾動(dòng)會(huì)促進(jìn)污染物和營(yíng)養(yǎng)元素在SWI的雙向遷移和在沉積物內(nèi)的重新分布， 從而改變沉積物內(nèi)部和SWI附近污染物和營(yíng)養(yǎng)元素的賦存形態(tài)， 并影響它們的生物可利用性和環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)； 生物擾動(dòng)對(duì)水環(huán)境中關(guān)鍵營(yíng)養(yǎng)元素生物地球化學(xué)行為的影響又會(huì)進(jìn)一步影響全球更大范圍內(nèi)的物質(zhì)循環(huán). 此外， 由于不同生物之間、 污染物與生物之間、 微生物與生物之間以及環(huán)境與生物之間存在復(fù)雜的相互作用和影響， 進(jìn)一步增加了相關(guān)研究的復(fù)雜性. 因此， 對(duì)底棲擾動(dòng)生物不同環(huán)境功能的研究， 有助于深入了解污染物的水環(huán)境行為和風(fēng)險(xiǎn)， 以及水生態(tài)系統(tǒng)中的生物地球化學(xué)過程， 并有助于深刻認(rèn)識(shí)生物擾動(dòng)的生態(tài)環(huán)境意義.

未來研究可重點(diǎn)考慮以下幾方面： 1） 在多種污染物共存時(shí)不同生物擾動(dòng)對(duì)污染物遷移轉(zhuǎn)化和生物可利用性的影響； 2） 利用現(xiàn)代生物技術(shù)和分析手段， 綜合考慮生物因素和環(huán)境因素的協(xié)同作用， 以便更準(zhǔn)確理解生物擾動(dòng)對(duì)污染物和營(yíng)養(yǎng)元素轉(zhuǎn)化影響的機(jī)制； 3） 生物擾動(dòng)對(duì)微生物群落的影響， 以及微生物群落與底棲動(dòng)物之間的相互作用， 揭示微生物介導(dǎo)的生物擾動(dòng)對(duì)污染物行為和生物地球化學(xué)過程影響的微觀機(jī)制； 4） 全球變化背景下污染物長(zhǎng)時(shí)間低濃度持續(xù)暴露對(duì)擾動(dòng)生物及其對(duì)污染物環(huán)境行為與物質(zhì)循環(huán)影響的間接效應(yīng)和長(zhǎng)期風(fēng)險(xiǎn).

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