摘要：為有效篩選優(yōu)異抗旱小麥種質(zhì)，以163份小麥種質(zhì)資源為材料，對其高分子量麥谷蛋白亞基組成、萌發(fā)期和苗期的抗旱性進行分析，篩選優(yōu)質(zhì)抗旱種質(zhì)資源，并對優(yōu)質(zhì)抗旱種質(zhì)資源的已知功能基因/位點進行檢測。結(jié)果表明，供試材料中鑒定出包含優(yōu)質(zhì)面條亞基組合1/7+8/5+10和N/14+15/2+12的材料分別有11和1份，包含優(yōu)質(zhì)饅頭亞基組合1/7+9/5+10和N/7+8/2+12的材料分別有5和53份。將萌發(fā)期和苗期抗旱性綜合評價結(jié)果聯(lián)合后，發(fā)現(xiàn)有14份抗旱性強的小麥種質(zhì)。此外，結(jié)合14份抗旱種質(zhì)的HMW-GS鑒定結(jié)果最終篩選出9份優(yōu)質(zhì)抗旱種質(zhì)資源，分別為中41-42、隴育5號、隴麥079、蘭天31號、92-47、綿麥367、西科麥531號、銅麥3號和臨旱5322。經(jīng)檢測，9份優(yōu)質(zhì)抗旱材料均含有提高粒重基因以及抗赤霉病、條銹病和葉銹病的基因/位點，6份材料含有提高多酚氧化酶活性的基因Ppo2-D1，6份材料含有半矮化基因RHT-8，僅隴麥079含有抗旱基因TaSINA-2。以上結(jié)果為小麥育種提供了優(yōu)異種質(zhì)資源與必要的理論支撐。

關(guān)鍵詞：小麥；HMW-GS；干旱脅迫；功能基因/位點；優(yōu)質(zhì)

doi：10.13304/j.nykjdb.2024.0200

中圖分類號：S512

文獻標志碼：A

文章編號：1008?0864（2025）01?0035?15

小麥是重要的糧食作物之一[1]，隨著人們生活水平的不斷提高，對小麥品質(zhì)有了更高的要求。小麥品質(zhì)包含加工品質(zhì)、外觀品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)，其中高分子量麥谷蛋白亞基（high molecular weightglutenin subunit，HMW-GS）組成對小麥加工品質(zhì)發(fā)揮著關(guān)鍵作用[2]。朱保磊等[3]對182份不同品質(zhì)小麥品種的HMW-GS 組成進行分析發(fā)現(xiàn)，不同HMW-GS 組合對小麥品質(zhì)具有顯著影響，含有1/7+8/5+10亞基組合的小麥品種表現(xiàn)出較優(yōu)的品質(zhì)指標[4]，含有1/7+9/2+12 和N/14+15/2+12 亞基組合的小麥品種品質(zhì)指標較差。張金乾等[5]對隴東旱塬小麥資源的HMW-GS組成進行研究，發(fā)現(xiàn)這些種質(zhì)資源亞基變異類型豐富，存在多個優(yōu)質(zhì)亞基可供育種工作者開發(fā)利用。因此，對小麥高分子量麥谷蛋白亞基進行分析對小麥品質(zhì)育種中至關(guān)重要。

據(jù)統(tǒng)計，我國每年有超過2 000萬hm2的耕地受到干旱的影響，淡水資源的短缺使得這一形勢更加嚴峻[6]。甘肅地處我國西北地區(qū)，干旱氣候頻發(fā)，這對甘肅省糧食生產(chǎn)造成了巨大威脅，為應(yīng)對干旱對小麥生產(chǎn)的威脅，人們應(yīng)用多種方法對小麥抗旱性進行了評價，篩選出了抗旱性強的小麥品種[7?8]。郭瑩等[9]對引自CIMMYT的小麥種質(zhì)進行抗旱性篩選，最終篩選出9份抗旱種質(zhì)材料用于今后開展小麥育種工作。但是目前關(guān)于小麥多時期抗旱性篩選的研究較少。

分子標記是以生物基因組上分布的每個標記為靶標，分析特定位點和區(qū)域的基因型變異，即基因型檢測，以全面反映整個基因組的遺傳變化[10]?；蛐蜋z測具有精準性、高效性、可預(yù)測性、指導農(nóng)業(yè)生產(chǎn)等優(yōu)勢，對小麥育種、遺傳改良和病蟲害防治等方面都具有重要的應(yīng)用價值。任立世等[11]利用與小麥穗發(fā)芽相關(guān)的標記對我國107份歷史品種的穗發(fā)芽抗性進行了鑒定，發(fā)現(xiàn)5份抗穗發(fā)芽基因型材料。此外，甘肅地區(qū)小麥病害頻發(fā)，對該地區(qū)的小麥生產(chǎn)構(gòu)成了巨大威脅，抗病品種的選育刻不容緩。

基于此，本研究對163份小麥種質(zhì)材料進行萌發(fā)期和苗期的抗旱性綜合評價，結(jié)合這些材料的HMW-GS組分分析結(jié)果，篩選出優(yōu)質(zhì)抗旱的小麥種質(zhì)，最后利用靶向測序基因分型技術(shù)對篩選的優(yōu)質(zhì)抗旱小麥種質(zhì)進行已知功能基因/位點的檢測，明確這些優(yōu)質(zhì)抗旱種質(zhì)攜帶的已知功能基因/位點，為甘肅省優(yōu)質(zhì)抗旱小麥育種提供優(yōu)異種質(zhì)資源和數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究所使用的163份小麥種質(zhì)資源由甘肅農(nóng)業(yè)大學省部共建干旱生境作物學國家重點實驗室麥類作物育種課題組保存并提供，其中來自甘肅省106份、四川省17份、山西省7份、陜西省8份、河南省2份、江蘇省3份、北京市1份、山東省1份、河北省1份、17份來源未知（表1）。

1.2 高分子量麥谷蛋白亞基SDS-PAGE 電泳

小麥高分子量麥谷蛋白亞基（HMW-GS）組分分析為蛋白質(zhì)提取、蛋白質(zhì)電泳、凝膠染色、脫色和成像等過程，具體步驟參考高正等[12]所使用的方法。以已知HMW-GS帶型的小麥材料中國春（N/7+8/2+12）和馬奎斯（1/7+8/5+10）為參考，鑒定供試材料的亞基類型，根據(jù)Payne 等[13]的方法記錄，并進行品質(zhì)評價。

1.3 種質(zhì)萌發(fā)期抗旱性鑒定

分別設(shè)置了質(zhì)量體積分數(shù)10%、15%、20%和25%的PEG-6000處理進行預(yù)試驗，篩選出用于抗旱性鑒定最適的用量為15%PEG-6000。選取大小一致、飽滿均勻的種子30粒，置于鋪有2層濾紙的發(fā)芽盒中（長12 cm、寬12 cm、高5 cm）澆灌10 mL15%的PEG-6000，以澆灌等量蒸餾水處理為CK，分別設(shè)置3次重復(fù)。然后置于20 ℃的光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，連續(xù)培養(yǎng)7 d，統(tǒng)計發(fā)芽勢（germinationpotential，GP）、發(fā)芽率（germination rate，GR）。每個重復(fù)選5株幼苗，測量苗長（seedling length，SL）和主根長（root length，RL）、根鮮重（root fresh weight，RFW）、苗鮮重（seedling fresh weight，SFW）、根干重（root dry weight，RDW）、苗干重（seedling dryweight，SDW）等指標，以上指標的測定均參考朱麗麗等[14]的方法。

1.4 種質(zhì)苗期抗旱性鑒定

選取大小一致、飽滿均勻的種子40粒置于培養(yǎng)皿中進行培養(yǎng)，7 d后選擇長勢一致的幼苗，在水培箱中培養(yǎng)至三葉一心期后進行處理。用Hoagland營養(yǎng)液配制15% PEG-6000溶液模擬干旱條件，對照組使用Hoagland 營養(yǎng)液，每個處理設(shè)3個重復(fù)，每個重復(fù)選3株幼苗。培養(yǎng)10 d后對株高（plant height，PH）和主根長（taproot length，TL）進行測量，利用根系掃描儀（Epson， LongBeach， CA， USA）獲取總根長（total root length，TRL）、根體積（root volume，RV）、根表面積（rootsurface area，RSA）等數(shù)據(jù)。并測定根冠比（rootcrown ratio，RCR）、根鮮重和苗鮮重，幼苗烘干至恒重后，稱量苗干重和根干重等指標[15]，根據(jù)以下公式計算苗失水率（seedling water loss rate，SWLR）、根失水率（rate of root water loss，RWLR）。

SWLR=1 - （地上部干重／地上部鮮重）× 100% （1）

RWLR=1 - （地下部干重／地下部鮮重）× 100% （2）

1.5 靶向測序基因型分型技術(shù)

采用石家莊博瑞迪生物技術(shù)有限公司GenoBaits技術(shù)，對篩選出的9份優(yōu)質(zhì)抗旱小麥種質(zhì)資源的功能基因/位點進行檢測。具體方法如下：首先采用高通量DNA提取試劑盒提取各樣品DNA，并使用1%瓊脂糖凝膠電泳方法分析DNA的純度和完整性，使用Qubit對DNA含量進行準確定量。取質(zhì)檢合格的DNA利用超聲波破碎儀進行隨機物理破碎，對破碎后的小片段進行末端修復(fù)、連接Ploy-A、連接測序接頭、純化、PCR擴增等過程完成文庫構(gòu)建，文庫檢測合格后上機測序。待測序完成后使用軟件fastp（version 0.20）對raw reads進行過濾；使用軟件BWA（mem 比對方式）將進行質(zhì)控后的clean reads與參考基因組（中國春V1.0）進行比對，通過比對可以定位cleanreads 在參考基因組上的位置；使用軟件GATK（Broad Institute，4.0）檢測SNP變異。使用基因組注釋工具ANNOVAR[16]對檢測出的基因變異進行功能注釋。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Excel 2016 統(tǒng)計數(shù)據(jù)，參考宋璐杏等[17]的方法計算抗旱系數(shù)；利用SPSS 25.0 進行萌發(fā)期、萌發(fā)期各指標相關(guān)性、主成分分析和t 檢驗；利用R語言進行隸屬函數(shù)計算、聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 種質(zhì)資源HMW-GS 組成分析

由表1和表2可知，供試材料的Glu-A1/B1/D1位點上共檢測到10 種高分子量麥谷蛋白亞基。在Glu-A1位點檢測到N、1亞基類型，出現(xiàn)頻率分別為58.28% 和41.72%；Glu-B1 位點檢測到7+8（67.48%）、7+9（30.06%）、13+16（0.61%）、17+18（1.23%）、14+15（0.61%）五種亞基類型；Glu-D1位點檢測到5+10（22.70%）、2+12（73.01%）、2+10（4.29%）3種亞基類型。亞基組成類型較多說明材料來源廣泛，具有良好的統(tǒng)計意義。供試材料中共有15種亞基組合，鑒定出存在優(yōu)質(zhì)饅頭亞基組合1/7+9/5+10（3.07%）和N/7+8/2+12（32.52%）各有5份和53份。存在優(yōu)質(zhì)面條亞基組合1/7+8/5+10（6.75%）和N/14+15/2+12（0.61%）的材料分別為中41-42、隴麥079、蘭天48 號、蘭10-85、92-47、綿麥367、西科麥510、西科麥531 號、銅麥3號、川麥1247、川麥1546和蘭天37。由以上結(jié)果可知，供試材料中高分子量麥谷蛋白亞基類型豐富，可為小麥優(yōu)質(zhì)品種選育提供數(shù)據(jù)支撐。

2.2 種質(zhì)資源萌發(fā)期和苗期抗旱性分析

2.2.1 小麥種質(zhì)性狀分析

在對照和PEG-6000模擬中度干旱脅迫條件下調(diào)查163 份小麥種質(zhì)資源萌發(fā)期和苗期抗旱相關(guān)指標（表3，圖1），發(fā)現(xiàn)各萌發(fā)指標和苗期相關(guān)指標在模擬中度干旱脅迫下均受到抑制，且干旱脅迫對各萌發(fā)指標和苗期指標的抑制程度均有差異。此外，發(fā)現(xiàn)在小麥萌發(fā)期苗鮮重受到干旱脅迫的抑制最明顯，在小麥苗期總根長受到干旱脅迫的抑制最嚴重，因此在評價小麥抗旱性時可將這2 個指標作為評價依據(jù)。

2.2.2 小麥抗旱指標主成分分析

對小麥萌發(fā)期和苗期的抗旱系數(shù)進行主成分分析（表4），對萌發(fā)期抗旱指標分析后共抽取4個主成分，其貢獻率分別為47.1%、22.1%、13.3%和6.9%，累計貢獻率為89.4%。將苗期抗旱指標綜合為3個主成分，貢獻率分別為51.800%、31.900%和3.700%，累計貢獻率為95.400%。

基于綜合評價D 值對供試材料進行聚類分析，在萌發(fā)期供試材料被分為3類，第Ⅰ類為干旱敏感型小麥種質(zhì)，D 值介于0.277～0.393，占供試材料的41.1%；第Ⅱ類為中等抗旱型小麥種質(zhì)，D 值介于0.397～0.518，占供試材料的46.62%；第Ⅲ類為抗旱型小麥種質(zhì)，D 值介于0.521～0.550，占供試材料的12.26%。

基于綜合評價D 值對供試材料進行聚類分析，在苗期供試材料被分為3 類，第Ⅰ類為中等抗旱種質(zhì)共106 份，D 值介于0.540～0.689，占供試材料的65.030%；第Ⅱ類為強抗旱種質(zhì)共30份，D 值介于0.699～0.820，占供試材料的18.400%；第Ⅲ類為弱抗旱種質(zhì)共27份，D 值介于0.166～0.538，占供試材料的16.56%，干旱敏感型材料較少。

2.3 優(yōu)質(zhì)抗旱小麥種質(zhì)篩選

結(jié)合各材料萌發(fā)期、苗期抗旱性鑒定結(jié)果以及HMW-GS組分鑒定結(jié)果篩選優(yōu)質(zhì)抗旱小麥材料，如圖3韋恩圖所示，共篩出9份種質(zhì)資源，分別為中41-42、隴育5號、隴麥079、蘭天31號、92-47、綿麥367、西科麥531號、銅麥3號和臨旱5322。9份材料在萌發(fā)期和苗期都表現(xiàn)強抗旱性，含有的亞基類型為1、7+8、7+9、5+10、2+12，其中隴育5號和蘭天31號亞基組合均為7+8/2+12、臨旱5322亞基組合為1/7+9/5+10、中41-42、隴麥079、92-47、綿麥367、西科麥531號和銅麥3號亞基組合均為1/7+8/5+10，這些亞基組合對饅頭和面條品質(zhì)影響顯著。

2.4 優(yōu)質(zhì)抗旱小麥功能基因/位點檢測

2.4.1 靶向測序基因型分型數(shù)據(jù)質(zhì)控和SNP位點統(tǒng)計

對9份優(yōu)質(zhì)抗旱小麥材料進行基因型分型，結(jié)果表明，9份材料過濾后read介于54 203 470～27 028 686個，Q20（質(zhì)控后質(zhì)量大于20）在98.32～98.81，Q30（質(zhì)控后質(zhì)量大于30）在95.74～96.51。進一步與參考基因組進行比對，比對read數(shù)最多的為臨旱5322，有45 281 639 個，比對率為84.71%，最少的為蘭天31號，有22 371 675個，比對率為82.77%，其中Q20、Q30的樣本堿基數(shù)目占質(zhì)控后樣本總堿基數(shù)目的比值。

對9份優(yōu)質(zhì)抗旱材料SNP位點進行統(tǒng)計，結(jié)果（圖4）如下：位于基因間區(qū)的SNP位點個數(shù)最多，有53 048個，占比48.62%；其次為位于外顯子編碼區(qū)域的核心SNP 位點，有21 956 個，占比20.12%；SNP位點位于基因5’端UTR區(qū)域的個數(shù)最少，有869個，占比0.80%。

2.4.2 優(yōu)質(zhì)抗旱種質(zhì)已知功能基因/位點檢測

由9份優(yōu)質(zhì)抗旱種質(zhì)材料基因鑒定結(jié)果（表6）可知，所有材料都含有抗赤霉病位點、抗條銹病基因及位點、抗葉銹病基因、抗白粉病基因、大粒籽?；颉⑻岣咦蚜Ｖ亓康幕?、矮桿基因或位點，提高多酚氧化酶活性的基因只有隴育5號與蘭天31號沒有鑒定到，隴麥079 中鑒定到了抗旱基因TaSINA-2。檢測出的這些與抗逆、品質(zhì)、抗病相關(guān)的功能基因/位點，可為甘肅省優(yōu)良小麥新品種的選育提供優(yōu)異種質(zhì)信息。

3 討論

前人對作物的抗旱性已采用多種方法進行了研究，但大多都采用的是單一時期，如陳春舟等[18]對16份小麥種質(zhì)材料使用PEG-6000進行了苗期抗旱性試驗，篩選出抗旱性品種40IBWSN931。張樹林等[19]利用主成分分析和聚類分析對萌發(fā)期小麥抗旱性進行評價，篩選出可用于抗旱育種的親本材料。不同生育時期小麥抗旱性有所差異[20]，因此只進行單一時期抗旱性鑒定具有片面性。本研究則采用多指標結(jié)合多種分析方法對163份小麥種質(zhì)的抗旱性從萌發(fā)期和苗期兩個時期進行了評價，以避免研究單一時期造成的片面性，使鑒定結(jié)果更加可靠。此外，對比2個時期抗旱性結(jié)果，大部分種質(zhì)在苗期和萌發(fā)期所表現(xiàn)的抗旱性有所差異，這與孟雨等[21]研究結(jié)果一致。

關(guān)于HMW-GS 與小麥品質(zhì)的關(guān)系前人已進行了報道[22]。范家霖等[23]對黃淮麥區(qū)的127份小麥品種（系）進行分析后發(fā)現(xiàn)1、7+9、5+10 亞基在Glu-1 位點上出現(xiàn)的頻率最高，本研究的結(jié)果得出7+8和2+12出現(xiàn)的頻率最高，這與前人的研究結(jié)果有所區(qū)別，可能與供試材料不同有關(guān)。此外，本研究共鑒定出15種亞基組合，1/7+9/5+10、N/7+8/2+12、1/7+8/5+10、N/14+15/2+12 亞基組合比為42.95%，可見供試材料中具有優(yōu)良加工品質(zhì)的小麥種質(zhì)占比較高。

目前，已鑒定出許多與小麥抗病、抗逆、品質(zhì)相關(guān)的基因/功能位點。本研究篩選出的9份優(yōu)異種質(zhì)均含有赤霉病、條銹病、葉銹病和白粉病抗性基因和粒重基因，其中以抗葉銹病基因Lr67和抗白粉病基因Pm12 分布最廣；有7份材料含有多酚氧化酶活性基因/位點、粒長和株高基因/位點；含有抗旱基因的種質(zhì)只有1份，其余抗旱材料中未檢測出TaSINA_2 基因，這一問題的出現(xiàn)可能是由于品種的抗旱位點不存在、抗旱位點變異、環(huán)境條件影響等原因所導致，因此后續(xù)需對其進行進一步探討。隨著小麥生產(chǎn)要求的進一步改變，科學家已經(jīng)應(yīng)用了多種功能基因/位點，QFhb.caas-4BS、QFhb.caas-4DS[24]、Yr29[25]、QYr、nwafu-3BS、Yr30、Yr78[26]、Lr46、Lr67、Lr68[27]、Pm12[28]、TaCwi-A1[29]、TaGS5-A1[30]、RHT-8[31]等已廣泛應(yīng)用于小麥育種實踐中。因此，本研究中篩選出的9份優(yōu)異種質(zhì)可為甘肅省優(yōu)良小麥品種選育提供支持。

參考文獻

［1］ 蔣赟，張麗麗，薛平，等.我國小麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展情況及國際經(jīng)驗借鑒[J].中國農(nóng)業(yè)科技導報，2021，23（7）：1-10.

JIANG Y， ZHANG L L， XUE P， et al .. Development status ofwheat industry in China andinternational experience forreference [J]. J. Agric. Sci. Technol.， 2021，23（7）：1-10.

［2］ 康志鈺，王建軍，尚勛武.關(guān)于拉面品質(zhì)的小麥高分子量谷蛋白亞基評分系統(tǒng)研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學，2006，39（12）：2415-2421.

KANG Z Y， WANG J J， SHANG X W. Score system study forhand-extended noodle quality based on HMW-GS index inwheat flour [J]. Sci. Agric. Sin.， 2006，39（12）：2415-2421.

［3］ 朱保磊，陳宏，尹志剛，等.高分子量麥谷蛋白亞基組成及其對品質(zhì)性狀的影響[J/OL].分子植物育種，2024，1-8 [2024-06-07].https：//link.cnki.net/urlid/46.1068.S.20230202.1107.005.html.

ZHU B L， CHEN H， YIN Z G， et al .. Composition of highmolecular weight glutenin subunits and their effects on qualitytraits [J]. Molecular Plant Breeding， 2024： 1-8 [2024-06-07].https：//link.cnki.net/urlid/46.1068.S.20230202.1107.005.html.

［4］ 陳昱利，楊平，李華偉.種植密度和播期對小麥籽粒品質(zhì)影響的模擬研究[J].中國農(nóng)業(yè)科技導報，2022，24（10）：143-153.

CHEN Y L， YANG P， LI H W. Simulation study on the effectsof planting density and sowing date on grain quality of winterwheat [J]. J. Agric. Sci. Technol.， 2022，24（10）：143-153.

［5］ 張金乾，張成，劉自成，等.隴東旱塬小麥資源的HMW-GS組成及品質(zhì)比較[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2016，34（2）：146-151.

ZHANG J Q， ZHANG C， LIU Z C， et al .. Compositions ofHMW-GS and quality properties of winter wheat varieties inLongdong drought area [J]. Agric. Res. Arid Areas， 2016，34（2）：146-151.

［6］ 傅曉藝，王紅光，劉志連，等.水分脅迫對不同小麥幼苗期生長的影響及抗旱品種篩選[J].作物雜志，2023，1（4）：224-229.

FU X Y， WANG H G， LIU Z L， et al .. Effect of water stress onthe growt of different wheat seedlings and screening of droughtresistantvarieties [J]. Crops， 2023，1（4）： 224-229.

［7］ 劉海，姜亮亮，劉冰，等.近40年中國干旱特征及其對植被變化的影響[J].生態(tài)學報，2023，43（19）：7936-7949.

LIU H， JIANG L L， LIU B， et al .. Characteristics of drought inChina and its effect on vegetation chang in recent 40 years [J].Acta Ecol. Sinica， 2023，43（19）：7936-7949.

［8］ 吳曉軍，姜豪，宋林通，等.黃淮海麥區(qū)部分小麥品種的抗旱性評價及相關(guān)分子標記的有效性驗證[J]. 麥類作物學報，2023，43（3）：270-278.

WU X J， JIANG H， SONG L T， et al .. Comprehensiveevaluation on drought resistance of some wheat cultivars inHuang-Huai-Hai region and validation of the related molecularmarkers [J]. J. Triticeae Crops， 2023，43（3）：270-278.

［9］ 郭瑩，王振平，呂迎春，等.不同麥類種質(zhì)抗旱性評價及優(yōu)異種質(zhì)篩選[J].麥類作物學報，2022，42（10）：1208-1219.

GUO Y， WANG Z P， LYU Y C， et al .. Evaluation of droughtresistance and excellent germplasm screening in differentTriticeae crops [J]. J. Triticeae Crops， 2022，42（10）：1208-1219.

［10］ 徐云碧，楊泉女，鄭洪建，等.靶向測序基因型檢測（GBTS）技術(shù)及其應(yīng)用[J].中國農(nóng)業(yè)科學，2020，53（15）：2983-3004.

XU Y B， YANG Q N， ZHENG H J， et al .. Genotyping by targetsequencing （GBTS） and its applications [J]. Sci. Agric. Sin.，2019，53（15）：2983-3004.

［11］ 任立世，劉進英，楊燕.107份小麥歷史品種抗穗發(fā)芽基因型的檢測[J].麥類作物學報，2015，35（6）：752-758.

REN L S， LIU J Y， YANG Y. Detection of Pre-harvestsprouting resistance genotypes with Vp1A3 and Vp1B3 in 107chinese historical wheat cultivars [J]. J. Triticeae Crops， 2015，35（6）：752-758.

［12］ 高正，王曉龍，張曉科，等.小麥HMW-GS檢測方法的優(yōu)化及應(yīng)用[J].麥類作物學報，2013，33（5）：929-934.

GAO Z， WANG X L， ZHANG X K， et al .. Optimization andapplication of the detection method of HMW-GS in commonwheat [J]. J. Triticeae Crop， 2013，33（5）：929-934.

［13］ PAYNE P I， NIGHTINGALE M A， KRATTIGER A F， et al .. Therelationship between HMW glutenin subunit composition and thebread-making quality of British-grown wheat varieties [J]. J. Sci.Food Agric.， 1987， 40（1）： 51-65.

［14］ 朱麗麗，張發(fā)玉，安寧，等.116份藜麥種質(zhì)資源萌發(fā)期抗旱性綜合評價[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2024，42（1）：23-31.

ZHU L L， ZHANG F Y， AN N， et al .. Comprehensiveevaluation of drought resistance of 116 quinoa germplasmresources during germination [J]. Agric. Res. Arid Areas， 2024，42（1）：23-31.

［15］ 王亞茹，楊向東，趙寒冬，等.油莎豆種質(zhì)資源苗期抗旱性鑒定與評價[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2022，40（6）：12-22.

WANG Y R， YANG X D， ZHAO H D， et al.. Characterization andassessment of drought resistance in tigernut germplasm resources atseedling stage [J]. Agric. Res. Arid Areas， 2022，40（6）：12-22.

［16］ WANG K， LI M Y， HAKONARSON H. ANNOVAR： functionalannotation of genetic variants from high-throughput sequencingdata [J]. Nucleic Acids Res.， 2010， 38 （16）：164-164.

［17］ 宋璐杏，張閃閃，李玹，等.小麥高代系的抗旱性狀篩選與抗旱性評價[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2024，42（1）：14-22.

SONG L X， ZHANG S S， LI X， et al . Screening of droughtresistance trait and drought resistance evaluation in wheatadvanced lines [J]. Agric. Res. Arid Areas， 2024，42（1）：14-22.

［18］ 陳春舟，馬占軍，孟亞雄，等.小麥種質(zhì)資源抗旱耐鹽性評價及種質(zhì)篩選[J].分子植物育種，2021，19（14）：4820-4835.

CHEN C Z， MA Z J， MENG Y X， et al .. Evaluation andscreening of wheat germplasm resources for drought and salttolerance [J]. Mol. Plant Breeding， 2021，19（14）：4820-4835.

［19］ 張樹林，劉玉玲，田麗，等.不同小麥新品系萌發(fā)期抗旱性的篩選與鑒定[J].分子植物育種， 2018， 16（21）：7138-7147.

ZHANG S L， LIU Y L， TIAN L， et al .. Screening andidentification of drought resistance of different new wheat linesduring germination period [J]. Mol. Plant Breeding， 2018， 16（21）：7138-7147.

［20］ 張軍，魏國，彭彥珉，等.8份強筋小麥品種抗旱性評價[J].麥類作物學報， 2024， 44（4）：442-452.

ZHANG J， WEI G， PENG Y M， et al .. Drought resistanceEvaluation of eight strong gluten wheat varieties [J]. J.Triticeae Crop， 2024， 44（4）：442-452.

［21］ 孟雨，田文仲，溫鵬飛，等.基于不同發(fā)育階段協(xié)同的小麥品種抗旱性綜合評判[J].作物學報， 2023， 49（2）：570-582.

MENG Y， TIAN W Z， WEN P F， et al .. Comprehensiveevaluation of drought resistance of wheat varieties based onsynergr of different developmental stages [J]. Acta Agron. Sin.，2023， 49（2）：570-582.

［22］ 張影全，張曉科，魏益民，等.高分子量麥谷蛋白亞基對小麥蛋白質(zhì)品質(zhì)特性的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學報，2013，22（1）：48-53.

ZHANG Y Q， ZHANG X k， WEI Y M， et al .. Effect of highmolecular weight glutenin subunits on kernel protein qualityproperty of wheat [J]. Acta Agric. Boreali-occident. Sin.， 2013，22（1）： 48-53.

［23］ 范家霖， 陳曉杰， 張建偉， 等. 高分子量麥谷蛋白亞基組成及其與小麥品質(zhì)性狀的關(guān)系分析[J]. 麥類作物學報， 2021，41（5）： 544-552.

FAN J L， CHEN X J， ZHANG J W， et al .. Composition of highmolecular weight glutenin subunit and theirs relationship withwheat quality traits [J]. J. Triticeae Crop， 2018， 41（5）： 544-552.

［24］ ZHU Z， XU X， FU L， et al .. Molecular mapping of quantitativetrait loci for fusarium head blight resistance in a doubledhaploid population of chinese bread wheat [J]. Plant Dis.，2021， 105（5）： 1339-1345.

［25］ LIU S J， LIU D， ZHANG C L， et al .. Slow stripe rusting inChinese wheat Jimai 44 conferred by Yr29 in combination witha major QTL on chromosome arm 6AL [J]. Theor. Appl. Genet.，2023， 136（8）： 175-175.

［26］ HUANG S， WU J H， WANG X T， et al.. Utilization of thegenomewide wheat 55K SNP array for genetic analysis of stripe rustresistance in common wheat line P9936 [J]. Phytopathology， 2019，109（5）： 819-827.

［27］ SOCHALOVA P L， BOYKO I N， POTESHKINA A A， et al ..Effective leaf rust resistance genes of wheat in NovosibirskProvince in connection with the variability of the Pucciniatriticina population [J]. Труды по Прикладной Ботанике，Генетике и Селекции， 2023， 184（2）： 235-244.

［28］ TOMASZ O， SYLWIA O. Chromosomal location of Pm12—Anovel powdery mildew resistance gene from avena sterilis [J].Genes， 2022， 13（12）： 2409-2409.

［29］ 相吉山，穆培源，桑偉，等.小麥粒重基因TaCwi-A1 功能標記CWI22、CWI21的驗證及應(yīng)用[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學， 2014， 47（13）：2671-2709.

XIANG J S， MU P Y， SANG W， et al .. Validation andapplication of function markers CWI22 and CWI21 of TaCwi-A1 gene related to wheat kernel weight [J]. Sci. Agric. Sin.，2014， 47（13）： 2671-2709.

［30］ WANG S S， YAN X F， WANG Y Y， et al .. Haplotypes of theTaGS5-A1 gene are associated with thousand-kernel weight inChinese bread wheat [J/OL]. Front. Plant Sci.， 2016，7： 7783[2024-06-07]. https：//doi.org/10.3389/fpls.2016.00783.

［31］ 張凱， 蘭素缺， 金京京， 等. 秋播冬麥區(qū)矮稈基因RhtB1b、RhtD1b 和Rht-8 的分布頻率及其與產(chǎn)量性狀的關(guān)系[J]. 麥類作物學報， 2023，43（4）： 399-408.

ZHANG K， LAN S Q， JIN J J， et al .. Distribution frequency ofdwarf genes RhtB1b， RhtD1b and Rht-8 in autumn-sownwinter wheat areas and their relationship with yield traits [J]. J.Triticeae Crop， 2023， 43（4）： 399-408.

基金項目：2023年甘肅省級重點人才項目（GSAU-2023-03）；甘肅省隴原青年英才項目（GSAU-2023-005）；國家自然科學基金項目（31860377）；甘肅省教育廳產(chǎn)業(yè)支撐計劃項目（2021CYZC-12）；甘肅省農(nóng)業(yè)科技支撐項目（KJZC-2023-2）；甘肅農(nóng)業(yè)大學伏羲青年英才計劃項目（Ganfx-03Y06， GAUfx-04Y011）。