摘 要： 精液品質(zhì)是選擇優(yōu)良種公畜（禽）的重要參考指標(biāo)。腸道微生物既可以通過(guò)腸道-睪丸軸調(diào)節(jié)促性腺激素釋放激素（gonadotropin-releasing hormone， GnRH）、促卵泡生成素（follicle-stimulating hormone， FSH）、促黃體生成素（luteinizing hormone， LH）、睪酮（Testosterone， T）等生殖激素水平，也可調(diào)節(jié)腸道中丁酸、氨基酸、維生素、膽汁酸、氣體信號(hào)分子（H2S、NH3和NO）、γ-氨基丁酸（γ-aminobutyric acid， GABA）和5-羥色胺（5-hydroxytryptamine， 5-HT）等的合成與代謝，從而調(diào)控精液品質(zhì)。因此，提高腸道中適宜微生物或其代謝物水平能夠提高雄性動(dòng)物精液品質(zhì)。本文旨在闡明動(dòng)物腸道微生物及其代謝物調(diào)控精液品質(zhì)的研究進(jìn)展，以期指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐。

關(guān)鍵詞： 精液品質(zhì)；腸道微生物；生殖激素；代謝物

中圖分類(lèi)號(hào)：S814.1"""" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A"""" 文章編號(hào)： 0366-6964（2025）01-0026-10

收稿日期：2024-06-03

基金項(xiàng)目：財(cái)政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部： 國(guó)家奶牛產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（CARS-36）

作者簡(jiǎn)介：史心琦（2004-），女，河南濮陽(yáng)人，主要從事反芻動(dòng)物繁殖性能調(diào)控技術(shù)研究，E-mail： 1873742881@qq.com

*通信作者：劉深賀，主要從事動(dòng)物生殖生理與繁殖調(diào)控技術(shù)研究，E-mail： liush2016@qq.com

Research Progress on the Regulation of Semen Quality by Intestinal Microorganisms in

Animals

SHI" Xinqi， MA" Mengmeng， GAO" Tengyun， LIU" Shenhe*

（College of Animal Science and Technology， Henan Agricultural University， Zhengzhou" 450046，" China）

Abstract： "Semen quality is an important reference index for selecting good breed male livestock and poultry. Intestinal microorganisms not only can regulate gonadotropin-releasing hormone （GnRH）， follicle-stimulating hormone （FSH）， luteinizing hormone （LH）， testosterone （T） and other reproductive hormones through the gut-testis axis， but also regulate the synthesis and metabolism of butyric acid， amino acids， vitamins， bile acids， gas signaling molecules （H2S、NH3 and NO）， gamma-aminobutyric acid （GABA） and 5-hydroxytryptamine （5-HT） in the intestine， thereby regulating semen quality.Therefore， increasing the level of suitable microorganisms or their metabolites in the gut can improve the semen quality of male animals. This paper reviews the research progress on the regulation of semen quality by animal gut microbes and their metabolites， to guide production practice.

Key words： semen quality; gut microbe; reproductive hormones; metabolites

*Corresponding author：LIU Shenhe，E-mail： liush2016@qq.com

精液品質(zhì)是評(píng)價(jià)種公畜（禽）種用價(jià)值的重要指標(biāo)，直接影響母畜受胎率和后代生產(chǎn)性能。如精子活力影響牛體外胚胎發(fā)育的能力^［1］，精子活力、形態(tài)或質(zhì)膜完整性降低與豬分娩率和窩產(chǎn)仔數(shù)減少有關(guān)^［2］。腸道微生物可以通過(guò)調(diào)節(jié)動(dòng)物體內(nèi)生殖激素水平和改變腸道代謝物組成影響精液品質(zhì)。近年來(lái)，腸道微生物已被證明參與調(diào)控豬^［3-4］、鴨^［5］ 、雞^［6］、鼠^［7-8］等物種的精液品質(zhì)。

1 腸道微生物調(diào)節(jié)精液品質(zhì)

腸道微生物與雄性動(dòng)物精液品質(zhì)密切相關(guān)。例如，Li等^［3］采用16S rRNA基因測(cè)序技術(shù)對(duì)相同飼養(yǎng)條件下約克郡、長(zhǎng)白和杜洛克公豬腸道菌群組成分析，發(fā)現(xiàn)uncultured-bacterium-f-prevotellaceae與精液量的相關(guān)性最高，Ruminococcaceaae-UCG-005與精子密度的相關(guān)性最高，Rikenellaceae-RC9-gut-group與精子活力呈正相關(guān)。Guo等^［4］研究12～54月齡杜洛克公豬精液高利用率組（H組，可以使用精液的次數(shù)/收集的精液總次數(shù)=100%）和低利用率組（L組，lt;80%）的腸道菌群，發(fā)現(xiàn)瘤胃球菌（Ruminococcus）和鞘氨醇（Sphingobium）在L組公豬中富集，與精液利用率呈負(fù)相關(guān)，H組高水平RFN20與公豬精液利用率呈顯著正相關(guān)。黃黎明^［5］通過(guò)對(duì)170日齡公鴨腸道微生物測(cè)序篩選出巨單胞菌屬（Megamonas）和普雷沃氏菌（Prevotella）等與精子密度呈顯著正相關(guān)，乳酸桿菌（Lactobacillus）和腸球菌（Enterococcus）等與精子活力呈正相關(guān)。Triplett等^［6］將混合的小白火雞精液暴露于6種腸道細(xì)菌（雙歧桿菌、空腸彎曲桿菌、雙發(fā)酵梭菌、大腸桿菌、嗜酸乳桿菌和腸沙門(mén)菌）培養(yǎng)物中（1mL細(xì)菌培養(yǎng)物＋9mL肉湯），發(fā)現(xiàn)其精子活力立即降低。Ding等^［7］將高脂肪喂養(yǎng)的C57BL/6雄性小鼠糞便微生物移植到正常飲食小鼠中，發(fā)現(xiàn)腸道中擬桿菌（Bacteroides）和普雷沃氏菌（Prevotella）豐度增加，阻礙精子發(fā)生，降低精子活力，且擬桿菌的豐度與血液內(nèi)毒素水平呈正相關(guān)，內(nèi)毒素升高會(huì)引起附睪的免疫反應(yīng)并損害精子活力。Li等^［8］在雄性C57小鼠日糧中添加10％乙醇（體積濃度為99％）建立長(zhǎng)期飲酒小鼠模型，并收集其糞便菌群，移植到正常小鼠中，使擬桿菌門(mén)（Bacteroides）和硬螺門(mén)（Tenericutes）的相對(duì)豐度下降，厚壁菌門(mén)（Firmicutes）的相對(duì)豐度增加，導(dǎo)致精子數(shù)量、精子密度和精子超激活顯著降低。

基于以上研究，大量試驗(yàn)證實(shí)調(diào)整動(dòng)物日糧改善腸道菌群能夠提高精液品質(zhì)。例如，Han等^［9］在31～33月齡的杜洛克公豬日糧中補(bǔ)充20 mg·kg^-1體重的羥基酪醇（hydroxytyrosol，HT），增加“有益”微生物（雙歧桿菌、乳酸菌、真桿菌、腸單胞菌、糞球菌和丁霉球菌）的相對(duì)豐度，降低“有害”微生物（鏈球菌、振蕩桿菌、Clostridium-sensu-stricto、大腸桿菌、Phascolarctobacterium和Barnesiella）的相對(duì)豐度，增強(qiáng)精子發(fā)生，提高精子活力，但未改變精子濃度或畸形率。Zhou等^［10］在2歲杜洛克公豬日糧中補(bǔ)充15 mg·kg^-1體重的taxifolin（TAX），“有益”微生物增多，如腸單胞菌（Intestinimonas）、糞球菌（Coprococcus）、丁弧菌（Butyrivibrio）、Clostridium-XlVa，“有害”微生物減少，如普雷沃氏菌（Prevotella）、霍華德氏菌（Howardella）、莫吉桿菌（Mogibacterium）和腸球菌（Enterococcus），使精子活力和濃度升高。Liu等^［11］在14周齡的雄性KK-Ay小鼠高脂肪日糧中補(bǔ)飼100 mg·kg^-1中草藥山茱萸（cornuside，COR），顯著逆轉(zhuǎn)了糖尿病誘導(dǎo)的菌群紊亂，降低Weissella confusa、Clostridium sp. ND2）、Anaerotruncus colihominis DSM 17241、Anaerotruncus［Clostridium］ leptum的豐度，使精子活力和精子數(shù)量增加，且發(fā)現(xiàn)擬桿菌門(mén)與活精子百分率呈負(fù)相關(guān)，厚壁菌門(mén)與活精子百分率呈正相關(guān)。Akbari Nargesi和Falahatkar^［12］在兩歲雄性虹鱒魚(yú)日糧中補(bǔ)充2×109 cfu·kg^-1益生菌（酸性片球菌、屎腸球菌、枯草芽孢桿菌、嗜酸乳桿菌、植物乳桿菌、干酪乳桿菌、鼠李糖乳桿菌和雙歧桿菌），喂養(yǎng)12周后，精子密度和受精能力增加。綜上所述，在動(dòng)物日糧中適量添加天然活性產(chǎn)物或益生菌，使腸道中有益菌豐度增加，能夠提高動(dòng)物的精液品質(zhì)。

2 腸道微生物調(diào)控動(dòng)物精液品質(zhì)的作用機(jī)制

2.1 調(diào)節(jié)生殖激素水平

腸道微生物能夠通過(guò)腸道-睪丸軸調(diào)節(jié)動(dòng)物體內(nèi)GnRH、FSH、LH和T等生殖激素水平，從而影響精子發(fā)生和精液品質(zhì)。黃黎明^［5］通過(guò)對(duì)種公鴨腸道微生物測(cè)序發(fā)現(xiàn)空腸中的腸球菌（Enterococcus）與GnRH呈顯著正相關(guān)，盲腸中的普雷沃氏菌（Prevotella）與GnRH、FSH和LH呈顯著正相關(guān)，GnRH 能促進(jìn)垂體產(chǎn)生并釋放 LH 和 FSH，LH 可以促進(jìn)睪丸間質(zhì)細(xì)胞合成T，F(xiàn)SH和T則共同促進(jìn)精子生成。Zhao等^［13］通過(guò)在48周齡肉雞日糧中補(bǔ)充6×108 CFU·kg^-1糞腸球菌（Enterococcus faecium），發(fā)現(xiàn)其能夠促進(jìn)FSH的分泌，改善睪丸機(jī)能。Zhou等^［10］對(duì)杜洛克公豬補(bǔ)充TAX能夠改善腸道菌群組成，增加血液中T濃度，從而促進(jìn)精子發(fā)生，提高公豬的生育力。Liu等^［11］對(duì)糖尿病小鼠飼喂COR能夠改善腸道菌群組成，使睪丸中的T、LH和FSH水平增加，從而提高精子數(shù)量和精子活力，且發(fā)現(xiàn)Alloprevotella與T呈正相關(guān)，Roseburia與T呈負(fù)相關(guān)。另外，有研究發(fā)現(xiàn)生殖激素也能夠改變腸道微生物群結(jié)構(gòu)。Org等^［14］研究了3種不同近交系小鼠經(jīng)性腺切除術(shù)和激素處理后腸道菌群的差異，發(fā)現(xiàn)在特定小鼠品系中，性腺切除術(shù)后給予T可阻止與性腺切除術(shù)相關(guān)的腸道微生物群組成的顯著變化。

腸道微生物能夠影響睪丸間質(zhì)細(xì)胞功能，改變T水平，從而影響精子發(fā)生過(guò)程。Poutahidis等^［15］從2月齡開(kāi)始對(duì)CD-1小鼠每天補(bǔ)充3.5×105 個(gè)羅伊氏乳桿菌ATCC 6475（Lactobacillus reuteri ATCC 6475），阻斷促炎細(xì)胞因子白細(xì)胞介素-17A抗體，擴(kuò)大了間質(zhì)細(xì)胞面積，使血清T升高，促進(jìn)精子發(fā)生，精子濃度和活性顯著增高。Al-Asmakh等^［16］將雄性NMRI小鼠置于無(wú)菌（GF）、特定的無(wú)病原體環(huán)境（SPF）和酪丁梭菌（Clostridium Tyrobutyricum，CBUT）條件下培養(yǎng)，GF延緩了雄性小鼠的血睪屏障發(fā)育，降低睪丸內(nèi)T水平和血清中FSH和LH水平，CBUT代謝產(chǎn)生高水平的丁酸鹽可能通過(guò)刺激間質(zhì)細(xì)胞中的基因表達(dá)來(lái)調(diào)節(jié)T的產(chǎn)生。

腸道微生物通過(guò)攜帶或表達(dá)相關(guān)酶參與雄激素代謝，從而影響精液品質(zhì)。Li等^［17］發(fā)現(xiàn)抑郁癥男性患者糞便中的新金色分枝桿菌（My-cobacterium neoaurum）攜帶3β-HSD酶可以將血清和大腦中T降解為雄烯二酮。Colldén等^［18］通過(guò)測(cè)量C57BL/6鼠的低細(xì)菌密度小腸以及高細(xì)菌密度盲腸和結(jié)腸內(nèi)容物中游離和葡萄糖醛酸化雄激素水平，發(fā)現(xiàn)腸道中表現(xiàn)出高β-葡萄糖醛酸酶活性的某些細(xì)菌，可能導(dǎo)致雄激素去葡萄糖醛酸化，使二氫睪酮（DHT）的游離水平增高。Ridlon等^［19］發(fā)現(xiàn)辛氏梭狀芽孢桿菌（Clostridium scindens）表達(dá)20α-羥基類(lèi)固醇脫氫酶（HSDH），可以將大腸中糖皮質(zhì)激素側(cè)鏈裂解轉(zhuǎn)化為雄激素。此外，Propionimicrobium lymphophilum^［20］、丁酶球菌（Butyricicoccus desmolans ATCC 43058）^［20］和Clostridium scindens ATCC 35704^［21］等腸道細(xì)菌均被證明能夠表達(dá)類(lèi)固醇-17，20-脫糖酶，參與雄激素的代謝過(guò)程?；谝陨涎芯浚c道中乳桿菌屬（Lactobacillus）可通過(guò)提高間質(zhì)細(xì)胞面積提高T水平，從而提高精液品質(zhì)；丁酸菌屬（Butyricicoccus）等通過(guò)酶活性影響雄激素代謝，調(diào)控精液品質(zhì)；梭菌屬（Clostridium）可通過(guò)以上兩種途徑發(fā)揮作用。

2.2 改變代謝物水平

宿主與腸道菌群共生并通過(guò)代謝物相互作用，菌群借助于腸道提供的營(yíng)養(yǎng)環(huán)境產(chǎn)生多種代謝物（丁酸、氨基酸、維生素、膽汁酸、氣體信號(hào)分子、GABA和5-HT）調(diào)節(jié)精液品質(zhì)。

2.2.1 丁酸

當(dāng)機(jī)體攝取復(fù)雜碳水化合物時(shí)，腸道菌群會(huì)通過(guò)代謝產(chǎn)生大量丁酸，丁酸作為結(jié)腸細(xì)胞的主要能量來(lái)源，可以阻斷NF-κB的信號(hào)傳導(dǎo)，減輕腸道炎癥，間接增加睪丸抗氧化能力和T分泌，從而改善精液品質(zhì)^［22-23］。如Al-Asmakh等^［16］發(fā)現(xiàn)丁酸梭菌（Clostridium butyricum）產(chǎn)生的丁酸可以調(diào)節(jié)小鼠血睪屏障的通透性和刺激間質(zhì)細(xì)胞中的基因表達(dá)，提高血清中FSH和LH與睪丸內(nèi)T含量，促進(jìn)精子生成。Zhou等^［10］在杜洛克公豬日糧中添加 TAX 增加了產(chǎn)丁酸（鹽）的菌落，如糞球菌屬（Coprococcus）^［24］、腸桿菌屬（Enteromonas）^［25］等，從而增強(qiáng)精子發(fā)生，提高精液質(zhì)量。因此，在動(dòng)物日糧中直接添加丁酸鹽可以改善精液品質(zhì)。例如，Alhaj 等^［26］在成年公雞每千克飼料中補(bǔ)充500 mg丁酸鈉，導(dǎo)致血清T和睪丸間質(zhì)細(xì)胞增加，提高精子濃度，降低異常精子百分比。Gubara^［27］也證實(shí)了在雪山種公雞日糧中補(bǔ)充0.05%丁酸鈉，睪丸抗氧化水平提高，血清T分泌增加，提高了精液量、精子密度、精子活力，降低了精子畸形率。綜上，丁酸鹽可提高動(dòng)物機(jī)體內(nèi)T水平，從而提升精液品質(zhì)。因此，日糧中添加丁酸鹽可以直接作為提升睪丸功能和精液品質(zhì)的靶點(diǎn)，也可通過(guò)增加腸道中梭菌屬（Clostridium）、腸桿菌屬（Enteromonas）、糞球菌屬（Coprococcus）水平以提高丁酸鹽水平，間接提升精液品質(zhì)。

2.2.2 氨基酸

腸道微生物代謝產(chǎn)生氨基酸，氨基酸是蛋白質(zhì)合成的必需成分，參與精子和其他生殖細(xì)胞的組成，且作為細(xì)胞信號(hào)分子，調(diào)控動(dòng)物精液品質(zhì)。孫昌輝^［28］對(duì)大白種公豬飼喂復(fù)合益生菌發(fā)酵飼料后，提高乳酸桿菌屬（Lactobacillus）、腸球菌屬（Enterococcus）和梭菌屬（Clostridium）等優(yōu)勢(shì)菌屬的相對(duì)豐度，顯著提高天冬氨酸和蘇氨酸含量，使精子密度、精子活率、精子頂體完整率和質(zhì)膜完整率顯著提高。在動(dòng)物腸道中，大腸桿菌（Escherichia coli）參與精氨酸產(chǎn)生^［29］，陰溝腸桿菌（Enterobacter cloacae）產(chǎn)生賴(lài)氨酸^［30］，谷氨酸棒狀桿菌（Corynebacterium glutamicum）產(chǎn)生亮氨酸^［31］。試驗(yàn)表明在日糧中補(bǔ)充適宜濃度的精氨酸、賴(lài)氨酸、天冬氨酸和亮氨酸能夠改善動(dòng)物精液品質(zhì)，其中精氨酸作為精子蛋白的主要組成部分或通過(guò)增強(qiáng)NO和多胺水平，對(duì)精子生成、分化和成熟產(chǎn)生作用^［32］。Abbaspour等^［33］在肉雞日糧中補(bǔ)充L-精氨酸（0.52%、0.68%和0.83%）可增加睪丸血流量和血清T水平，對(duì)精液質(zhì)量和精子發(fā)生產(chǎn)生積極影響。井文倩等^［34］在成年新西蘭種公兔日糧中添加賴(lài)氨酸（0.85%、1.00%、1.15%和1.30%），隨添加水平的提高， 精子密度升高，畸形率下降。Ansari等^［35］通過(guò)每天對(duì)55周齡的公雞添加200 mg·kg^-1 D-天冬氨酸（D-Asp），能夠提高精子活力和質(zhì)膜功能。Lin等^［36］在斷奶至十月齡的杜洛克公豬日糧中補(bǔ)充1.2%亮氨酸，增加了公豬睪丸體積和重量，提高了精子活力和精子總數(shù)?？傊?，在日糧中直接添加適量的氨基酸或通過(guò)增加腸道中乳酸桿菌屬（Lactobacillus）、腸球菌屬（Enterococcus）和梭菌屬（Clostridium）等菌群豐度以提升氨基酸水平，能夠改善動(dòng)物精液品質(zhì)。

2.2.3 維生素

腸道微生物能夠參與維生素的合成與代謝，后者作為機(jī)體必需的微量營(yíng)養(yǎng)素，參與機(jī)體內(nèi)多種生理過(guò)程，其中維生素A、維生素B、維生素D和維生素K等被證實(shí)參與調(diào)控精液品質(zhì)。維生素A參與蛋白質(zhì)的合成，缺乏時(shí)可能影響睪丸組織產(chǎn)生精母細(xì)胞、生精波進(jìn)展和血睪屏障的初始形成，從而影響精子發(fā)生過(guò)程^［37-38］。Zhang等^［39］構(gòu)建飲食誘導(dǎo)代謝紊亂的綿羊（Ovis aries）模型，應(yīng)用16S rRNA基因測(cè)序技術(shù)發(fā)現(xiàn)腸道中厚壁菌門(mén)Ruminococcaceae-NK4A214-group顯著下調(diào)，破壞宿主對(duì)維生素A的吸收，維生素 A 代謝紊亂會(huì)通過(guò)血液循環(huán)轉(zhuǎn)移到宿主睪丸，進(jìn)而使綿羊精子發(fā)生受損。李雪梅等^［40］每天對(duì)健康成年公豬飼喂4 000 IU維生素A，提高了精液量、精子密度，降低了精子畸形率。相反，Yokota等^［41］通過(guò)在C57BL/6J小鼠每克日糧中分別添加4IU或250 IU維生素A，發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)期高劑量攝入維生素A影響精子發(fā)生過(guò)程中減數(shù)分裂，使精子活力和頭部形態(tài)顯著受損。

在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)，喙?fàn)顥U菌科放線(xiàn)菌（Collinsella aerofaciens ATCC 25986和Gordonibacter pamelaeae 7-10-1-b）能夠合成維生素B12^［42］。反硝化β變形桿菌Sterolibacterium denitrificans Chol-1S^［43］、CYP105A1（Streptomyces griseolus）^［44］等表達(dá)參與類(lèi)固醇羥基化的酶，影響維生素D的代謝^［45］。乳酸菌（Lactobacillus）、雙歧桿菌（Bifidobacterium）、芽孢桿菌（Bacillus）能夠合成維生素K2^［46］。大量研究通過(guò)直接在動(dòng)物日糧中添加適量維生素（維生素B12、維生素D和維生素K2）以提高其精液品質(zhì)。其中，維生素B12具有抗氧化性，可保護(hù)DNA免受自由基的損傷，提升精子活力和生存率^［47］。馬紅等^［48］在民豬常溫保存的精液中添加45 mmol·L^-1維生素B1 顯著提高精子成活率和質(zhì)膜完整性。Asadpour等^［49］通過(guò)在荷斯坦公牛的精液中添加不同含量的維生素D，驗(yàn)證了維生素D對(duì)精子活力有積極作用，對(duì)頂體完整性沒(méi)有顯著影響。Moghadam等^［50］通過(guò)在弱精子癥患者和健康男性精液中添加20 μmol·L^-1 維生素D，使精子早期凋亡和壞死減少，增加活動(dòng)精子總數(shù)。馬赫^［51］通過(guò)皮下注射華法林并補(bǔ)充充足的維生素K1導(dǎo)致7～8周雄性SD大鼠缺乏維生素K 降低大鼠附睪尾部精子數(shù)量、活力和生育力，增加精子畸形數(shù)，未影響睪丸生精功能。然而，過(guò)量攝入維生素也有可能導(dǎo)致動(dòng)物精液品質(zhì)下降。例如，Suwimonteerabutr等^［52］通過(guò)對(duì)1～3歲的泰國(guó)公雞添加0%、0.02%、0.04%、0.06%、0.08%和0.10%磷和維生素B1 發(fā)現(xiàn)0.04%的磷和維生素B12提高了精子活力、線(xiàn)粒體活性、質(zhì)膜完整性和頂體完整性，但0.10%磷和維生素B12降低了頂體完整性和質(zhì)膜完整性。綜上，維生素產(chǎn)生與代謝依賴(lài)于腸道微生物群，并通過(guò)腸道-睪丸軸提高精液品質(zhì)。在生產(chǎn)實(shí)踐中可通過(guò)恢復(fù)與維生素合成與代謝相關(guān)的腸道菌群或直接在日糧中添加適量的維生素以提高動(dòng)物精液品質(zhì)。但有關(guān)腸道微生物代謝維生素調(diào)控精液品質(zhì)的直接研究較匱乏，未來(lái)可進(jìn)一步研究動(dòng)物體內(nèi)維生素最適添加量。

2.2.4 膽汁酸

腸道內(nèi)嗜酸乳桿菌（Lactobacillus acidophilus）和加氏乳桿菌（Lactobacillus gasseri）等利用膽鹽水解酶（BSH）將初級(jí)膽汁酸水解形成次級(jí)膽汁酸（SBAs）^［53］，后者通過(guò)影響法尼醇-X受體（Farnesol-x receptor， FXRα）和G蛋白偶聯(lián)膽汁酸受體1（G protein-coupled bile acid receptor GPBAR1）等通路影響葡萄糖和脂質(zhì)代謝導(dǎo)致精子異常^［54］。Han等^［9］在杜洛克公豬日糧中補(bǔ)充羥基酪醇，引起糞球菌屬（Coprococcus）水平增加，導(dǎo)致血漿中膽汁酸水平下降，從而促進(jìn)精子發(fā)生。Zhou等^［10］通過(guò)在杜洛克公豬日糧中添加Taxifolin，降低了普雷沃菌屬（Prevotella），使血漿中膽汁酸含量下降，進(jìn)而降低精子畸形率。因此，有研究通過(guò)調(diào)節(jié)動(dòng)物機(jī)體內(nèi)膽汁酸水平調(diào)節(jié)精液品質(zhì)。Baptissart等^［55］通過(guò)對(duì)21日齡C57Bl/6J小鼠補(bǔ)充0.5%膽汁酸，使附睪頭尾部精子數(shù)量降低，導(dǎo)致60%雄性不育。Vega等^［56］將5周齡C57Bl/6J雄性小鼠暴露于高脂肪飲食，補(bǔ)充0.5%膽汁酸，降低了血漿和睪丸內(nèi)T水平，導(dǎo)致不育癥的發(fā)生率增加。Saad和Mahmoud^［57］對(duì)成年雄性白化大鼠膽管結(jié)扎后，每天飼喂100 mg·kg^-1熊去氧膽酸，改善了膽汁淤積誘發(fā)的生殖系統(tǒng)并發(fā)癥，提高了精液量和精子活力，降低了精子畸形率?；谝陨涎芯?，提高動(dòng)物腸道中糞球菌屬（Coprococcus），降低普雷沃菌屬（Prevotella）豐度以降低機(jī)體內(nèi)膽汁酸水平可提高精液品質(zhì)，但也有研究證明綿羊腸道內(nèi)Ruminococcaceae-NK4A214-group豐度顯著降低時(shí)會(huì)引起膽汁酸水平急劇下降，從而引起維生素A代謝異常，最終造成精子發(fā)生受損^［39］。因此，未來(lái)可深入探究調(diào)控動(dòng)物精液品質(zhì)的最適膽汁酸濃度。

2.2.5 氣體信號(hào)分子

動(dòng)物腸道內(nèi)脫硫弧菌（Desulfovibrio）可代謝產(chǎn)生H2S^［58］；大腸桿菌（Escherichia coli）可通過(guò)代謝硝酸鹽產(chǎn)生NO^［59］；嗜熱鏈球菌（Streptococcus thermophilus）能夠提高血液和糞便中的NH3水平^［60］。且大量研究通過(guò)在機(jī)體內(nèi)直接添加H2S、NO和NH3探究其對(duì)精液品質(zhì)的影響。王婧^［61］構(gòu)建8～10周齡C57BL/6N小鼠炎癥和糖尿病模型后，對(duì)每只小鼠腹腔注射200 μL H2Ｓ供體GYY4137（50 mg·kg^-1）和NaHS（50 μmol·kg^-1），改善睪丸結(jié)構(gòu)損傷，維持精子正常發(fā)生，提高精子質(zhì)量；同時(shí)通過(guò)對(duì)人類(lèi)精液標(biāo)本分析，發(fā)現(xiàn)精子質(zhì)量正常樣本中H2S水平高于精子質(zhì)量低下的樣本。Liaw^［62］指出H2S可通過(guò)松弛血管平滑肌使血管擴(kuò)張，促進(jìn)雄性動(dòng)物勃起。NO具有雙重性，既是細(xì)胞毒性分子，也是維持精子正常生理功能的關(guān)鍵分子。木沙·托合提等^［63］將塔里木馬鹿凍精與10、50、150、300 nmol·L^-1NO混合培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)低濃度的NO（10 nmol·L^-1）能夠提高精子活力、精子獲能水平和超激活運(yùn)動(dòng)力；高濃度的NO（150、300 nmol·L^-1）會(huì)抑制精子活力、精子獲能、頂體反應(yīng)和超激活運(yùn)動(dòng)。Upadhyay等^［64］在水牛精液中分別添加最佳水平的硝普鈉（SNP）和N-硝基-l-精氨酸甲酯（L-NAME），以促進(jìn)NO的增加和減少，最終精子活力、頂體完整性和膜完整性均顯著升高。Zhang等^［65］對(duì)ICR雄性小鼠飼喂較高濃度的NH4Cl和（或）Na2S，損害了生精小管的細(xì)胞膜完整性，破壞精子發(fā)生，降低了精子濃度和生育力。綜上，腸道內(nèi)脫硫弧菌屬（Desulfovibrio）、鏈球菌屬（Streptococcus）、埃希氏菌屬（Escherichia）等可代謝產(chǎn)生氣體信號(hào)分子，氣體信號(hào)分子對(duì)精液品質(zhì)具有雙重作用，但目前缺乏有關(guān)三者直接聯(lián)系的報(bào)道。同時(shí)，未來(lái)可進(jìn)一步探究改善動(dòng)物精液品質(zhì)的體內(nèi)最適氣體信號(hào)分子濃度。

2.2.6 GABA和5-HT

擬桿菌菌株能夠產(chǎn)生GABA^［66］，GABA通過(guò)激活精子表面GABA受體，影響精子獲能和頂體反應(yīng)^［67］。腸道微生物群通過(guò)代謝產(chǎn)生短鏈脂肪酸（SCFAs），促進(jìn)腸嗜鉻（EC）細(xì)胞合成5-HT^［68］，誘導(dǎo)輸精管收縮并促進(jìn)睪丸生長(zhǎng)和睪酮產(chǎn)生^［69-70］，從而提高精子活力。外源添加GABA和5-HT被證明參與調(diào)節(jié)動(dòng)物精液品質(zhì)。例如，任艷玲^［71］以馬鹿為試驗(yàn)對(duì)象，采用上浮法誘導(dǎo)馬鹿精子體外獲能，以孕酮（P4）和GABA誘導(dǎo)頂體反應(yīng)，證明0.05～2.5 mmol·L^-1的GABA可提高獲能精子的頂體反應(yīng)率。Kurata等^［72］將1～4歲杜洛克公豬精子與0～100 mol·L^-1濃度的GABA培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)GABA不影響豬精子活力，但當(dāng)精子濃度發(fā)生變化時(shí)，促進(jìn)頂體反應(yīng)速率的GABA濃度也發(fā)生變化。謝元平等^［73］建立成年SD雄性大鼠抗精子抗體（ASAb）陽(yáng)性模型后給予針刺（穴關(guān)元、三陰交、歸來(lái)、次髎、腎俞、太溪），下調(diào)大鼠體內(nèi)5-HT的水平，治療免疫性不育癥。Sugiyama等^［74］將10～20周齡的雄性ICR小鼠精子置于含有1×10^-10、1×10^-7和1×10^-4 mol·L^-1的5-HT培養(yǎng)皿中，顯著增加了超激活精子的百分比，提高了小鼠體外受精率。Omote等^［75］對(duì)22～59歲的成年男性精液進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)精漿中的5-HT濃度與精子活力呈顯著正相關(guān)。基于以上研究，腸道微生物代謝可產(chǎn)生GABA和5-HT，二者又分別主要提高精子頂體反應(yīng)和精子活力，但是缺乏三者直接聯(lián)系的研究，且產(chǎn)生5-HT的腸道菌群有待明確。

3 小結(jié)與展望

動(dòng)物腸道微生物通過(guò)影響生殖激素（GnRH、FSH、LH、T等）水平和代謝物組成（丁酸、氨基酸、維生素、膽汁酸、H2S、NH3、NO、GABA和5-HT）調(diào)控精液品質(zhì)，因此在動(dòng)物日糧中適量添加糞球菌屬（Coprococcus）、梭菌屬（Clostridium）和乳桿菌屬（Lactobacillus）等有益菌，能夠提高雄性動(dòng)物繁殖力。但目前有關(guān)腸道微生物調(diào)控雄性動(dòng)物精液品質(zhì)的使用劑量與主要作用機(jī)制有待進(jìn)一步明確，同時(shí)應(yīng)加強(qiáng)耐酸（堿）微生物和包被微生物制劑的開(kāi)發(fā)與應(yīng)用，以期提高雄性動(dòng)物精液品質(zhì)。

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