摘 要 利用掃描電子顯微鏡對蜂巢小甲蟲（Aethina tumida）雌雄成蟲觸角感器類型、形態(tài)特征及分布特點(diǎn)進(jìn)行觀察，結(jié)果表明，蜂巢小甲蟲雌雄觸角感器類型、數(shù)量和分布相似。成蟲觸角上分布有8種感器（21種亞型），分別為毛形感器（3種亞型）、錐形感器（6種亞型）、刺形感器（4種亞型）、栓錐形感器（2種亞型）、腔錐形感器（2種亞型）、腔形感器（1種）、耳形感器（2種）、Bhm氏鬃毛（1種），其中毛形感器和錐形感器數(shù)量最多。此外，觸角上還著生少量表皮孔。雌蟲觸角上毛形感器ST3，錐形感器SB1、SB2、SB3，刺形感器SC 腔錐形感器SCo 耳形感器SA1、SA2長度顯著長于雄蟲，而錐形感器SB4、SB5，腔錐形感器SCo2顯著短于雄蟲。雌蟲觸角上毛形感器ST3，錐形感器SB2、SB3、SB4基部直徑顯著長于雄蟲，而錐形感器SB6顯著短于雄蟲。

關(guān)鍵詞 蜂巢小甲蟲；觸角；觸角感受器；掃描電鏡

蜂巢小甲蟲（Aethina tumida Murray），屬鞘翅目（Coleoptera）露尾甲科 （Nitdiuldae），源自于非洲，是入侵地區(qū)蜂群的寄生性害蟲^[1]，也是中國蜜蜂的重要檢疫性害蟲^[2]。蜂巢小甲蟲成蟲和幼蟲在蜂巢內(nèi)取食蜂蜜、花粉、蜂糧、蜜蜂幼蟲和蛹，常常破壞掉整個(gè)蜂巢^{[ "3]}，同時(shí)蜂巢小甲蟲還能傳播病原菌[如幼蟲芽孢桿菌（Paenibacillus larvae）^[4]]和病毒[如蜜蜂殘翅病毒（Deformed wing virus）、克什米爾病毒（Kashmir bee virus）]，使蜜蜂幼蟲感病^[5-6]，攜帶的酵母菌（Kodamaea ohmeri）使蜂蜜發(fā)酵^[7]，從而給養(yǎng)蜂業(yè)帶來巨大的經(jīng)濟(jì)損失。當(dāng)前蜂巢小甲蟲已入侵到中國的廣東^[8]、海南^[9]、廣西（蜜蜂產(chǎn)業(yè)行業(yè)內(nèi)通報(bào)），并呈現(xiàn)嚴(yán)重的擴(kuò)散蔓延態(tài)勢。

蜂巢小甲蟲成蟲飛行能力很強(qiáng)，可長距離飛行幾千米，能在不同的蜂場傳播擴(kuò)散。蜂巢小甲蟲成蟲喜歡黃昏時(shí)飛行，不僅可被工蜂、發(fā)酵的花粉和蜂蜜散發(fā)的氣味強(qiáng)烈吸引^[10-11]，還可被蜜蜂信息素吸引^[12]，并以這些氣味為線索定位蜂巢。此外，蜂巢小甲蟲雌蟲和雄蟲對蜂群散發(fā)氣味反應(yīng)存在明顯差異，雌蟲更加敏感^[10]，而觀察表明雄蟲先于雌蟲侵入蜂巢^[13]。

觸角是昆蟲重要的感覺器官，參與昆蟲的各種行為，包括棲息地搜索、選擇合適寄主、尋找產(chǎn)卵地以及求偶交配等^[14]。昆蟲對化學(xué)信號的識別依賴觸角上的嗅覺感受器，這些器官具有特異感受不同氣味的功能，而這些功能主要通過觸角上不同類型的感器實(shí)現(xiàn)。探究昆蟲觸角感器的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、類型和功能，可以深入了解昆蟲的自然行為與昆蟲感受器存在的內(nèi)部聯(lián)系，從而將宏觀行為與微觀生理生化特點(diǎn)聯(lián)系起來，為發(fā)展新型防治技術(shù)奠定基礎(chǔ)。近年來國內(nèi)外學(xué)者先后對鞘翅目昆蟲觸角感器進(jìn)行了廣泛而深入的研究，研究類群涉及15個(gè)科，包括步甲科、叩甲科、小蠹科、竊蠹科、芫菁科、豆象科、糞金龜科、瓢蟲科、金龜科、寄甲科、吉丁蟲科、象甲科、天牛科、葉甲科、扁甲總科等^[15]。這些研究表明鞘翅目昆蟲觸角一般包括柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)，多由11節(jié)組成，部分鞘翅目昆蟲觸角感器存在性二型現(xiàn)象。

目前，關(guān)于蜂巢小甲蟲觸角和感器的超微結(jié)構(gòu)研究國內(nèi)外尚未見報(bào)道，其識別寄主揮發(fā)物或信息素的嗅覺感受機(jī)制有待探索。因此本研究通過掃描電子顯微鏡觀察蜂巢小甲蟲雌雄觸角結(jié)構(gòu)、各種感器的數(shù)量、形態(tài)和分布，并推測其功能，探究雌雄成蟲觸角是否存在性二型現(xiàn)象，為揭示蜂巢小甲蟲對寄主識別反應(yīng)、識別機(jī)制以及探索新的防控途徑提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

蜂巢小甲蟲幼蟲采自海南省?？谑协傊欣枳迕缱遄灾慰h吊羅山區(qū)域內(nèi)蜂場，帶回實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)于40 cm×" 30 cm×6 cm的養(yǎng)蟲籠中。飼養(yǎng)方法參照文獻(xiàn)[16]，蜂巢小甲蟲成蟲和幼蟲均用自制蜂糧（含蜂蜜、花粉、豆粉）飼喂。飼養(yǎng)條件為：溫度27" ℃±" 1 ℃，相對濕度60%±10%，未成熟幼蟲黑暗無光照約2周；老熟即將化蛹的幼蟲，自然光照" 14 h，持續(xù)1周，以便老熟幼蟲離開食物入土化蛹，隨后無光持續(xù)約20 d；羽化后的成蟲，自然光照" 14 h，成蟲產(chǎn)卵孵化為幼蟲后，再黑暗飼養(yǎng)，周而復(fù)始。

1.2 樣品制備與電鏡觀察

取大小基本一致的蜂巢小甲蟲雌雄成蟲各9只，在OLYMPUS SZ61體式顯微鏡下用鑷子從觸角窩中摘取完整觸角，置于2.5%的戊二醛溶液中固定24 h。將固定好的觸角用0.1 mol/L的磷酸緩沖液超聲波清洗2次，每次5 min。隨后將清洗好的觸角在30%、50%、70%、90%、100%的乙醇溶液中脫水，每次10 min（30%兩次，50%兩次，70%一次，90%一次，100%兩次）。將脫水后的樣品浸泡在叔丁醇溶液中替換" 15 min，接著在二氧化碳臨界點(diǎn)干燥儀進(jìn)行干燥。將干燥好的觸角樣品分雌雄，用導(dǎo)電膠按背、腹及兩個(gè)側(cè)面依次粘貼在樣品臺上，放入真空噴涂儀中噴金，在TM4000Plus 型掃描電子顯微鏡下觀察并拍照。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

蜂巢小甲蟲觸角感受器類型的鑒定和命名主要參照Schneider^[17]和曹延昆^[18]的方法。用Image J 軟件對電鏡掃描圖片的感器進(jìn)行標(biāo)識，并測量觸角的各節(jié)長度、寬度，感器長度，以單位面積（1 μm²）以內(nèi)的觸角感器類型和數(shù)量為基準(zhǔn)，來衡量測定整個(gè)觸角的感器分布情況。數(shù)據(jù)以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示，所有數(shù)據(jù)應(yīng)用SPSS 23.0軟件統(tǒng)計(jì)分析，同一性別成蟲不同觸角節(jié)間的長度或?qū)挾蕊@著性差異采用單因素方差分析（one way ANOVA， Tukey HSD， α=" 0.05），比較雌雄蟲之間的同一觸角亞節(jié)的長度或?qū)挾鹊娘@著性差異采用獨(dú)立樣本t檢測 （Student’s" t" test， α=0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 蜂巢小甲蟲觸角的形態(tài)特征

蜂巢小甲蟲雌雄成蟲觸角總共11節(jié)，呈棒錘狀，由柄節(jié)（Scape，Sc）、梗節(jié)（Pedicel， Pe）和鞭節(jié)（Flagellum， F）三部分組成（圖1），觸角表面覆蓋鱗片狀物質(zhì)，雌蟲觸角長8 806.10 μm±109.62 μm，雄蟲觸角長8 960.86" μm±126.18 μm，兩者無顯著性差異，但雌蟲或雄蟲每亞節(jié)間的長度存在顯著性差異（Plt;0.05）（表1）。蜂巢小甲蟲柄節(jié)粗長，雌蟲長1 906.69 μm± 35.47 μm，寬" 1 586.18 μm±" 22.60 μm，雄蟲長1 820.02 μm±55.03 μm，寬" 1 820.02" μm±55.03 μm；梗節(jié)較為粗短，雌蟲長891.70 μm±26.07 μm，寬" 774.08" μm±42.54 μm，雄蟲長945.85" μm±" 30.22 μm，寬718.06" μm±10.87 μm；鞭節(jié)較長，雌雄均分為9個(gè)亞節(jié)，上面密布豐富的感器，末端三亞節(jié)膨大呈錘狀。蜂巢小甲蟲觸角柄節(jié)、梗節(jié)、鞭節(jié)各亞節(jié)的長度和寬度雌雄蟲之間均無顯著性差異。

2.2 觸角感器的類型、形態(tài)和分布

蜂巢小甲蟲雌雄成蟲的觸角感器并無顯著差異，均存在8類21種感器類型，即3種毛形感器、4種刺形感器、6種錐形感器、2種栓錐形感器、" 2種耳形感器、2種腔錐形感器，1種腔形感器以及1種Bhm氏鬃毛，另外極少數(shù)個(gè)體中還存在一些特殊的感器類型。其中分布數(shù)量最多、最廣的是毛形感器和錐形感器。觸角背側(cè)的感受器數(shù)量和類型均大于腹側(cè)，而背側(cè)和腹側(cè)的感受器在鞭節(jié)末端三節(jié)的數(shù)量最多，感受器密集分布在觸角末端，說明蜂巢小甲蟲觸角末端的感受能力最強(qiáng)。

2.2.1 毛形感器（Sensilla trichodea， ST） 毛形感器是蜂巢小甲蟲雌雄成蟲觸角上分布最廣，數(shù)量最多的感器，觸角柄節(jié)、梗節(jié)、鞭節(jié)各亞節(jié)均見其分布，鞭節(jié)部位的毛形感器最多，共觀察到3種亞型。ST1：著生于凹窩內(nèi)，位于柄節(jié)，梗節(jié)及鞭節(jié)前6節(jié)，底部稍膨大，頂部幾乎直或略有彎曲，表面覆蓋有縱向條紋（圖2-A，2-C）。ST2：ST2比ST1粗，基部膨大，中部向上呈弧形彎曲，表面具明顯螺旋狀紋路，主要見于鞭節(jié)后3節(jié)（圖2-B～2-D）。ST3：直立于臼狀窩內(nèi)，基部向上均勻變細(xì)，壁光滑，尖端鋒利，僅見于鞭節(jié)末節(jié)（圖2-E）。雌蟲觸角上ST1、ST2感受器長度、基部直徑與雄蟲觸角上ST1、ST2感受器長度、基部直徑間無顯著性差異，而雌蟲觸角上ST3感受器長度為128.93 μm±3.27 μm，基部直徑為" 14.44 μm±0.56 μm均顯著長于雄蟲觸角上ST3長度112.65 μm±3.34 μm，基部直徑12.81 μm±" 0.47 μm（表2）。

2.2.2 錐形感器（Sensilla basiconica， SB） 錐形感器較毛形感器更為粗短，根據(jù)形狀、粗細(xì)程度將其分為6個(gè)亞型。SB1：短圓柱形，著生于臼狀窩內(nèi)，中間略向上彎曲，端部變鈍，散生于鞭節(jié)后3節(jié)（圖2-B，2-C）。從表2可以看出，雌蟲觸角上SB1感受器長度為52.16 μm±2.38 μm，顯著長于雄蟲觸角上的長度37.81" μm±2.94 μm；而雌蟲SB1感受器基部直徑為18.56 μm±0.95 μm，與雄蟲觸角上的基部直徑（19.02 μm±1.00 μm）無顯著性差異。SB2：相較于SB SB2更為細(xì)長，直立于臼狀窩，或與觸角表面成30°～60°，頂端鋒利，表面光滑，散生于觸角末端（圖2-C～2-E）。SB3：直立于觸角表面，中間收縮，兩側(cè)向內(nèi)凹陷，頂部鈍化，與ST3相似，但比ST3短小（圖2-B）。雌蟲觸角上SB2和SB3感受器的長度分別為" 85.92 μm±2.72 μm和71.59 μm±2.12 μm，基部直徑分別為22.70 μm±0.82 μm和21.33 μm±0.74 μm，均顯著長于雄蟲觸角上的長度" （58.21 μm±1.88 μm和65.10 μm±1.97 μm）和基部直徑（15.02 μm±0.78 μm和15.72 μm±0.72 μm）。SB4：直立于較淺的臼狀窩內(nèi)，表面光滑，尖端鈍化，僅見于觸角末端（圖2-E）。SB5：短梭形，著生于較淺的臼狀窩內(nèi)，中間部分膨大，端部鋒利，僅見于鞭節(jié)末節(jié)（圖2-F）。雌蟲觸角上SB4和SB5感受器的長度分別為61.03 μm±" 1.13 μm和68.54 μm±2.35 μm，顯著短于雄蟲觸角上的長度（67.19 μm±2.24 μm和90.54 μm±6.12 μm）；雌蟲觸角上SB4感受器基部直徑為15.08 μm±0.42 μm， 顯著大于雄蟲觸角上的基部直徑12.82 μm±0.51 μm，而雌蟲觸角上SB5感受器基部直徑與雄蟲無顯著性差異，分別為17.96 μm±1.75 μm和17.90 μm±1.09 μm。SB6：直立于閉合的臼狀窩內(nèi)，距底部1/3 處變細(xì)，端部膨大，尖端鋒利形似火苗，僅見于鞭節(jié)末節(jié)（圖4-C）。雌蟲觸角上的SB6感受器長度與雄蟲無顯著性差異，而觸角基部直徑（18.19 μm±0.89 μm）顯著小于雄蟲觸角基部直徑（21.52μm±1.08 μm）（表2）。

2.2.3 刺形感器（Sensilla chaetica， SC） 根據(jù)形態(tài)結(jié)構(gòu)將刺形感器劃分為4個(gè)亞型。SC1：在觸角表面上直立或略有彎曲，明顯高于其他感受器，有很深的縱向條紋，散布在第7、第8鞭節(jié)和第9鞭節(jié)的頂端（圖 3-A，3-B）。雌蟲觸角上SC1感受器長度為550.16 μm±25.30 μm，顯著長于雄蟲觸角上的長度354.64 μm±19.76 μm，而雌蟲觸角上SC1感受器基部直徑與雄蟲無顯著性差異，分別為42.95 μm±2.33 μm和37.63 μm±" 3.19 μm。SC2：直立于臼狀窩內(nèi)，與SC1相比更為細(xì)長，表面具明顯縱紋，由底部向端部均勻變細(xì)，頂端鋒利，分布在觸角柄節(jié)的側(cè)面（圖3-B）。雌蟲觸角上的SC2感受器長度為271.65 μm±" 12.58 μm，基部直徑為22.42 μm±1.22 μm，與雄蟲觸角上長度和基部直徑均無顯著性差異（表2）。SC3：橢圓葉片狀，直立于觸角表面，或與觸角軸橢成30°夾角，分布于觸角末端3節(jié)基部（圖 3-C）。SC4：直立于關(guān)節(jié)窩內(nèi)，表面光滑，頂部有兩個(gè)分叉，數(shù)量極少，僅在極個(gè)別成蟲第9鞭節(jié)處出現(xiàn)（圖 3-D）。

2.2.4 栓錐形感器（Sensilla styloconica， SS） 栓錐形感器在雌雄成蟲觸角上均分布較少，僅在觸角末節(jié)出現(xiàn)，共觀察到兩種亞型。SS1：形似拇指狀，頂部生有小錐，與觸角軸成約45°夾角彎曲，表面光滑（圖 4-A）。SS2：著生于觸角表面的圓臺上，形似葫蘆狀，底部膨大，上1/2部分表面具明顯縱紋（圖 4-B）。雌蟲觸角上SS1和SS2感受器的長度分別為33.70 μm±1.35 μm和28.80 μm±1.83 μm，基部直徑分別為19.84 μm±1.72 μm和18.40 μm±1.14 μm，與雄蟲觸角上長度（30.28 μm±2.69 μm和32.77" μm±1.56 μm）和基部直徑（17.38" μm±0.87 μm和19.37" μm±1.03 μm）均無顯著性差異（表2）。

2.2.5 腔錐形感器（Sensilla coeloconica， SCo） 腔錐形感器零星分布在觸角末端，根據(jù)凹窩內(nèi)椎體的大小將腔錐形感器分為兩類。SCo1：著生于凹窩內(nèi)，基部稍粗，大椎體明顯突出于凹窩表面（圖4-C）。SCo2：著生在觸角表面的凹窩內(nèi)，外表看起來像一個(gè)個(gè)凹陷的小洞，有時(shí)從側(cè)面能觀察到圓形凹陷中的小椎體，基窩表面光滑（圖 4-D）。雌蟲觸角上SCo1感受器長度為45.32" μm±" 0.74 μm，顯著長于雄蟲觸角上的長度（40.49" μm±1.52 μm），而雌蟲觸角上SCo2感受器長度為17.23 μm±0.69 μm，顯著短于雄蟲觸角上的長度（23.43" μm±1.24 μm）。雌蟲觸角上SCo1和SCo2感受器基部直徑與雄蟲觸角的基部直徑無顯著性差異（表2）。

2.2.6 腔形感器（Sensilla cavity， SCa） 腔形感器形似空腔，由觸角表面向內(nèi)凹陷形成，內(nèi)無附屬物，僅分布于觸角梗節(jié)與鞭節(jié)第一節(jié)相連處，數(shù)量極少（圖 5-A）。雌蟲觸角上的SCa感受器長度和基部直徑與雄蟲觸角上的長度和基部直徑均無顯著性差異（表2）。

2.2.7 耳形感器（Sensilla auricillica， SA） 耳形感器多分布于觸角末端的腹側(cè)面上，共觀察到兩種亞型：SA1：著生于觸角圓窩內(nèi)，與禾本科植物葉片形狀相似，有耳狀凹槽，頂端鋒利（圖 5-B）。SA2：與SA1形態(tài)相似，但基部比SA1略寬，無耳狀凹槽（圖 5-B）。雌蟲觸角上SA1和SA2感受器長度分別為50.68 μm±3.07 μm和55.35 μm±3.12 μm，顯著長于雄蟲觸角上的長度" （39.80 μm±1.96 μm和44.10 μm±2.05 μm）。雌蟲觸角上SA1和SA2感受器基部直徑與雄蟲觸角感受器的基部直徑無顯著性差異（表2）。

2.2.8 Bhm氏鬃毛（Bhm bristles， BB） Bhm氏鬃毛成簇分布在觸角柄節(jié)基部，著生于較深的圓窩內(nèi)，有細(xì)長椎體突出于圓窩表面，形似新芽狀，是一類感受機(jī)械重力的感器（圖 5-C）。雌蟲觸角上的BB感受器長度和基部直徑與雄蟲觸角上的長度和基部直徑均無顯著性差異" （表2）。

2.2.9 表皮孔 （Cuticular pore， CP） 表皮孔向表皮內(nèi)凹陷，呈圓形或橢圓形，少量分布于觸角的柄節(jié)，鞭節(jié)，零星分布于毛形感器和刺形感器周圍（圖 5-D）。

3 討" 論

昆蟲觸角感器類型豐富，不同種昆蟲的感器數(shù)量、類型、分布位置不同，同種昆蟲的觸角感器類型可能因性別、年齡而存在差異，外界環(huán)境的作用也有可能改變昆蟲觸角感器的特征，此外昆蟲觸角感器可以感受到多種氣味物質(zhì)^[19-20]。本研究利用掃描電鏡觀察到蜂巢小甲蟲雌雄成蟲觸角共有感器8種21亞型，與其近似種四紋露尾甲（Nitidula carnaria）的5種9亞型和油菜花露尾甲（Meligethes aeneus）的5種7亞型相比^[18]，蜂巢小甲蟲雌雄成蟲觸角感器類型要豐富得多，推測其因此能感知蜜蜂、水果等多種生物的代謝物質(zhì)，進(jìn)而形成復(fù)雜的多食習(xí)性^[21-22]。

蜂巢小甲蟲成蟲觸角第7、第8、第9鞭節(jié)膨大呈錘狀，這種結(jié)構(gòu)從一定程度上增大了觸角末端表面積，便于其接受更多的外界信號刺激，這是蜂巢小甲蟲觸角最靈敏的部分。在觸角的柄節(jié)，鞭節(jié)處還發(fā)現(xiàn)少量細(xì)小表皮孔，它們零星分布在毛形感器和刺形感器周圍。在青楊脊虎天牛（Xylotrechus rusticus）、茶麗紋象甲（Myllocerinus aurolineatus）和斑鞘豆葉甲（Colposcelis signata）觸角上也發(fā)現(xiàn)了表皮孔^[23-25]。已有研究表明，表皮孔是表皮腺體的開口，具有分泌一些潤滑劑、激素、緩和劑成分的功能；在一些昆蟲中分泌的物質(zhì)具有酶活性，能夠分解信息素分子和宿主植物揮發(fā)物，以防止觸角感受器因?yàn)樗鼈冞^載^[25-26]。

在鞘翅目昆蟲中，毛形感器（ST）與錐形感器（SB）是數(shù)量最多，分布最廣的兩種感器類型^[15] ，本研究與此觀點(diǎn)相符合。毛形感器在鞘翅目昆蟲中被證實(shí)具有觸覺和嗅覺功能^[27-28]。蜂巢小甲蟲雌雄觸角上的毛形感器ST1表面覆蓋有縱向條紋，ST2具明顯的螺旋狀紋路，ST3表面光滑，尖端鋒利。由此可推斷，這3種亞型發(fā)揮的功能可能不同。據(jù)諸葛飄飄等^[29]報(bào)道，云斑天牛（Batocera horsfieldi）的毛形感器壁表面有明顯縱脊，著生處有2個(gè)嗅孔，這是溝紋型多孔化感器的特征，這類感器起嗅覺作用。因此，可以推斷蜂巢小甲蟲ST1和ST2具有嗅覺作用，在感知寄主散發(fā)的氣味中發(fā)揮重要的作用。ST3表面光滑，Jourdan等^[30]認(rèn)為表面光滑的毛形感覺器具有感受機(jī)械刺激的作用。本研究中，蜂巢小甲蟲雌蟲觸角上ST3的長度和基部直徑顯著長于雄蟲，這種差異可能使雌雄蟲對外界的刺激感受程度不同。Pervez等^[31]報(bào)道，毛形感器與雌雄成蟲相互識別有關(guān)，因此ST3可能在蜂巢小甲蟲雌雄蟲的相互識別中發(fā)揮作用。

蜂巢小甲蟲雌雄觸角上的錐形感器形態(tài)多樣，本研究中發(fā)現(xiàn)6種亞型，而曹延昆^[18]報(bào)道的9種露尾甲的觸角上錐形感器僅為3種亞型。SB1在鞘翅目昆蟲中的觸角上比較普遍，成簇的分布于觸角的最后3節(jié)^{[20，27，32]}。SB2、SB3在短角露尾甲、四紋露尾甲觸角上有所發(fā)現(xiàn)，而SB4、SB5、SB6僅在其他鞘翅目昆蟲的下顎須和下唇須上有所分布^[20，33]。據(jù)Lopes等^[27]報(bào)道，桉嗜木天牛（Phoracantha semipunctata）觸角的錐形感受器內(nèi)含有多個(gè)神經(jīng)細(xì)胞，表皮壁分布有選擇通透性的微管，是一種能識別植物氣味分子的嗅覺感器，而Zhang等^[34]報(bào)道，曲紋花天牛（Leptura arcuata）和橡黑花天牛（Leptura aethiops）觸角上的錐形感覺器為性信息素接收器。由此可以推斷蜂巢小甲蟲觸角上的錐形感器可能具有識別食物、蜂群散發(fā)的不同化學(xué)物質(zhì)以及性信息素的作用，不同的亞型感受到的化學(xué)物質(zhì)可能有所不同。蜂巢小甲蟲錐形感器各亞型在雌雄蟲之間均存在顯著差異，這可能與感受性信息素有關(guān)。

刺形感器和Bhm 氏鬃毛是重要的感受機(jī)械刺激的感器^[25]。據(jù)Merivee等^[32]報(bào)道，刺形感器除了感受外界機(jī)械力，還有感受化學(xué)信息的作用。本研究發(fā)現(xiàn)蜂巢小甲蟲雌雄觸角上共有4種亞型的刺形感器。SC1和SC2具有縱紋，均較直立，具有優(yōu)先接觸外界機(jī)械刺激和化學(xué)刺激的條件，因此具有感受機(jī)械刺激和化學(xué)刺激的功能。SC3和SC4數(shù)量很少，很難推斷它們發(fā)揮的功能。蜂巢小甲蟲雌蟲SC1刺形感器顯著長于雄蟲，這說明蜂巢小甲蟲雌雄成蟲對外界機(jī)械刺激的靈敏度有所差異。Bhm 氏鬃毛能夠感受觸角自身位置的變化，當(dāng)遇到機(jī)械刺激時(shí)，能夠緩沖重力，控制觸角下降的速度^[35]。蜂巢小甲蟲Bhm氏鬃毛成簇分布在觸角柄節(jié)基部，易感受機(jī)械刺激。

耳形感器在鞘翅目昆蟲中報(bào)道較少。耳形感器表面具有微孔，是能感受微量信息素、探測植物氣味和接受聲波的化學(xué)感器^[36]。本研究中發(fā)現(xiàn)蜂巢小甲蟲具有2種亞型的耳形感器，且雌蟲的耳形感器明顯長于雄蟲，推測與雌蟲更容易接受揮發(fā)物刺激有關(guān)。

此外，在蜂巢小甲蟲觸角上還發(fā)現(xiàn)有栓錐形感器、腔錐形感器和腔形感器。研究表明，這3種感器具有感受溫濕度的功能 ^{[20， 25， 37]}。

綜上所述，蜂巢小甲蟲雌雄觸角感器在類型上并無差別，都具有8種感器類型。蜂巢小甲蟲喜歡在黃昏時(shí)飛行，這表明在尋找寄生蜂巢時(shí)，視覺線索不如嗅覺線索重要。Martin等研究表明，觸角葉占據(jù)蜂巢小甲蟲大腦的區(qū)域相對較大，而觸角葉是昆蟲大腦中氣味信息的第一整合中心^[38]。種種跡象表明，嗅覺在蜂巢小甲蟲的生命周期中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用，因此研究蜂巢小甲蟲的觸角感器類型，進(jìn)一步明確其感知功能，有助于篩選出強(qiáng)吸引或強(qiáng)趨避化學(xué)物質(zhì)，為誘捕系統(tǒng)的開發(fā)提供支持，為綠色新型防治提供理論參考。

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Observation" of" Antenna and Antennal Sensilla of Aethina tumida

（Coleoptera：Nitdiuldae） Adults" by Scanning Electron Microscope

HAN Wensu "WANG Mei ^""YANG Xinyu ³， ZHANG Xinchun "GAO Jinglin¹ and" LI Xiang²

（1.Environment and Plant Protection Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou 57110

China; 2.College of Animal Science and Technology， Huazhong Agricultural University， Wuhan 430070， China;

3.School of Life Science， Hainan University， Haikou 570228， China）

Abstract The morphology and distribution of antennal sensillain female and male adults of Aethina tumida were observed using scanning electron microscopy.The results showed that there was a little difference in the types， distribution， and number of the antennal sensilla between female and maleadults.Eight types of sensilla （21 subtypes） were identified on the antennae， including sensilla trichodea （ST， 3 subtypes）， sensilla basiconica （SB， 6 subtypes）， sensilla chaetica （SC， 4 subtypes）， sensilla styloconica （SS， 2 subtypes）， sensilla coeloconica （SCo， 2 subtypes）， sensilla cavity （SCa）， sensilla auricillica （SA， 2 subtypes） and bhm bristles （BB）.Sensilla trichodea and sensilla basiconica were the most abundant types.Furthermore， cuticular pores were" observed on the antennae.The length of ST3， SB "SB2， SB3， SC "SCo "SA1 and SA2 were significantly longer in females than in males， while those of SB4， SB5 and SCo2 were significantly shorter in females than in males.The basal diameter of ST3， SB2， SB3 and SB4 was significantly longer in females than in males， while that of SB6 was significantly shorter in females than in males.

Key words Aethina" tumida; Antenna;Antennal Sensilla; Scanning electron microscope

Received" 2023-03-01 Returned 2023-06-19

Foundation item Special Science and Technology Project of Hainan Province（No.ZDYF2021XDNY282）; National Modern Agricultural Industry Technology System of Ministry of Finance and Ministry of Agriculture and Rural Affairs（No.CARS-44-SYZ11）.

First author HAN Wensu， female， associate research fellow.Research area：isect toxicology.E-mail：hwswill8@126.com

WANG Mei（co-first author）， female， master" student.Research area：animal husbandry.E-mail：944323971@qq.com

Correspondingauthor GAO Jinglin， male， research fellow.Research area：apiculture.E-mail：jinglin.g@163.com

LI Xiang， male， professor.Research area：nutritional regulation and feed science.E-mail：xxianglli@mail.hzau.edu.cn

（責(zé)任編輯：郭柏壽 Responsible editor：GUO Baishou）