摘 要 為了探明枯萎病菌侵染對(duì)裸仁美洲南瓜不同抗感品種根系生長的影響，試驗(yàn)采用根系掃描和分光光度法，測定枯萎病菌侵染對(duì)裸仁美洲南瓜不同抗感品種根系生長、根系活力和木質(zhì)素含量等指標(biāo)的影響。結(jié)果表明：與對(duì)照相比，枯萎病菌侵染后，裸仁美洲南瓜不同抗感品種根系生長指標(biāo)和根系活力整體呈下降趨勢(shì)，而木質(zhì)素含量呈增加趨勢(shì)，但是抗病品種根系總長度、根系表面積、根系體積、根系活力和木質(zhì)素含量均顯著高于感病品種。接菌第5 天，抗病品種處理組根系木質(zhì)素含量是感病品種的1.35倍；接菌7 d和9 d時(shí)，抗病品種處理組根尖數(shù)和分枝數(shù)分別是感病品種的1.28倍和1.24倍。接菌第9 天時(shí)抗感品種根系活力達(dá)到峰值，抗病品種是感病品種的1.14倍。

關(guān)鍵詞 裸仁美洲南瓜;枯萎病菌；根系形態(tài)；根系活力；木質(zhì)素含量

裸仁美洲南瓜（Cucurbita pepo，Hull-less），為葫蘆科南瓜屬，甘肅省武威市是裸仁美洲南瓜的重要育種基地^[1]。瓜類枯萎?。‵usarium wilt）又稱萎蔫病和蔓割病，主要由尖孢鐮孢菌（Fusarium oxysporum）侵染^[2]引起的一種土傳、種傳維管束病害，以黃瓜、西瓜發(fā)病最重，南瓜、甜瓜次之^[3-4]。

尖孢鐮孢菌主要從根部侵染植物，病原菌由根系表皮細(xì)胞不斷侵入，達(dá)到維管束后，沿著維管束方向進(jìn)行延伸，破壞導(dǎo)管功能，造成植物枯死，可危害植物的整個(gè)生育期^[5-6]。趙國玲^[7]研究表明，不同種類的鐮孢菌培養(yǎng)濾液會(huì)對(duì)平邑甜茶幼苗產(chǎn)生不同的致病效應(yīng)，其中，尖孢鐮孢菌的抑制作用表現(xiàn)更為強(qiáng)烈，經(jīng)過濾液處理后，幼苗的根長、根體積、根系表面積等指標(biāo)均較對(duì)照組有明顯的下降。根系活力作為植物生長和發(fā)育狀況的重要指標(biāo)之一，直接影響著植株的生長發(fā)育狀況^[8]。趙明等^[9]研究發(fā)現(xiàn)，枯萎病與香蕉互作后不同抗性品種的根系活力對(duì)病原菌侵染的響應(yīng)存在差異，抗病品種根系活力明顯高于感病品種。木質(zhì)素是植物體內(nèi)一種重要的物理抗菌物質(zhì)，在植物與病原物互作過程中，木質(zhì)素的增加是植物抵御病原物、增強(qiáng)抗病性的重要機(jī)制。研究表明在病原菌與寄主植物互作中抗病品種木質(zhì)素的積累速度和積累量高于感病品種^[10]。

目前，國內(nèi)外對(duì)于瓜類枯萎病研究較多，主要集中在病原菌生理小種、病原菌致病機(jī)制、枯萎病防治方法以及枯萎病分子標(biāo)記等方面，其中對(duì)枯萎病防治的研究最為集中^[11]。但病菌侵染對(duì)裸仁美洲南瓜不同品種根系生長影響的研究相對(duì)較少，本試驗(yàn)通過研究尖孢鐮孢菌的侵染對(duì)裸仁美洲南瓜不同抗性品種根系生長、根系活力與木質(zhì)素含量等指標(biāo)的影響，旨在為探明尖孢鐮孢菌與裸仁美洲南瓜的互作機(jī)制提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1.1.1 供試南瓜品種及病原菌 裸仁美洲南瓜（金蘋果四星為抗病品種、金蘋果W-3為感病品種）由甘肅省武威市金蘋果有限責(zé)任公司提供，枯萎病菌（尖孢鐮孢菌，F(xiàn).oxysporum）由甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院植物病毒與分子生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室分離鑒定與保存^[12]。

1.1.2 儀器及供試試劑盒 EPSON根系掃描儀；植物根系活力檢測（TTC法）和木質(zhì)素含量檢測試劑盒均購自北京索萊寶科技有限公司。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 裸仁美洲南瓜枯萎病菌活化 將裸仁美洲南瓜枯萎病菌從菌種凍存管中挑取出來，將菌種接種到PDA培養(yǎng)基培養(yǎng)3～5 d，用5 mm打孔器打成菌片，接種環(huán)挑取菌餅放入新培養(yǎng)基中，放至25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中進(jìn)行活化培養(yǎng)。

1.2.2 裸仁美洲南瓜枯萎病菌孢子懸浮液配制 在培養(yǎng)好的菌株培養(yǎng)皿中加入無菌水，用滅菌后的小毛刷將分生孢子全部刷出得到原液，4層擦鏡紙過濾，無菌水逐步稀釋，利用血球計(jì)數(shù)板進(jìn)行計(jì)數(shù)觀察，稀釋濃度調(diào)整為1×10⁷ cfu/mL孢子懸浮液，4 ℃冰箱保存，備用。

1.2.3 裸仁美洲南瓜種子消毒和催芽 挑選大小一致的裸仁美洲南瓜抗病品種（金蘋果四星）和感病品種（金蘋果W-3）的種子，用1%次氯酸鈉溶液表面消毒1 min，無菌水沖洗6遍后采用" 55 ℃溫湯浸種15 min，浸種完成后置于28 ℃的恒溫箱中培養(yǎng)" 3～4 d，催芽至種子牙尖露白后進(jìn)行盆栽播種，恒溫26 ℃，相對(duì)濕度65%，16 h/8 h光暗交替條件下培養(yǎng)。

1.2.4 裸仁美洲南瓜枯萎病菌接種 挑選長勢(shì)一致的裸仁美洲南瓜兩葉一心期幼苗，進(jìn)行洗根處理，將感病品種和抗病品種的根系分別浸入濃度為1×10⁷ cfu/mL的孢子懸浮液中，接種" 30 min，以兩個(gè)品種的無菌水處理為對(duì)照組（CK），每組重復(fù)6次。接種結(jié)束后，移栽至花盆中，置于人工氣候箱中培養(yǎng)。

1.2.5 枯萎病菌侵染后裸仁美洲南瓜根系干物質(zhì)及生長指標(biāo)測定 將接菌處理后1、3、5、7、9、11 d的裸仁美洲南瓜不同品種的幼苗根系用清水洗凈，從莖基部剪斷，采用根系掃描儀掃描圖像，然后通過圖形分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)導(dǎo)出，最后記錄總根長、根表面積、根系體積、根尖數(shù)、根系分枝數(shù)等指標(biāo)，將掃描后的根系用濾紙蘸干水分裝入信封，做好標(biāo)記，在105 ℃下殺青30 min后在" 80 ℃烘箱內(nèi)烘干48 h至恒量，稱其干物質(zhì)量，重復(fù)3次。

1.2.6 枯萎病菌侵染后裸仁美洲南瓜根系活力的測定 分別在接菌后1、3、5、7、9、11 d進(jìn)行取樣，以無菌水處理為對(duì)照，3次重復(fù)。使用植物根系活力檢測（TTC法）試劑盒（北京索萊寶）進(jìn)行裸仁美洲南瓜不同抗性品種根系活力的測定。

1.2.7 枯萎病菌侵染后裸仁美洲南瓜根系木質(zhì)素含量測定 分別在接菌后1、3、5、7、9、11 d進(jìn)行取樣，以無菌水處理為對(duì)照，3次重復(fù)，樣本" 80 ℃烘干至恒量。使用木質(zhì)素含量檢測試劑盒（北京索萊寶）進(jìn)行裸仁美洲南瓜不同抗性品種根系木質(zhì)素含量的測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、圖表制作，依據(jù)LSD最小顯著性差異法分析差異顯著性，利用根系圖像系統(tǒng)分析軟件掃描和定量分析相關(guān)根系指標(biāo)。

2 結(jié)果與分析

2.1 枯萎病菌侵染對(duì)裸仁美洲南瓜幼苗根系總根長的影響

枯萎病菌侵染5 d后，裸仁美洲南瓜幼苗抗、感品種總根長無顯著差異；處理第7天，抗、感品種總根長開始出現(xiàn)顯著差異，抗病品種處理組根系總長是感病品種處理組根系總長的1.15倍" （Plt;0.05）；處理第11天，裸仁美洲南瓜抗病品種處理組根系總長為1 501.154 5 mm，高于感病品種處理組根系總長1.10倍（圖1、圖2）。

2.2 枯萎病菌侵染對(duì)裸仁美洲南瓜幼苗根表面積和根系體積的影響

由圖3、圖4可知，與對(duì)照相比，接菌處理后裸仁美洲南瓜幼苗根表面積和根系體積減少。接菌第3 天，抗感品種處理組開始出現(xiàn)差異，與對(duì)照相比，抗病品種處理組根系表面積減少19%，感病品種處理組根系表面積減少22%；接菌第5 天，抗感品種處理組差異最大，抗病品種處理組根系表面積是感病品種的1.32倍?？?、感品種處理組與對(duì)照組的根表面積在接菌處理第11 天差異最顯著（圖3）?？共∑贩N處理組根系表面積和根系體積整體高于感病品種；接菌第3 天，抗感品種根系體積開始出現(xiàn)顯著性差異，抗病品種處理組根系體積是感病品種的1.55倍。在接菌第11 天，抗病品種處理組根系體積與對(duì)照相比減少22%，感病品種處理組根系體積與對(duì)照相比減少31%" （Plt;0.05）（圖4）。

2.3 枯萎病菌侵染對(duì)裸仁美洲南瓜幼苗根系根尖數(shù)及根系分枝數(shù)的影響

枯萎病菌侵染后，裸仁美洲南瓜抗、感品種根系根尖數(shù)與根系分枝數(shù)整體呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)（圖5、圖6）。接菌處理第7 天，抗、感品種處理組根系根尖數(shù)達(dá)到最大值，抗病品種處理組根系根尖數(shù)為2 680根，為對(duì)照組的66%，感病品種處理組根系根尖數(shù)量為2 157根，是對(duì)照組的73%，此時(shí)，抗病品種處理組根尖數(shù)量是感病品種的1.24倍（圖5）?？菸【秩竞?，裸仁美洲南瓜不同抗性品種根系分枝數(shù)差異亦顯著，接菌第3 天，抗病品種處理組根系分枝數(shù)是感病品種的1.28倍；抗病品種處理組根系分枝數(shù)與對(duì)照相比減少" 14.62%，感病品種處理組根系分枝數(shù)減少33.58%。接菌第5 天時(shí)，抗病品種和感病品種處理組的根系分枝數(shù)分別是對(duì)照組的57%和66%" （Plt;0.05），抗、感品種之間無顯著性差異（圖6）。接菌第11 天，抗感品種處理與對(duì)照相比，根系根尖數(shù)和根系分枝數(shù)的差異最為顯著，抗感品種根系根尖數(shù)與對(duì)照相比分別減少62.1%和67.8%，抗感品種根系分枝數(shù)與對(duì)照相比分別減少64.8%和" 65.6%（Plt;0.05）。

2.4 枯萎病菌侵染對(duì)裸仁美洲南瓜幼苗根系活力的影響

如表1所示，接菌處理1～5 d，裸仁美洲南瓜抗病品種和感病品種的根系活力逐漸升高，接菌處理第7 天，感病品種根系活力出現(xiàn)短暫下降，根系活力較抗病品種降低了30.54%，隨后又上升。接菌處理第9 天，抗、感病品種處理組根系活力達(dá)到峰值，分別為61.21 μg/（g·h）和53.56μg/（g·h），此時(shí)抗病品種和感病品種的根系活力分別是接菌處理第5天時(shí)的1.14倍、1.05倍（Plt;0.05）?？菸【秩具^程中，裸仁美洲南瓜抗病品種的根系活力均顯著高于感病品種。

2.5 枯萎病菌侵染對(duì)裸仁美洲南瓜幼苗根系干物質(zhì)量的影響

接菌處理后，裸仁美洲南瓜幼苗根系干物質(zhì)量與對(duì)照相比均有所下降。接菌第3 天，抗病品種處理組根系干物質(zhì)量是感病品種的1.23倍" （Plt;0.05）；接菌第5天，抗病品種處理組的根系干物質(zhì)與對(duì)照相比減少4.92%，感病品種處理組的根系干物質(zhì)與對(duì)照相比減少5.40%（Plt;0.05）。接菌第11天，抗病品種對(duì)照組根系干物質(zhì)量是處理組1.35倍，感病品種對(duì)照組根系干物質(zhì)量是處理組的1.41倍，裸仁美洲南瓜抗病品種根系干物質(zhì)量均高于感病品種（圖7）。

2.6 枯萎病菌侵染對(duì)裸仁美洲南瓜幼苗根系木質(zhì)素含量的影響

如圖8所示，與對(duì)照相比，接菌處理后抗感品種根系木質(zhì)素含量均有所上升。接菌處理1～" 7 d，抗感品種處理組根系木質(zhì)素含量整體出現(xiàn)上升趨勢(shì)，7～11 d再下降。接菌處理第3 天，抗感品種處理組根系木質(zhì)素含量出現(xiàn)顯著增長（Plt;" 0.05）；接菌處理第5 天，抗病品種處理組根系木質(zhì)素含量是感病品種處理組的1.35倍，與對(duì)照相比，抗病品種木質(zhì)素含量較對(duì)照增加48.44%，感病品種木質(zhì)素含量較對(duì)照增加21.45%。接菌處理第7天，抗感品種處理組根系木質(zhì)素含量達(dá)到最大值，分別為37.1%和32.5%，抗病品種處理組根系木質(zhì)素含量是感病品種處理組的1.14倍。

3 討" 論

根系是幼苗與土壤接觸的媒介，根系在土壤中的生長狀況直接影響幼苗對(duì)水分和養(yǎng)分資源的吸收能力^[13-15]。在遭受外界病原菌侵染時(shí)，植物自身會(huì)產(chǎn)生一系列反應(yīng)，根系生長發(fā)生形態(tài)的改變是主要表現(xiàn)之一^[12]。郭慧^[16]研究表示，與對(duì)照相比，番茄幼苗的干鮮質(zhì)量和根體積等在枯萎病菌脅迫下顯著降低。Arif等^[17]研究表明，甘藍(lán)型油菜的根系在鹽脅迫條件下會(huì)增加細(xì)根生產(chǎn)以增加整體吸收面積，作為脅迫耐受的適應(yīng)機(jī)制和基因型特異性反應(yīng)。本試驗(yàn)研究表明，與對(duì)照幼苗根系相比，枯萎病菌的侵染影響了根系生長；同時(shí)在裸仁美洲南瓜不同品種的根系形態(tài)上發(fā)生顯著變化，抗病品種的根系總長度、根系表面積、根系體積、根系干物質(zhì)量、根尖數(shù)以及根系分枝數(shù)均大于感病品種。推測裸仁美洲南瓜接觸枯萎病菌后，可能通過調(diào)節(jié)其根系的生長能力來適應(yīng)環(huán)境變化，通過增加細(xì)根生產(chǎn)等方式以達(dá)到保護(hù)自身的作用；抗病品種對(duì)病原菌抵抗能力更強(qiáng)，可能產(chǎn)生耐受性對(duì)自身影響更小，而感病品種根系生長受到破壞，接種后的根系形態(tài)指標(biāo)均小于抗病" 品種。

根系活力是表征植物根系生命活動(dòng)的主要生理參數(shù)，影響根系吸收、合成、分配和逆境生存等生理功能，進(jìn)而影響植株的生長發(fā)育^[18-19]。王宇等^[20]研究表明，番茄幼苗接種尖孢鐮孢菌后，生長受到明顯抑制，與對(duì)照相比，接種處理根系活力顯著降低。趙明等^[9]研究顯示香蕉根系接種尖孢鐮孢菌古巴專化型后，抗病品種較感病品種根系活力顯著增高。本試驗(yàn)研究表明接種枯萎病菌后，裸仁美洲南瓜抗病品種根系活力顯著高于感病品種，表明裸仁美洲南瓜抗病品種可能通過提高根系汲取營養(yǎng)物質(zhì)的能力，來提高植株生物量的積累，進(jìn)而達(dá)到抵抗病菌侵染的目的。

木質(zhì)素可以加強(qiáng)細(xì)胞壁、增加組織木質(zhì)化的程度，形成病原菌入侵的機(jī)械屏障^[21]。研究表明，木質(zhì)素在積累量和積累時(shí)間進(jìn)程上都與獼猴桃品種的抗病性呈正相關(guān)，抗病品種木質(zhì)素積累時(shí)間及幅度遠(yuǎn)大于感病品種^[10，22]。隨著植物年齡的增長，獼猴桃組織中的木質(zhì)素含量顯著增加。方東鵬等^[23]研究表明接種疫霉菌后，抗病野生大豆莖中木質(zhì)素含量在病程的大部分時(shí)期高于對(duì)照，且在病程前期比感病野生大豆增幅大。本研究表明，枯萎病菌侵染后，裸仁美洲南瓜抗感品種幼苗根系木質(zhì)素含量顯著增加；接菌處理第5 天，抗病品種處理組根系木質(zhì)素含量是感病品種處理組的1.35倍。說明植物的抗病性與木質(zhì)素含量密切相關(guān)，植物組織的木質(zhì)化可以抵抗病原菌的侵染，增強(qiáng)細(xì)胞壁形成機(jī)械屏障以達(dá)到保護(hù)的目的，木質(zhì)素含量越高，植物的抗病性越強(qiáng)。

4 結(jié)論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，與對(duì)照相比，枯萎病菌侵染后裸仁美洲南瓜根系形態(tài)生長能力、根系活力均降低，木質(zhì)素含量增加。具體表現(xiàn)為接種后，抗病品種根系總長度、根系表面積、根系體積以及根系干物質(zhì)量均高于感病品種；根系分枝數(shù)及根尖數(shù)處理組與對(duì)照相比差異最顯著；抗病品種的根系活力、木質(zhì)素含量均高于感病品種，并且木質(zhì)素的含量與品種的抗病性呈正相關(guān)。說明裸仁美洲南瓜抗病品種根系更發(fā)達(dá)，對(duì)養(yǎng)分的吸收能力更強(qiáng)，能夠更好的調(diào)節(jié)提高自身對(duì)枯萎病菌的抵抗能力。研究結(jié)果對(duì)于揭示枯萎病菌與裸仁美洲南瓜的互作機(jī)制及抗病機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

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Effects of" Fusarium oxysporum Infection on Root Growth of Hull-less Cucurbito pepo

QIANG Cui，ZHAO Zhijie，GUAN Pengwei，YANG Mingyue，WANG Juan，

ZHANG Shuwu，LIU Jia" and" XU Bingliang

（College of Plant Protection，Gansu Agricultural University，Biocontrol Engineering Laboratory

of Crop Diseases and Pests of Gansu Province，Lanzhou 730070，China）

Abstract To investigate" the effect of F.oxysporum infection on root growth of hull-less Cucurbita" pepo，root scanning and spectrophotometric methods were used to assess changes in root growth parameters，root activity and lignin content in different resistant varieties of hull-less Cucurbita pepo.The results showed that the root growth index and root activity of hull-less Cucurbita pepo decreased compared to the control，whereas the lignin content increased after F.oxysporum infection. However，the total root length，root surface area，root volume，root activity and lignin content in resistant varieties were significantly higher than in susceptible varieties.On the 5th day of inoculation，the lignin content in the root system of the resistant variety treatment group was 1.35" times that of the susceptible variety.At 7 and 9 days after inoculation，the number of root tips and branches in the treatment group of resistant varieties was 1.28 times and 1.24" times that of susceptible variety after inoculation，respectively.The root activity of the resistant and susceptible varieties peaked on the 9th days after inoculation，with the root activity of resistant variety being 1.14 times that of susceptible variety.The results provide an important theoretical basis for further studies on the effects of F.oxysporum infection on the root growth of different resistant varieties of hull-less Cucurbito pepo.

Key words Hull-less Cucurbita pepo; F.oxysporum; Root morphology; Root activity; Lignin content

Received" 2024-03-15 Returned 2024-06-08

Foundation item The Youth Doctoral Fund Project of Gansu Provincial Department of Education （No.2021 QB-025）; Science and Technology Innovation Fund of Gansu Agricultural University （No.GAU-XKJS-2018-156）; National Natural Science Foundation of China（No.31460518 ）.

First author QIANG Cui，female，master" student.Research area：plant pathology.E-mail：17218325" 11@qq.com

Correspondingauthor LIU Jia，female，Ph.D ，lecturer.Research area：molecular plant pathology and disease prevention and control.E-mail：jiajia7635724@163.com

XU Bingliang，female，professor，doctoral supervisor.Research area： plant pathology and comprehensive treatment of diseases.E-mail：xubl@gsau.edu.cn

（責(zé)任編輯：史亞歌 Responsible editor：SHI Yage）