摘""要：對種質(zhì)資源信息的掌握是土沉香遺傳改良的基礎(chǔ)，而基因組重測序是種質(zhì)資源遺傳多樣性分析的利器，然而目前學術(shù)界缺乏利用基因組重測序?qū)ν脸料氵z傳多樣性的研究。本研究在前期收集得到的沉香種質(zhì)資源基礎(chǔ)上，采用基因組重測序，獲得60份沉香共1284"Gb重測序數(shù)據(jù)。利用沉香基因組，共檢測得到6"713"166個高質(zhì)量變異位點，其中SNP位點6"284"344個，Indel位點428"658個。主成分分析、系統(tǒng)發(fā)育分析和遺傳結(jié)構(gòu)分析均表明，沉香可分為3個顯著群體（Pop1、Pop2和Pop3），其中2個群體可分別進一步劃分為多個亞群。在3個群體中均檢測到群體選擇信號，其中Pop3選擇信號最多，而核苷酸多態(tài)性計算結(jié)果表明，Pop3的核苷酸多態(tài)性最低。本研究為探究沉香遺傳資源多樣性提供了有價值的信息，并為基于基因組的沉香遺傳育種奠定理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：沉香；基因組重測序；變異位點；遺傳多樣性中圖分類號：S792.99""""""文獻標志碼：A

Genetic"Diversity"Studies"on"Aquilaria"sinensis"Based"on"Genome"Resequencing

GOU"Zhihui1，2，"CHEN"Guode1，2，"ZHEN"Yunnan3，"WANG"Xin1，2，"CHEN"Yu1，2，"TIAN"Mi1，2*

1."Hainan"Academy"of"Forestry"（Hainan"Academy"of"Mangrove），"Haikou，"Hainan"571100，"China;"2."Key"Laboratory"of"Tropical"Forestry"Resources"Monitoring"and"Application"of"Hainan"Province，"Haikou，"Hainan"571100，"China;"3."Haikou"City"Wetland"Protection"and"Management"Center，"Haikou，"Hainan"571100，"China

Abstract："Knowledge"on"germplasm"resource"information"is"the"foundation"for"the"genetic"improvement"of"Aquilaria"sinensis，"and"genome"resequencing"is"a"powerful"tool"for"analyzing"the"genetic"diversity"of"germplasm"resources."However，"there"is"no"research"on"the"genetic"diversity"of"A."sinensis"using"genome"resequencing."Based"on"the"collection"of"A."sinensis"germplasm"resources"in"the"early"stages，"this"study"utilized"genome"resequencing"to"obtain"1284"Gb"of"resequencing"data"from"60"samples"of"A."sinensis."Using"the"agarwood"genome，"6"716"166"high-quality"variation"sites"were"detected，"including"6"284"344"SNP"sites"and"428"658"Indel"sites."Principal"component"analysis，"phylogenetic"analysis，"and"genetic"structure"analysis"all"indicated"that"A."sinensis"could"be"divided"into"three"distinct"groups"（Pop1，"Pop2"and"Pop3），"with"two"of"the"groups"further"subdivided"into"multiple"subgroups."Population"selection"signals"were"detected"in"all"the"groups，"with"Pop3"showing"the"highest"frequency"of"selection"signals."However，"nucleotide"polymorphism"calculations"indicated"that"Pop3"had"the"lowest"nucleotide"polymorphism."This"study"would"provide"valuable"information"for"exploring"the"genetic"resource"diversity"of"A."sinensis"and"lay"a"theoretical"foundation"for"genome-based"genetic"breeding"of"A."sinensis.

Keywords："Aquilaria"sinensis;"genome"resequencing;"variant"site;"genetic"diversity

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2025.01.006

沉香（Aquilaria"sinensis）是瑞香科沉香屬植物，分布于我國海南、廣東、廣西、福建等南方地區(qū)，是一種著名的產(chǎn)香植物。沉香主要由受傷或感染的木質(zhì)部分分泌出的樹脂形成，這種獨特的樹脂在亞洲及中東文化中具有廣泛的應(yīng)用，尤其是在中醫(yī)和民族醫(yī)學中具有獨特的價值。在化學成分上，沉香包含多種復(fù)雜的成分，其中最關(guān)鍵的成分包括各類揮發(fā)性油和非揮發(fā)性樹脂[1]。沉香的主要化學成分是沉香醇、沉香烯和芳樟醇等芳香族化合物，這些成分賦予了沉香獨特的香氣和藥理特性。近年來的研究表明，沉香具有顯著的抗炎、鎮(zhèn)痛、抗菌和鎮(zhèn)靜效果，它還有抗抑郁和抗焦慮的作用，有助于緩解精神壓力和提升心情；此外，有研究表明，沉香在提高免疫系統(tǒng)功能、治療呼吸系統(tǒng)疾病等方面具有潛在效用[2]。

近年來，沉香結(jié)香方法的研究持續(xù)受到學術(shù)界和產(chǎn)業(yè)界的關(guān)注。傳統(tǒng)上，沉香是通過樹干自然形成的樹脂積累過程產(chǎn)生的，但這一過程需要很長的時間，且產(chǎn)量較低[3]。因此，科學家們一直在尋找加快沉香形成過程的有效方法，如鉆孔、切割、火燒等，以滿足市場對高品質(zhì)沉香的需求[4-5]。另一方面，業(yè)內(nèi)也關(guān)注沉香不同種質(zhì)資源的結(jié)香效率和產(chǎn)率的區(qū)別，以篩選出高效產(chǎn)香的沉香種質(zhì)資源[6]。因此，系統(tǒng)評價沉香種質(zhì)資源的遺傳多樣性具有極高的實際意義。然而，由于沉香為喬木植物，通過表型評價較難，且由于結(jié)香困難，通過結(jié)香效果評價沉香也存在一定的隨機性。因此，對沉香種質(zhì)資源多樣性的研究較為緩慢。

近些年，香農(nóng)在廣東省和海南省發(fā)現(xiàn)了易結(jié)香的沉香品種150余個，這些品種在種植3年后，打孔造香，2～3年后即可采收，產(chǎn)香數(shù)量較多。近年來，多個團隊采用分子標記的方式對沉香種質(zhì)資源進行劃分，包括ISSR、SRAP、AFLP等[5，"7-11]。隨著基因組測序技術(shù)的發(fā)展，較高質(zhì)量的白木香基因組也得以測序并公布[12-13]。這些基因組信息為采用基因組重測序的方式研究沉香種質(zhì)資源的遺傳多樣性提供了機遇，并為挖掘沉香品質(zhì)相關(guān)基因以及研究沉香結(jié)香的分子機制提供了基因組學基礎(chǔ)[13-15]。事實上，基于基因組、轉(zhuǎn)錄組等組學手段，近年來沉香中一些重要基因也得以克隆，沉香結(jié)香等相關(guān)的分子機制得到初步的闡釋[13，"16-19]。然而，雖然基于基因組重測序的植物遺傳多樣性研究手段已經(jīng)成熟，然而鮮有將該方法應(yīng)用于沉香種質(zhì)資源多樣性研究。

本團隊前期開展了系統(tǒng)的沉香種質(zhì)資源收集工作，本研究在此基礎(chǔ)上，采用基因組重測序進行沉香的遺傳多樣性分析，為沉香種質(zhì)資源的整理及利用提供基礎(chǔ)。

1""材料與方法

1.1""材料

在廣東省和海南省收集沉香優(yōu)異種質(zhì)資源，選取生長健壯且具有代表性的沉香單株（表1），開展沉香遺傳多樣性研究。

1.2""方法

1.2.1""DNA提取、測序和質(zhì)控""采集沉香葉片，采用改良的CTAB法提取基因組DNA。采用1.2%瓊脂糖凝膠電泳檢測基因組DNA質(zhì)量，采用NanoDrop測定基因組DNA的濃度和純度。使用DNBSEQ-T7測序儀將檢測合格的DNA上樣進行建庫、測序。測序數(shù)據(jù)下機，共得到1284"Gb的

clean"data數(shù)據(jù)（paired-end"reads），平均測序深度為44.32"X。對clean"data的fastq文件進行質(zhì)控，clean"data的重測序reads多數(shù)位置quality"score均高于35，表明clean"data的reads有較高的質(zhì)量，滿足后續(xù)分析重測序分析的要求。采用fastp對通過數(shù)據(jù)質(zhì)控的重測序數(shù)據(jù)進行進一步過濾和校正，主要目的如下：去重復(fù)、去接頭、過濾掉堿基質(zhì)量值低于Q20的比例達到20%以上的read，切掉序列上游的10個堿基，去除N堿基大于5的一對reads。同時進行overlap對堿基進行校正。重復(fù)reads檢測結(jié)果表明，有0.19%的reads重復(fù)[19]。在此步驟，刪除所有重復(fù)的reads，以保證每個樣本中所有reads僅為1個拷貝。此外，有1.28%的數(shù)據(jù)得到校正，2.01%的低質(zhì)量數(shù)據(jù)得到刪除。

1.2.2""變異位點檢測和篩選""將質(zhì)控、過濾、校正后的reads比對到沉香基因組上。采用deepvariant進行變異檢測，過濾低質(zhì)量的變異位點，保留的變異位點標準如下：缺失率小于20%、DP在5～100范圍內(nèi)、QD大于40、位點質(zhì)量值Qual值大于40[20]。在此基礎(chǔ)上，過濾掉MAF小于0.05、位點缺失率大于20%、哈-溫平衡檢驗P值小于0.001的位點，并且只保留二等位位點，最終篩選得到高質(zhì)量變異位點。

1.2.3""遺傳多樣性分析""對二次過濾之后的標記進行連鎖不平衡（linkage"disequilibrium，"LD）分析，輸出R2表示LD的程度。依據(jù)LD分析結(jié)果，對vcf文件中所有標記進行篩選，以50個標記的窗口大小，10為步長，R2為0.2作為閾值進行篩選（根據(jù)LD衰減圖認為此時兩兩位點間的連鎖程度比較低）。利用這些篩選后的標記進行后續(xù)的群體結(jié)構(gòu)的分析。利用篩選后的位點，基于樣本的SNP信息進行PCA分析[21]。采用Admixture軟件進行群體結(jié)構(gòu)的分析，分別運行K從2到6的運算，最終對每個K值分析中的交叉驗證誤差（cross-"validation"error）進行分析[22]。

1.2.4"""群體選擇信號檢測""復(fù)合似然比檢驗（composite"likelihood"ratio，CLR）主要用來檢測群體內(nèi)的選擇信號。本研究基于多位點頻率的檢測方法即SFS（site"frequency"spectrum），使用SweeD軟件（4.0.0）計算CLR（composite"likelihood"ratio）[23]。以20"Kb為窗口劃分窗格，計算CLR，篩選前5%的選擇信號。

核苷酸多態(tài)性（π）是衡量特定群體多態(tài)性高低的參數(shù)，是指在同一群體中隨機挑選的2條DNA序列在各個核苷酸位點上核苷酸差異的均值。π值越大，說明其對應(yīng)的亞群多態(tài)性越高。用VCFtools軟件，以200"Kb為窗口大小，20"Kb為步長進行滑窗計算3個群體π值，并統(tǒng)計每個群體的π值，采用R繪制箱線圖[24]。

2""結(jié)果與分析

2.1""多態(tài)性位點檢測

采集本團隊前期收集得到的60份沉香樣品葉片，進行基因組重測序。測序完成數(shù)據(jù)下機后，共得到1284"Gb的clean"data數(shù)據(jù)（paired-end"reads），平均測序深度為44.32"X。去接頭后，對測序數(shù)據(jù)進行質(zhì)控、過濾、校正，將reads比對到沉香基因組上，進行變異檢測，共檢測到變異位點16"573"226個。對低質(zhì)量的變異位點進行過濾，獲得SNP位點6"284"344個，Indel位點428"658個，SV位點164個。變異位點在各染色體的分布如表2所示。

考察SNP位點在染色體不同區(qū)域的分布發(fā)現(xiàn)，SNP在著絲粒區(qū)域密度較低，而SNP的分布在各染色體呈現(xiàn)順著著絲粒位置向兩側(cè)密度逐漸增強的趨勢；著絲粒外的區(qū)域中，有小片段的SNP密度較低的區(qū)域存在。其中，Scaffold_9996和Scaffold_8152兩條染色體上存在極大片段的低密度SNP位點（4000/1"Mb）區(qū)域（圖1）。

SNP和Indel在沉香基因組區(qū)域中的分布如圖2所示，SNP和Indel在基因組中的分布趨勢基本一致，即SNP密度高的區(qū)域Indel密度也較高，表明容易發(fā)生單核苷酸突變的基因組區(qū)域也較容易發(fā)生插入/缺失突變。

2.2""主成分分析

利用篩選后的位點，基于本項目60個群體樣本的變異信息進行主成分分析（PCA），并對PCA結(jié)果進行分群，結(jié)果如圖3所示。第一主成分和第二主成分分別解釋了總遺傳變異的10.78%和8.72%，表明PCA分析結(jié)果可靠?；赑CA分析，60個沉香樣本可分為3個群體。

2.3""系統(tǒng)發(fā)育分析

利用SNP信息對沉香樣本開展系統(tǒng)發(fā)育分析，結(jié)果如圖4所示。基于系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果，60份沉香樣本可分為3個群體，該結(jié)果與PCA分析結(jié)果一致。此外，POP1至少可以進一步分為4個亞群體，而POP2可進一步分為3個亞群體。

2.4""遺傳成份分析

采用Admixture軟件進行群體結(jié)構(gòu)的分析，分別運行了K從2到6的運算，最終對每個K值分析中的交叉驗證誤差（cross-validation"error）進行分析?；诜治鼋Y(jié)果，開展STRUCTURE（遺傳結(jié)構(gòu)）分析，結(jié)果如圖5所示。

當K=3時，樣本的分組與PCA分析和系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果一致。因此，PCA分析、系統(tǒng)發(fā)育分析以及遺傳結(jié)構(gòu)分析結(jié)果均表明，易結(jié)香沉香資源可分為3個群體。此外，遺傳結(jié)構(gòu)分析結(jié)果表明，POP3的遺傳背景較為單純，而POP1和POP2間存在較為頻繁的遺傳信息交流。當K=4、5、6時，POP1和POP2可進一步分為多個亞群體，該結(jié)果與系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果一致。

2.5""群體選擇信號篩選

采用復(fù)合似然比檢驗檢測沉香3個群體內(nèi)的選擇信號。以20"Kb為窗口劃分窗格，獲得前5%的選擇信號，如圖6所示。POP1中共檢測到3個信號，其中在Scaffold_10796中檢測得到2個信號，在Scaffold_10546中檢測到1個信號。在POP2中，也檢測到3個信號，分別分布于Scaffold_15334、Scaffold_10796和Scaffold_3585中。在Pop3中共檢測到53個選擇信號，且在各染色體上均有分布，表明POP3群體受到到強烈的選擇。分別計算3個沉香群體的π值，以200"Kb為窗口大小，20"Kb為步長進行滑窗，獲得統(tǒng)計結(jié)果如圖7所示。結(jié)果表明POP3的核苷酸多態(tài)性最低。

3""討論

近年來，基因組重測序技術(shù)在種質(zhì)資源多樣性研究中具有廣泛應(yīng)用。該技術(shù)可以用于分析種群的遺傳結(jié)構(gòu)和基因流動情況，了解種群內(nèi)部的遺傳變異和遺傳分化情況。這對于保護和利用種質(zhì)資源、制定合理的保護策略具有重要意義[25-26]。通過比較具有不同表型的個體基因組，可以找到與抗病性、產(chǎn)量、品質(zhì)等性狀相關(guān)的基因，為種質(zhì)資源的改良提供分子標記[24-25]?；谥販y序數(shù)據(jù)的遺傳多樣性分析結(jié)果可以用于基因組選擇和分子標記輔助育種，通過標記與目標性狀相關(guān)的基因，提升育種效率，加速育種進程[26]。因此，基因組重測序能夠提供沉香高分辨率的遺傳信息，為沉香種質(zhì)資源的保護、利用和改良提供科學依據(jù)。

本研究從PCA、系統(tǒng)發(fā)育分析、遺傳結(jié)構(gòu)分析等多個角度，分析沉香的遺傳多樣性。各種分析結(jié)果的一致性可說明種質(zhì)資源間遺傳關(guān)系的信任度[27-28]。本研究分析表明，PCA、系統(tǒng)發(fā)育分析、遺傳結(jié)構(gòu)分析結(jié)果一致，這一方面表明本研究分析結(jié)果可靠，另一方面沉香種質(zhì)資源可穩(wěn)定、明確地分為3個群體。因此，在雜種優(yōu)勢的利用上，可考慮在這3個群體間選擇不同的親本構(gòu)建沉香的雜交群體，從而選擇高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、易結(jié)香的沉香品種[29]。

本研究基于沉香基因組重測序以及沉香基因組序列，獲得了超過600萬個高質(zhì)量的SNP位點，以及超過40萬個Indel位點。已有多項研究表明，基于基因組重測序的遺傳多樣性分析更加精準、全面。本研究采用豐富的SNP位點對沉香的遺傳多樣性進行了分析，并對群體選擇信號進行了系統(tǒng)檢測。然而，這些多態(tài)性位點的價值不僅限于遺傳多樣性分析。利用這些位點以及相關(guān)的醇提遺傳分析結(jié)果，可以開展沉香的基因組輔助育種，還可以鑒定影響沉香品質(zhì)、產(chǎn)量的關(guān)鍵基因，提高沉香育種效率。本研究為開展沉香的遺傳多樣性及基于基因組的沉香育種提供理論基礎(chǔ)。

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