摘要：大部分蘭科石斛屬植物都具有極高的藥用和觀賞價值。全球大約有1 200～1 500種石斛屬植物，在我國分布的有76種，主要分布在西南、華南和臺灣等地，其中云南最多，有62個種。花香是觀賞植物重要的品質(zhì)性狀，隨著分子生物學(xué)發(fā)展，在花香物質(zhì)的生物合成途徑、相關(guān)基因調(diào)節(jié)機制和基因工程方面等取得了較大進展，對近年來報道的石斛屬26種植物中17種主要賦香成分和植物花香的生物合成途徑、相關(guān)酶與基因調(diào)節(jié)機制的研究成果進行了綜述，并對今后的研究和發(fā)展方向等進行了展望，旨在為今后植物花香性狀的改良提供參考。

關(guān)鍵詞：花香；石斛屬；揮發(fā)性成分；萜烯類；萜類合酶

doi：10.13304/j.nykjdb.2024.0196

中圖分類號：S68；Q342+.3 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：10080864（2024）11003211

石斛屬（Dendrobium）是蘭科植物中的第二大屬。石斛蘭形態(tài)優(yōu)美，觀賞價值極高，深受人們喜愛，被列為世界四大觀賞洋蘭之一[1]。近年來，石斛的經(jīng)濟價值逐漸被開發(fā)，其中具有觀賞性的石斛（如鼓槌石斛、龍石斛、美花石斛、麝香石斛等）已經(jīng)商品化，市場需求量巨大，并一直呈上升趨勢。由于花香物質(zhì)生物合成的機制認(rèn)識不足，花香的遺傳規(guī)律認(rèn)識有限，且花香性狀在石斛雜交育種中常被忽略，導(dǎo)致現(xiàn)在市場中的商品石斛大部分缺乏香味，選育芳香型石斛品種越來越受到人們的重視。

對于觀賞植物，不同的花香氣味是決定消費者感官體驗和市場價值的最重要因素之一?；ㄏ闶腔ǘ溽尫诺乃袚]發(fā)性代謝物的總稱，通常由一系列低分子量的揮發(fā)性有機化合物（volatileorganic compounds，VOCs）組成[2]，不同種類及含量的化合物構(gòu)成了每種石斛獨一無二的香味，香味的復(fù)雜性、多變性導(dǎo)致石斛的花香研究較為落后。目前，全球分子生物學(xué)不斷發(fā)展，石斛花香研究已經(jīng)得到重視，并取得了一些進展。本文對花香代謝途徑及芳香物質(zhì)的分子調(diào)控等相關(guān)研究進展進行了概述，旨在為今后石斛蘭植物育種提高花香揮發(fā)性成分含量以及促進觀賞價值提供參考。

1 石斛揮發(fā)性成分組成

石斛屬植物揮發(fā)性香氣成分主要包括酯類、萜烯類、酮類等。不同石斛品種間的成分差異較大，但大部分石斛主要揮發(fā)性成分為萜烯類化合物。王培育等[3]測定了6個石斛花品種的揮發(fā)性成分，結(jié)果表明，6個石斛品種主要揮發(fā)性物質(zhì)皆為萜烯類，其中福爾摩森石斛的主要香氣成分是月桂烯；黑金石斛的主要揮發(fā)性成分是左旋-α-蒎烯和β-石竹烯；金釵石斛的主要揮發(fā)性成分是β-石竹烯、蓽澄茄油烯和羅勒烯；晶帽石斛的主要揮發(fā)性成分是β-石竹烯和（Z）-β-羅勒烯；口袋情人石斛的主要揮發(fā)性成分是羅勒烯、正己醛和蒎烯；龍石斛的主要揮發(fā)性成分是3-蒈烯和庚醛。李崇暉等[4]對4種石斛原生種研究發(fā)現(xiàn)，鼓槌石斛（D. chrysotoxum Lindl. ）的揮發(fā)性物質(zhì)以萜烯類為主，其中3-蒈烯含量最高，為主要的賦香成分；密花石斛（D. densiflorum Lindl. ）的揮發(fā)性成分以烷類為主，其中2-亞甲基-4，8，8-三甲基-4-乙烯基-雙環(huán)[5.2.0] 壬烷相對含量最高；羅河石斛（D. lohohense）的揮發(fā)性物質(zhì)以酯類為主，其中水楊酸甲酯（具特殊的草藥氣味）的相對含量最高；細(xì)葉石斛（D. hancockii Rolfe）的揮發(fā)性物質(zhì)以萜烯類為主，其中3-蒈烯含量最高。在11個鐵皮石斛（D. officinale）雜交家系鮮花的揮發(fā)性物質(zhì)中共鑒定出51個揮發(fā)性化合物[5]，成分組成主要以萜類、脂肪族類和芳香族類為主。Flath等[6]從檀香石斛（D. anosmum Lindl. ）中鑒別出25種揮發(fā)性成分，主要為甲基酮和2-烷基乙酸酯。夏科等[7]研究發(fā)現(xiàn)，萜烯類為鼓槌石斛、細(xì)葉石斛、流蘇石斛（D. fimbriatum Hook. ）、翅萼石斛（D. cariniferum）和翅梗石斛（D. trigonopus）的主要賦香成分。王元成等[89]研究發(fā)現(xiàn)，腫節(jié)石斛（D. pendulumRoxb.）、翅梗石斛和棒節(jié)石斛（D. findlayanumPar. et Rchb. f.）的主要香氣組分以烯類化合物為主，玫瑰石斛（D. crepidatum Lindl. ex Paxton）的主要香氣成分以烯類和烷類化合物為主，報春石斛（D. polyanthum Wall.ex Lindl.）揮發(fā)性成分以酯類為主，主要成分為醋酸辛酯，細(xì)葉石斛的特征香氣成分為羅勒烯、β-石竹烯和芳樟醇。

植物花朵香氣的釋放往往因開花階段的不同而呈現(xiàn)一定的變化，不同花器官所釋放的香氣也有差異，目前學(xué)者對花香的研究不局限于簡單的定性、定量，更多的開始研究花香的釋放規(guī)律。但在石斛中對花香釋放規(guī)律的研究較少。黃昕蕾等[10]分析了鼓槌石斛不同花期及1 d中不同時間盛花期的揮發(fā)性成分，其中蕾期、初花期、衰落期均以萜烯類物質(zhì)含量最高，盛花期以酯類物質(zhì)含量最高，1 d中各個時段釋放量最高的揮發(fā)性組分是乙酸辛酯。仇碩等[11]研究細(xì)莖石斛花蕾期、始花期、盛開期、凋落期4個花期的揮發(fā)性成分發(fā)現(xiàn)，在始花期和盛花期花香釋放量較高且較為豐富，在4個花期中（1R）-（+）-α蒎烯的相對含量始終最高，保持在27%以上；另外，他們還分析了細(xì)莖石斛不同部位和不同花色的揮發(fā)性成分差異，認(rèn)為花瓣可能是細(xì)莖石斛主要的釋香部位，（1R）-（+）-α蒎烯、順-芳樟醇氧化物和乙酸芳樟酯是3個花色細(xì)莖石斛共同含有的主要揮發(fā)性成分。

不同石斛主要揮發(fā)性成分不同，在石斛屬26種植物中共檢測出17種不同的主要揮發(fā)性成分，這可能與石斛屬植物不同的遺傳背景及種植環(huán)境等有關(guān)[12]。不同種類花香的香氣物質(zhì)不同（表1），如芳樟醇具有鈴蘭類香味，d-檸檬烯具有橙皮愉悅香味，3-蒈烯具有強烈的松木樣香等。這些主要揮發(fā)性成分對石斛香氣具有極大的貢獻，也是造成不同石斛香氣不同的重要原因。如鼓槌石斛中含有大量醋酸辛酯，因此其香氣表現(xiàn)出醋酸辛酯的草木香。

2 影響花香的化合物及生物合成

花香由花朵釋放的揮發(fā)性物質(zhì)種類及含量決定，揮發(fā)性物質(zhì)主要包括萜類、脂肪酸及其衍生物等。釋放量明顯高于其他化合物的成分可能是主要賦香物質(zhì)，可參與植物體內(nèi)次生代謝，還在植物抵御蟲害的過程中起到直接或間接的防御作用[22]，并能吸引昆蟲來授粉，調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育[23]。萜類物質(zhì)是影響花香氣味的最大類化合物，也是目前研究最深入的一類。

2.1 萜烯類化合物生物合成

許多植物揮發(fā)性成分中都含有豐富的萜類次生代謝物，而萜烯類化合物也是石斛屬花香中重要的組成成分。花瓣中的萜烯物質(zhì)主要通過2條途徑合成：一條是位于細(xì)胞質(zhì)的甲羥戊酸代謝途徑（mevalonic acid pathway，MVA）；另一條是位于質(zhì)體中的二甲基赤糖醇代謝途徑（methylerythritolphosphate pathway，MEP）[2425]，其中合成單萜類的主要是MEP 途徑，該途徑也合成少量二萜類物質(zhì)，而MVA途徑主要合成倍半萜類[26]。這2條途徑的合成過程如圖1所示，其中MVA途徑以乙酰輔酶為原初供體，經(jīng)焦磷酸化、脫酸化和脫水作用產(chǎn)生異戊烯基焦磷酸（isopentenyl diphosphate，IPP）和二甲丙烯焦磷酸（dimethylally diphosphate，DMAPP）；MEP途徑則以丙酮酸和磷酸甘油醛為初始原料，通過1- 脫氧木糖-5- 磷酸合成酶（1-deoxy-dxylulose-5-phosphate-synthase，DXS）和1- 脫氧木糖-5- 磷酸（1-deoxy-dxylulose-5-phosphate reductoisomerase，DXR）的作用分別生成IPP 和DMAPP。植物中萜烯類物質(zhì)共同的前體物質(zhì)IPP和DMAPP在幾種異戊烯基轉(zhuǎn)移酶的催化下形成單萜、倍半萜和二萜的前體物質(zhì)[24]。單萜的前體物質(zhì)牻牛兒基焦磷酸（geranyldiphosphate，GPP）與二萜的前體物質(zhì)IPP 在法尼基焦磷酸合酶作用下，形成倍半萜的前體物質(zhì)法呢基焦磷酸（farnesyl pyrophosphate，F(xiàn)PP）。FPP與二萜的前體物質(zhì)IPP在牻牛兒基焦磷酸合成酶作用下形成雙萜的前體物質(zhì)牻牛兒牻牛兒基焦磷酸（geranylgeranyl diphosphate，GGPP）[28]。GPP、FPP、GGPP分別在單萜合酶、倍半萜合酶、二萜合酶催化下產(chǎn)生單萜、倍半萜、二萜化合物。萜類合酶（terpene synthase，TPS）催化不同的底物產(chǎn)生不同的揮發(fā)性萜類物質(zhì)，其中部分萜類化合物通過甲基化等的進一步修飾形成終產(chǎn)物。研究表明，由MVA和MEP途徑生成的IPP和DMAPP以及繼而生成的GPP 和FPP 能夠穿過質(zhì)體膜進行運輸[29]，這2條途徑相互獨立，也可利用IPP物質(zhì)進行交流。

萜烯類是石斛屬花香成分中重要的組成成分，研究發(fā)現(xiàn)，棒節(jié)石斛、鼓槌石斛、翅梗石斛、束花石斛、流蘇石斛、春石斛、細(xì)葉石斛等的主要賦香成分都是β-羅勒烯，其是由β-羅勒烯合成酶（β -ocimene synthase）以GPP 為底物控制合成的[7-9]。腫節(jié)石斛的主要揮發(fā)性成分為芳樟醇[9]，芳樟醇由芳樟醇合成酶（linalool synthase，LIS）以GPP為底物控制合成[30]。研究人員在仙女扇的花中分離純化出LIS[31]，并通過LIS 蛋白序列篩選cDNA 文庫獲得完整的芳樟醇合成酶基因，該基因只在花器官組織中特異表達[30]。DXS作為MEP途徑的限速酶，在擬南芥中DXS 基因表達量會影響與萜類有關(guān)的物質(zhì)含量[32]。RrDXS 和RrLIS 基因會隨著玫瑰花開放過程表達量逐步上升，在盛花期達到最高[33]。TPS 是萜類物質(zhì)形成的關(guān)鍵酶，是決定花朵花香成分的重要決定因素，目前在擬南芥中克隆到32個萜類合酶基因，其中TPS11和TPS21 高表達，參與石竹烯和一些倍半萜物質(zhì)的合成，其他的萜類合酶基因（如TPS2、TPS3、TPS14 和TPS23）則負(fù)責(zé)催化生成一些揮發(fā)性單萜類物質(zhì)[34]。對文心蘭單萜化合物合成的研究發(fā)現(xiàn)，OnTPS 主要在紅夢香萼片和花瓣中表達，在盛花期表達量最高，在不同夢香品種中OnTPS 基因表達量也較高[35]。Gao等[36]以香雪蘭紅花和白花為試驗材料，克隆得到8個萜類合酶基因，并解析了它們的功能，其中FhTPS1 能夠以GPP為底物，催化形成香雪蘭花朵中最主要的揮發(fā)性物質(zhì)沉香醇。黃昕蕾[37]研究發(fā)現(xiàn)，TPS、DXS、GPPS 和DXR在鼓槌石斛花中均有表達，最高表達量出現(xiàn)在半開期或盛開期，并且鼓槌石斛中TPS、DXS、GPPS和DXR 基因的表達量高于鐵皮石斛，表明鼓槌石斛中揮發(fā)性萜類物質(zhì)的合成可能受這些基因的調(diào)控。Du等[38]測定了鼓槌石斛不同時期的揮發(fā)性物質(zhì)，結(jié)果表明，揮發(fā)性有機物是隨著開花過程逐漸積累的，在盛花期達到峰值；并進一步分析了鼓槌石斛的轉(zhuǎn)錄組及揮發(fā)性代謝組，篩選出與萜烯合成途徑相關(guān)的4 個結(jié)構(gòu)基因（TPSb1、TPSb3、TPSb4、DXS3），這4個基因與26種萜烯代謝產(chǎn)物間具有強相關(guān)性。DXS3 是萜烯合成途徑的上游調(diào)控基因，TPSb3 與大多數(shù)芳香萜烯有關(guān)，包括α-蒎烯、α-松油醇、松油烯、α-水芹烯、萜品油烯、反式β- 羅勒烯和桉葉油醇。此外，TPSb1 和TPSb4 與2種芳香萜類化合物茶螺烷和松香醇有共同聯(lián)系[38]。香葉醇合成酶（geraniol synthetase，GES）是一種單TPS，催化香葉醇合成，Zhao等[39]在鐵皮石斛中研究了TPS家族中DoGES1 在不同部位、不同時間、不同花器官、不同花期對香葉醇積累與轉(zhuǎn)錄調(diào)控功能，結(jié)果表明，DoGES1 在花中表達量最高；在上午11：00時的表達量高于其他時間段；不同花器官中DoGES1 在花瓣中表達量最高；花朵在半開期時DoGES1 表達量達到峰值。丁靈[40]測定了7種蝴蝶石斛蘭的香氣成分并篩選出6個花香相關(guān)基因，包括萜品烯合成酶TS、芳樟醇合成酶LS、蛇麻烯合成酶RS、羅勒烯/月桂烯合成酶MS、蒎烯合成酶PS、檸檬烯合成酶LES 基因，qRT-PCR分析發(fā)現(xiàn)，具有香氣的5個蝴蝶石斛蘭品種中花朵的揮發(fā)性成分中大部分是萜烯類物質(zhì)，主要香氣成分是芳樟醇、α-可巴烯、3-蒈烯，其中，在綠天使品種中TS1、TS2、LS 可能是主要的花香萜類合成酶基因；在日出品種中TS2、TS3、LS 可能是主要的花香萜類合成酶基因；在紫背256品種中的RS 可能是主要的花香萜類合成酶基因。陳藝荃等[41]測定了3種文心蘭的揮發(fā)性成分，通過轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)篩選到5個萜類合成酶基因（TPS1～5），qRT-PCR 分析結(jié)果表明，3 個品種中OnTPS4 的表達量均較高，表明其對香氣物質(zhì)的形成具有重要作用；香水文心蘭萜類揮發(fā)物的形成受OnTPS5、OnTPS1 和OnTPS2 基因的調(diào)控；黃夢香萜類揮發(fā)物形成受OnTPS3 基因的調(diào)控。綜上所述，TPS 基因的表達量與萜類揮發(fā)物的含量密切相關(guān)（表2）。

2.2 苯基丙烷類/苯環(huán)型化合物合成途徑

苯丙烷類和苯環(huán)型化合物來自于以苯丙氨酸（Phe）為底物的莽草酸途徑和肉桂酸途徑（圖2）。通過莽草酸途徑產(chǎn)生酯類、烯烴、醛、醚、醇和烷烴等揮發(fā)性物質(zhì)[51]；肉桂酸途徑是莽草酸通過Phe的催化產(chǎn)生反式肉桂酸，反式肉桂酸再通過依賴乙酰輔酶A的β氧化和不依賴于乙酰輔酶A的非β氧化途徑減去2個C原子縮化形成苯環(huán)型化合物[52]。在依賴輔酶A的β氧化途徑中，經(jīng)過多種酶的作用下形成醛，并通過克萊森（Claisenreaction）的逆反應(yīng)生成苯甲酰輔酶A。在不依賴輔酶A的非β氧化途徑以肉桂酸為底物，形成苯甲醛[53]。莽草酸途徑中的5-烯醇式丙酮酰-莽草酸-3-磷酸合成酶與花香基因相互協(xié)作，負(fù)責(zé)花香揮發(fā)物質(zhì)的形成與釋放。丁子香酚合酶（eugenolsynthase，EGS）是生成丁子香酚等的關(guān)鍵酶，Koeduka等[54]從仙女扇花瓣中克隆和鑒定了2個丁香酸合成酶基因CbEGS1 和CbEGS2。晏慧君[55]從中國古老月季品種月月粉中克隆了RcEGS1 基因，并發(fā)現(xiàn)RcEGS1 是月季中揮發(fā)性物質(zhì)丁香酚合成過程中的關(guān)鍵基因。Wang等[56]采用RNA測序和GC-MS（gas chromatography-mass spectrometry）分析了2種香型的美花石斛，在苯丙素生物合成途徑中，濃香型美花石斛的丁香酚含量遠(yuǎn)高于淡香型美花石斛，轉(zhuǎn)錄組和代謝組聯(lián)合分析表明，丁香酚與PAL、C4H、4CL、CAD、COMT 和CCoAOMT基因的表達高度相關(guān)。

2.3 石斛屬中醇類、酯類化合物的合成途徑

植物花香化合物的第三大類是脂肪酸衍生物，如醇類，醛類和酯類化合物。亞麻酸和亞油酸在脂氧合酶（lipoxygenase，LOX）作用下形成氫過氧化物，通過丙二烯氧化合酶（allene oxidesynthase，AOS）催化形成茉莉酸，在轉(zhuǎn)移酶的作用下形成茉莉酸甲酯。同時氫過氧化物裂解后形成揮發(fā)醛類物質(zhì)，然后通過乙醇脫氫酶（alcoholdehydrogenase，ADH）催化產(chǎn)生對應(yīng)的醇類[57]。

在石斛屬中，酯類化合物是重要的揮發(fā)性成分之一，其中報春石斛、鼓槌石斛和扭瓣石斛的主要賦香物質(zhì)為乙酸辛酯[910，12]，兜唇石斛、美花石斛的主要賦香物質(zhì)為乙酸異辛酯[18]。Wang 等[56]發(fā)現(xiàn)，在美花石斛中（Z）-3-己烯醛和LOX 之間存在很強的相關(guān)性。建蘭的花香成分為茉莉酸甲酯，樊榮輝等[58]對α-亞麻酸代謝途徑中CeJMT、CeLOX、CeAOS、CeAOC 和 CeOPR 這5 個基因在花發(fā)育時期進行qRT-PCR分析表明，這5個基因的表達量均隨著花的發(fā)育呈上升趨勢，到始花期表達量最高，與茉莉酸甲酯釋放規(guī)律相一致。

3 植物次生代謝的轉(zhuǎn)錄調(diào)控

花香物質(zhì)的合成與釋放受多因子的調(diào)控，其中轉(zhuǎn)錄因子是重要的調(diào)節(jié)因子[59]。研究發(fā)現(xiàn)，參與調(diào)控植物揮發(fā)性萜類物質(zhì)的轉(zhuǎn)錄因子主要有MYB、WRKY、AP2/ERF、bHLH、NAC、bZIP、SRS、和SBP 類轉(zhuǎn)錄因子。擬南芥倍半萜合酶基因AtTPS11 和AtTPS21 受轉(zhuǎn)錄因子AtMYB21 和AtMYC2 共同調(diào)控，并促進倍半萜石竹烯的釋放[60-63]。在香雪蘭中，F(xiàn)hMYB21L3不僅能夠激活香雪蘭本源FhTPS1 啟動子的轉(zhuǎn)錄，并能激活相關(guān)基因的表達[64]。Du 等[37]在鼓槌石斛中發(fā)現(xiàn)，ERF、MADS、WRKY 等重要轉(zhuǎn)錄因子與TPSb1、TPSb3、TPSb4、DXS3 這4種結(jié)構(gòu)基因呈顯著正相關(guān)，預(yù)示這些轉(zhuǎn)錄因子可能參與了鼓槌石斛中萜類揮發(fā)性物質(zhì)的生物合成調(diào)控。Xu等[65]從桂花中分離鑒定了10個MEP途徑的相關(guān)基因，并推測這些基因的表達量與花香物質(zhì)單萜的釋放量具有相關(guān)性。

PhODO1 是矮牽牛氣味形成階段促進苯類生物合成的MYB 轉(zhuǎn)錄因子[66]，ODO1 因子與苯丙氨酸途徑中的多個基因共同表達，進而激活莽草酸途徑基因EPSPS 的啟動子[67]， PhODO1 同時也可調(diào)控PhABCG1轉(zhuǎn)運蛋白，并促進花香物質(zhì)苯環(huán)類化合物/苯丙素的釋放[68]。在矮牽牛中，PhEOBII和PhODO1 能與異丁子香酚啟動子結(jié)合并激活其表達[59]。近期從矮牽牛中鑒定到EOBI轉(zhuǎn)錄因子，其在調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中位于ODO1的上游和EOBII的下游[69]。另一個MYB4轉(zhuǎn)錄因子能夠通過抑制苯丙素通路中C4H 的表達，間接影響丁子香酚或異丁子香酚等化合物合成[70]。

4 展望

主要花香物質(zhì)萜烯類、苯丙烷類、脂肪酸及其衍生物這3類化合物的合成代謝途徑已取得突破進展，主要過程及所需酶已被解析，但花香揮發(fā)性物質(zhì)的合成調(diào)控還需進一步研究，揮發(fā)性成分的合成代謝途徑中還有相關(guān)基因與控制基因的轉(zhuǎn)錄因子有待挖掘?；ㄏ銚]發(fā)物質(zhì)的合成受眾多酶基因的表達和活性共同調(diào)控，隨著花香成分基因工程的深入研究，許多控制花香生物合成的相關(guān)基因被分離和鑒定，但植物花香物質(zhì)合成代謝網(wǎng)絡(luò)錯綜復(fù)雜，這些成果還無法成熟地應(yīng)用于觀賞植物花香的遺傳改良。在重要園林觀賞植物石斛中，大部分還停留在研究揮發(fā)性成分的種類及含量上，僅在鐵皮石斛、鼓槌石斛、美花石斛等少數(shù)石斛中有關(guān)于花香基因的報道，要找到花香生物合成代謝途徑中的關(guān)鍵基因及調(diào)控這些基因的轉(zhuǎn)錄因子仍需要進一步研究。尤其萜烯類化合物對石斛花香具有重要作用，TPS 基因家族如何作用于萜類化合物也值得繼續(xù)深入探究。未來，可以解析花香物質(zhì)合成調(diào)控機制為重要方向進行深入研究。隨著研究的深入和生物技術(shù)的不斷發(fā)展，將為花香的改良及優(yōu)質(zhì)品種的選育提供科學(xué)依據(jù)和技術(shù)支撐。

總之，氣味的形成是個復(fù)雜過程，應(yīng)繼續(xù)闡明氣味相關(guān)物質(zhì)的生物合成及生化途徑，并識別和表征控制這些途徑的酶和基因。此外，大多數(shù)氣味化合物的合成以及控制發(fā)育變化和晝夜節(jié)律途徑的機制仍有待進一步挖掘。在進化的尺度上，無論是在基因調(diào)控、轉(zhuǎn)錄后調(diào)控還是蛋白水平上，研究不同物種間花香特征差異的分子機理具有重要指導(dǎo)意義。

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