收稿日期：2023-11-10

基金項(xiàng)目：內(nèi)蒙古“草原英才”工程領(lǐng)軍人才項(xiàng)目；內(nèi)蒙古自治區(qū) 2022 年科技領(lǐng)軍人才團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（2022LJRC0010）；內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)創(chuàng)新基金項(xiàng)目（2022CXJJN05）；內(nèi)蒙古自治區(qū)自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2024MS03007）

作者簡(jiǎn)介：李 梁（1998-），男，山東陽信人， 碩士研究生，研究方向?yàn)橹参飳W(xué)。（E-mail）2806424860@qq.com。葉君為共同第一作者。

通訊作者：路戰(zhàn)遠(yuǎn)，（E-mail）lzhy281@163.com；李 娟，（E-mail）lijuan198644@163.com

摘要： 為鑒選油莎豆高光效優(yōu)異種質(zhì)，以40份油莎豆種質(zhì)資源為試驗(yàn)材料，測(cè)定油莎豆葉片氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)以及葉綠素含量等光合參數(shù)，利用相關(guān)性分析和主成分分析等多種統(tǒng)計(jì)學(xué)方法，綜合評(píng)價(jià)與分析油莎豆種質(zhì)資源光合特性。結(jié)果表明，20個(gè)光合參數(shù)的變異系數(shù)為1.23%～48.51%，總性能指數(shù)（PItotal，光系統(tǒng)Ⅱ、光系統(tǒng)Ⅰ和系統(tǒng)間電子傳遞鏈的整體功能活性）的變異系數(shù)最大。PItotal與Fv/Fm（t=0時(shí)，原初光化學(xué)反應(yīng)最大量子產(chǎn)率）、Sm（受體庫容量）、REo/RC（單個(gè)活性反應(yīng)中心傳遞至光合系統(tǒng)Ⅰ末端電子受體使其還原的電子通量）、psi（Eo）[開始照明時(shí)，由活性反應(yīng)中心捕獲的單個(gè)激子驅(qū)動(dòng)除還原輔酶A（QA）外的電子傳遞的效率]、phi（Eo）（開始照明時(shí)，還原輔酶A至除還原輔酶A外的電子傳遞鏈電子受體電子傳遞的量子效率）、delta（Ro） （開始照明時(shí)，由活性反應(yīng)中心捕獲的單個(gè)激子驅(qū)動(dòng)單個(gè)電子由QA經(jīng)電子傳遞鏈至PSⅠ受體側(cè)末端電子受體的效率）、phi（Ro） （光系統(tǒng)Ⅰ受體側(cè)末端電子受體還原的量子效率）、REo/CSm（t=tFm，單個(gè)活性反應(yīng)中心傳遞至PSI末端電子受體使其還原的能量通量）、PIabs（以吸收光能為基礎(chǔ)的性能參數(shù)）呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，與ABS/RC（單位反應(yīng)中心吸收的光能）、DIo/RC（單個(gè)活性反應(yīng)中心耗散的總能量）、TRo/RC（單位反應(yīng)中心捕獲的用于還原輔酶A的能量）呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)。主成分最小數(shù)據(jù)組分析得出，PItotal、ETo/RC（單位反應(yīng)中心傳遞的能量）、ETo/CSm（達(dá)到熒光測(cè)量最大值時(shí)，單位葉面積用于電子傳遞的能量）、凈光合速率（Pn）和氣孔導(dǎo)度（Gs）可作為油莎豆高光效種質(zhì)資源鑒選的重要指標(biāo)。聚類分析結(jié)果表明，40份種質(zhì)資源可劃分為3類。其中，第Ⅰ類群有16份種質(zhì)，主要表現(xiàn)為Pn、Gs顯著高于其他2個(gè)類群。第Ⅱ類群有13份種質(zhì)，主要表現(xiàn)為PItotal顯著高于其他2個(gè)類群，第Ⅰ類群和第Ⅱ類群的ETo/RC、ETo/CSm顯著高于第Ⅲ類群。第Ⅲ類群有11份種質(zhì)，各參數(shù)均低于其他2個(gè)類群。不同粒型種質(zhì)間差異分析結(jié)果顯示，圓粒型種質(zhì)的ETo/RC極顯著高于長(zhǎng)粒型種質(zhì)，而長(zhǎng)粒型種質(zhì)綜合得分顯著高于圓粒型種質(zhì)。本研究模型評(píng)價(jià)結(jié)果表明，XJ8、JL7、HE9綜合表現(xiàn)較好，可作為高光效資源材料，為油莎豆種質(zhì)資源的進(jìn)一步創(chuàng)新和利用提供重要的參考。

關(guān)鍵詞： 油莎豆；種質(zhì)資源；氣體交換參數(shù)；葉綠素?zé)晒鈪?shù)

中圖分類號(hào)： S565.9;Q945.11"" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A"" 文章編號(hào)： 1000-4440（2024）09-1594-13

Analysis on photosynthetic characteristics of Cyperus esculentus L. germplasm resources

LI Liang 1， YE Jun 1，2，3， LI Juan 1，3， LU Zhanyuan 1，2，3，LI Cundong 3， LIU Wenjing 1， ZHANG Dejian 1， ZHAO Xiaoqing WANG Dengyun DUAN Rui 4 ， SHI Xuefen ZHAO Xian 6

（1.School of Life Sciences， Inner Mongolia University， Hohhot 010021， China;2.Inner Mongolia Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences， Hohhot 010031， China;3.College of Agronomy， Hebei Agricultural University， Baoding" 071001， China;4.Dengkou County Agricultural and Animal Husbandry Technology Extension Center， Dengkou 015200， China;5.Ordos Agricultural and Animal Husbandry Science Research Institute， Ordos 017000， China;6.Bayannur Modern Animal Husbandry Business Development Center， Bayannur 015000， China）

Abstract： In order to select excellent germplasm with high photosynthetic efficiency from Cyperus esculentus L.， 40 C. esculentus L. germplasm resources were used as experimental materials to measure photosynthetic parameters such as gas exchange parameters， chlorophyll fluorescence parameters， and chlorophyll content in C. esculentus L. leaves. Multiple statistical methods such as correlation analysis and principal component analysis were used to comprehensively evaluate and analyze the photosynthetic characteristics of C. esculentus L. germplasm resources. The results showed that the coefficients of variation of 20 photosynthetic parameters ranged from 1.23% to 48.51%. The highest coefficient of variation was found in PItotal（the overall functional activity of photosynthetic system Ⅱ， photosynthetic system Ⅰ and electron transport chain between systems）. PItotal was in significant positive correlation with Fv/Fm（when t=0， the maximum quantum yield of the initial photochemical reaction was obtained）， Sm （receptor library capacity）， REo/RC （the flux of electrons from a single active reaction center to the electron acceptor at the Ⅰ end of the photosynthetic system for reduction）， psi（Eo） （efficiency of electron transfer driven by a single exciton， except for the reductive coenzyme A （QA））， phi（Eo） （at the start of illumination， the quantum efficiency of electron transferred from reductive coenzyme A to the electron acceptors of the respiratory chain other than reductive enzyme A）， delta（Ro） （efficiency of a single exciton captured by an active reaction center to drive a single electron from the QA electron transport chain to the end of the electron acceptor on the PSI receptor side at the start of illumination）， phi（Ro） （quantum efficiency of electron acceptor reduction at the end of photosystem Ⅰ receptor）， REo/CSm（t=tFm， the energy flux from a single active reaction center to the electron acceptor at the end of the PSⅠ to reduce it）， PIabs（performance parameters based on absorption of light energy）， and was in highly significant negative correlation with ABS/RC （light energy absorbed per reaction center）， DIo/RC （the total energy dissipated by a single active reaction center）， and TRo/RC （energy captured by a unit reaction center for the reduction of coenzyme A）. The principal component minimum data set analysis showed that PItotal， ETo/RC （energy transferred per reaction center）， ETo/CSm（t=tFm， the amount of energy used for electron transfer per unit leaf area）， net photosynthetic rate （Pn）， and stomatal conductance （Gs） could be important indicators for the selection of high photosynthetic efficiency germplasm resources in C. esculentus L.. Results of cluster analysis showed that 40 germplasm resources could be divided into three categories. Among them， there were 16 germplasms in group Ⅰ， mainly manifested as Pn and Gs significantly higher than the other two categories. There were 13 gemplasms in group Ⅱ， mainly manifested as PItotal significantly higher than the other two categories， ETo/RC and ETo/CSm of the group Ⅰ and group Ⅱ were significantly higher than those of group Ⅲ. The group Ⅲ had 11 germplasms， and all parameters were lower than the other two groups. Analysis of differences between germplasms with different grain types showed that the ETo/RC of round grain type germplasm was significantly higher than that of long grain type germplasm， while the comprehensive score of long grain type germplasm was significantly higher than that of round grain type germplasm. The evaluation results of this research model shows that XJ8， JL7， and HE9 have good comprehensive performance and can be used as high light efficiency resource materials， which can provide important references for further innovation and utilization of C. esculentus L. germplasm resources.

Key words： Cyperus esculentus L.；germplasm resources；gas exchange parameters；chlorophyll fluorescence parameters

油莎豆（Cyperus esculentus L.）是莎草科莎草屬的草本植物。油莎豆作為一種特色經(jīng)濟(jì)作物，在美洲、非洲以及歐洲均有種植[1]。20世紀(jì)60年代初，中國引種和繁育成功。根據(jù)楊向東等[2]的報(bào)道，全國油莎豆種植面積由 2017 年的2 400 hm 2 增加到2019年的13 300 hm 2，種植區(qū)域覆蓋20多個(gè)省份。目前，油莎豆已被科學(xué)技術(shù)部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部作為重要的新興油源作物進(jìn)行推廣[3]。油莎豆作為特色油料作物，含有多種不飽和脂肪酸，是優(yōu)質(zhì)的食用油原料[4]。由于油莎豆具有抗旱性強(qiáng)、適應(yīng)性好的特點(diǎn)，因此可作為開發(fā)利用邊際土地的優(yōu)良物種[5]。但目前油莎豆生產(chǎn)存在品種單一、產(chǎn)量低等一系列問題，不能滿足日益發(fā)展的市場(chǎng)需求[6]。

種質(zhì)間光合作用差異是造成產(chǎn)量差異的重要因素之一。前人研究發(fā)現(xiàn)，作物干物質(zhì)中九成以上的有機(jī)物由植株通過光合作用提供[7-8]。研究結(jié)果表明，光合特性可穩(wěn)定遺傳，不同種質(zhì)資源存在顯著差異[9]。因此，種質(zhì)資源光合特性評(píng)價(jià)是挖掘光合豐產(chǎn)潛力、培育高光效新品種的重要途徑[10-11]。在油菜、大豆等作物上已有關(guān)于高光效種質(zhì)鑒選的大量研究[12-14]，王弼琨[15]對(duì)724份大豆核心種質(zhì)資源進(jìn)行光合特性評(píng)價(jià)后認(rèn)為，高光效品種除了具有較高的凈光合速率外，光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）光能轉(zhuǎn)化能力更強(qiáng)，光能利用效率更高。李俊[16]在油菜高光效育種研究中發(fā)現(xiàn)高光效基因型油菜光合速率高，且具有較長(zhǎng)的持續(xù)期，同時(shí)對(duì)高溫、高光照度環(huán)境的耐受性更強(qiáng)。

目前，油莎豆光合特性的研究集中于耕作方式和非生物脅迫處理對(duì)單一品種的影響[17-18]，關(guān)于不同種質(zhì)資源光合特性的差異性分析的研究較少，特別是油莎豆高光效種質(zhì)資源的鑒選更是鮮見報(bào)道。因此，本研究擬以來源于全國4個(gè)省份的40份油莎豆種質(zhì)資源為研究對(duì)象，測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)（CFPs）、氣體交換參數(shù)、葉綠素含量等指標(biāo)，利用變異性分析、相關(guān)性分析、主成分分析（PCA）和最小數(shù)據(jù)組（MDS）以及聚類分析（CA）對(duì)油莎豆種質(zhì)資源進(jìn)行系統(tǒng)研究，通過模型進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，鑒選出高光效種質(zhì)資源，以期為油莎豆種質(zhì)資源的進(jìn)一步創(chuàng)新和利用提供重要的參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究以課題組收集的40份油莎豆種質(zhì)資源為試驗(yàn)材料。油莎豆種質(zhì)資源來源于內(nèi)蒙古、河北、新疆與吉林4個(gè)省份，粒型分為圓粒和長(zhǎng)粒，粒色包括黃色和褐色，具體信息見表1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，于2023年在內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院托克托基地（40°30′03″N， 111°23′14″E）開展。試驗(yàn)地點(diǎn)屬于中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫7.1 ℃，年均降水量357 mm。播前土壤（0～20 cm）有機(jī)質(zhì)含量6.18 g/kg，全氮（N）含量0.52 g/kg，全磷（P2O5）含量0.38 g/kg，全鉀（K2O）含量22.68 g/kg，速效磷含量2.12 mg/kg，速效鉀含量89.70 mg/kg，土壤pH值7.9。

試驗(yàn)小區(qū)設(shè)置行距 0.5 m，株距 0.1 m，3行區(qū)，行長(zhǎng)8.0 m，單個(gè)小區(qū)面積為12 m 2。播種時(shí)間為5月10日，人工點(diǎn)播，出苗后定苗，每穴留苗1株。田間管理措施同大田，施肥參照曹秭琦等[19]的方案，尿素225 kg/hm 2，過磷酸鈣240 kg/hm 2，硫酸鉀180 kg/hm 2。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 氣體交換參數(shù)的測(cè)定 參照王潤(rùn)潤(rùn)[3]對(duì)油莎豆生育期的劃分，選擇在油莎豆塊莖形成盛期天氣晴朗的9：00-11：30用Li-6800光合測(cè)定儀測(cè)定油莎豆植株主莖最大展開葉片氣體交換參數(shù)。測(cè)定時(shí)，設(shè)定氣流流速為750 mL/min，CO2濃度設(shè)為380 μmol/（m 2·s），相對(duì)濕度為60％；選用內(nèi)置光源，光照度設(shè)為1 200 μmol/（m 2·s）。氣體交換參數(shù)詳見表2。

1.3.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)及葉綠素含量的測(cè)定 參照王潤(rùn)潤(rùn)[3]對(duì)油莎豆生育期的劃分，選擇在油莎豆塊莖形成盛期天氣晴朗的9：00-11：30，用 Pocket PEA植物效率儀在經(jīng)過遮光處理0.5 h的健康葉片1/2處測(cè)定油莎豆植株葉綠素?zé)晒鈪?shù)，3次重復(fù)；用SPAD-502 Plus在葉片同一位置測(cè)定葉綠素含量（使用SPAD表征法）。葉綠素?zé)晒鈪?shù)詳見表2。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

參考張磊磊等[20]的方法，用Excel對(duì)種質(zhì)資源光合參數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用CV=（SD/M）×100%計(jì)算遺傳變異系數(shù)。其中，SD為相應(yīng)參數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)差，M為單個(gè)參數(shù)的平均值。Shannon’s信息指數(shù)（H’）計(jì)算公式為H’=-∑PilnPi。其中，Pi表示第i種參數(shù)出現(xiàn)的頻率，依據(jù)極差分級(jí)公式可分為10級(jí)。

使用Organic pro 2021計(jì)算Pearson相關(guān)系數(shù)，檢驗(yàn)光合參數(shù)相關(guān)性以及0.05水平（雙側(cè)）上的顯著性，并繪制相關(guān)性熱圖。利用SPSS 22.0將原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，并進(jìn)行主成分分析。利用最小數(shù)據(jù)組方法對(duì)每個(gè)主成分中最主要的變量進(jìn)行篩選，以減少參數(shù)間的相關(guān)性對(duì)分析結(jié)果的影響[21]。篩選標(biāo)準(zhǔn)為，各個(gè)主成分中得分最高的參數(shù)列入最小數(shù)據(jù)組，其他與得分最高參數(shù)的差小于最高參數(shù)的10%，且與得分最高參數(shù)無顯著相關(guān)性的參數(shù)可納入最小數(shù)據(jù)組。利用Organic pro 2021對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，采用組內(nèi)聯(lián)接法進(jìn)行系統(tǒng)聚類。

2" 結(jié)果與分析

2.1 油莎豆種質(zhì)資源描述性統(tǒng)計(jì)分析

從表3可知，氣體交換參數(shù)中，氣孔導(dǎo)度（Gs）的變異系數(shù)最大，為33.25%；胞間CO2濃度（Ci）的多樣性指數(shù)最大，為2.16。葉綠素?zé)晒鈪?shù)中，PItotal[光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）、光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）和系統(tǒng)間電子傳遞鏈的整體功能活性]變異系數(shù)最大，為48.51%；phi（Ro）（PSⅠ受體側(cè)末端電子受體還原的量子效率）、REo/CSm（達(dá)到熒光測(cè)量最大值時(shí)，單個(gè)活性反應(yīng)中心傳遞至PSI末端電子受體使其還原的能量通量）的多樣性指數(shù)最大，為2.21。葉綠素含量變異系數(shù)為7.15%，多樣性指數(shù)為2.09。

2.2 不同光合參數(shù)的相關(guān)性分析

如圖 1所示，油莎豆種質(zhì)資源的20項(xiàng)光合參數(shù)相關(guān)程度較高，各參數(shù)間相互影響較大。對(duì)于氣體交換參數(shù)，凈光合速率（Pn）與Gs、蒸騰速率（Tr）呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)；Gs與Ci、Tr呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)；Ci與Tr呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)。對(duì)于葉綠素?zé)晒鈪?shù)， Fv/Fm（t=0時(shí)，原初光化學(xué)反應(yīng)最大量子產(chǎn)率）與Sm（受體庫容量）、psi（Eo）（開始照明時(shí)，由活性反應(yīng)中心捕獲的單個(gè)激子驅(qū)動(dòng)除還原輔酶A外的電子傳遞的效率）、phi（Eo）（開始照明時(shí)，還原輔酶A至除還原輔酶A外的電子傳遞鏈電子受體電子傳遞的量子效率）、 phi（Ro）、ETo/CSm（達(dá)到熒光測(cè)量最大值時(shí)，單位葉面積用于電子傳遞的能量）、REo/CSm、PIabs（以吸收光能為基礎(chǔ)的性能參數(shù)）、PItotal呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，與ABS/RC（單位反應(yīng)中心吸收的光能）、DIo/RC（單個(gè)活性反應(yīng)中心耗散的總能量）呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)；Sm與REo/RC（單個(gè)活性反應(yīng)中心傳遞至PSI末端電子受體使其還原的電子通量）、psi（Eo）、phi（Eo）、delta（Ro）（開始照明時(shí)，由活性反應(yīng)中心捕獲的單個(gè)激子驅(qū)動(dòng)單個(gè)電子由QA經(jīng)電子傳遞鏈至PSI受體側(cè)末端電子受體的效率）、phi（Ro）、REo/CSm、PIabs、PItotal呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，與ABS/RC、DIo/RC、TRo/RC呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)；ABS/RC與DIo/RC、TRo/RC（單位反應(yīng)中心捕獲的用于QA的能量）、ETo/RC（單位反應(yīng)中心傳遞的能量）呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，與psi（Eo）、phi（Eo）、delta（Ro）、phi（Ro）、REo/CSm、PIabs、PItotal呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)；DIo/RC與TRo/RC呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，與psi（Eo）、phi（Eo）、delta（Ro）、phi（Ro）、ETo/CSm、REo/CSm、PIabs、PItotal呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)；TRo/RC與ETo/RC呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，與psi（Eo）、phi（Eo）、delta（Ro）、phi（Ro）、REo/CSm、PIabs、PItotal呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)；REo/RC與psi（Eo）、phi（Eo）、delta（Ro）、phi（Ro）、REo/CSm、PIabs、PItotal呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)；psi（Eo）與phi（Eo）、delta（Ro）、phi（Ro）、ETo/CSm、REo/CSm、PIabs、PItotal呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)；phi（Eo）與delta（Ro）、phi（Ro）、ETo/CSm、REo/CSm、PIabs、PItotal呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)；delta（Ro）與phi（Ro）、REo/CSm、PIabs、PItotal呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)；phi（Ro）與REo/CSm、PIabs、PItotal呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)；ETo/CSm與REo/CSm呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)；REo/CSm與PIabs、PItotal呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)；PIabs與PItotal呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)。SPAD與其他參數(shù)無顯著相關(guān)性。

2.3 不同種質(zhì)資源光合特性的主成分分析

本研究采用KMO檢驗(yàn)和Bartlett球形檢驗(yàn)來評(píng)估數(shù)據(jù)是否適合進(jìn)行主成分分析。主成分析結(jié)果顯示，KMO值大于0.500（0.756），符合進(jìn)行主成分分析的要求。KMO取樣適當(dāng)性數(shù)為0.756（gt;0.700），Bartlett的球形檢驗(yàn)近似卡方為1 813.15且Plt;0.01，表明各個(gè)變量在一定程度上存在相互獨(dú)立關(guān)系，可采用主成分分析的方法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

由表4可知，第一主成分的貢獻(xiàn)率為48.378%，F(xiàn)v/Fm、Sm和REo/RC、psi（Eo）、phi（Eo）、delta（Ro）、phi（Ro）、ETo/CSm、REo/CSm、PIabs都具有較強(qiáng)的正載荷，ABS/RC、TRo/RC具有較強(qiáng)的負(fù)載荷，該主成分主要反映葉綠素?zé)晒鈪?shù)的情況；第二主成分的貢獻(xiàn)率為15.565％，Pn、Gs、Ci、Tr具有較強(qiáng)的正載荷，該主成分主要反映了氣體交換參數(shù)的情況。主成分分析共提取到的5個(gè)主成分，總貢獻(xiàn)率為90.707％，說明所選參數(shù)滿足主成分分析的要求。

為進(jìn)一步研究各主成分因子的貢獻(xiàn)率，通過最小數(shù)據(jù)組分析，篩選5個(gè)主成分代表性參數(shù)。由表4知，在第一主成分中，PItotal得分最高，可選入最小數(shù)據(jù)組，phi（Ro）、psi（Eo）、phi（Eo）、REo/CSm、PIabs與PItotal得分之差小于最高因子的10%，但是phi（Ro）、psi（Eo）、phi（Eo）、REo/CSm、PIabs與PItotal相關(guān)性較高。同理，經(jīng)過篩選，PItotal、Gs、ETo/RC、ETo/CSm、Pn符合要求，進(jìn)入最小數(shù)據(jù)組。

將光合參數(shù)標(biāo)準(zhǔn)化后，根據(jù)各主成分的特征值計(jì)算不同種質(zhì)資源的各主成分貢獻(xiàn)率，并根據(jù)各主成分貢獻(xiàn)率及對(duì)應(yīng)的權(quán)重線性加權(quán)求和，構(gòu)建模型，評(píng)價(jià)40個(gè)油莎豆種質(zhì)資源的光合特性。綜合評(píng)分模型：F=0.533×PCA1+0.172×PCA2+0.118×PCA3+0.108×PCA4+0.069×PCA5，PCA1、PCA2、PCA3、PCA4、PCA5分別表示主成分1、主成分2、主成分3、主成分4、主成分5。從評(píng)分結(jié)果（表5）看，XJ8、JL7、HE9綜合得分排名前三，表現(xiàn)較好。

2.4 不同種質(zhì)資源光合特性的聚類分析

基于最小數(shù)據(jù)組得到的5個(gè)主效參數(shù)對(duì)油莎豆種質(zhì)資源進(jìn)行聚類分析，結(jié)果（圖2）表明，40份油莎豆種質(zhì)資源可分為3個(gè)類群（Ⅰ～Ⅲ）。該結(jié)果通過主成分分析（圖3）得到再次驗(yàn)證。

第Ⅰ類群有16份種質(zhì)資源，包括HE1、HE6、IM2、IM4、JL4、JL7、JL8、JL9、XJ1、XJ3、XJ4、XJ5、XJ6、XJ7、XJ8、XJ9，占據(jù)總資源數(shù)的40.0%。第Ⅱ類群有13份種質(zhì)資源，包括HE2、HE3、HE4、IM1、IM3、IM5、IM6、JL10、JL12、JL13、JL3、JL5、JL6，占據(jù)總資源數(shù)的32.5%。第Ⅲ類群有11份種質(zhì)資源，包括HE5、HE7、HE8、HE9、JL1、JL11、JL2、XJ10、XJ11、XJ12、XJ2，占據(jù)總資源數(shù)的 27.5%（圖2）。

對(duì)各個(gè)類群最小數(shù)據(jù)組參數(shù)（PItotal、ETo/RC、ETo/CSm、Pn和Gs）進(jìn)行差異分析。第Ⅰ類群的Pn、Gs顯著高于其他2個(gè)類群，第Ⅰ類群和第Ⅱ類群的ETo/RC、ETo/CSm顯著高于第Ⅲ類群。第Ⅱ類群的PItotal顯著高于其他2個(gè)類群。第Ⅲ類群的各個(gè)指標(biāo)均處于較低水平（圖4）。

2.5 不同粒型油莎豆間光合特性的差異

40份油莎豆種質(zhì)中包含26份圓粒種質(zhì)和14份長(zhǎng)粒種質(zhì)，對(duì)2種類型種質(zhì)的Pn、Gs、ETo/CSm、ETo/RC、PItotal以及主成分分析綜合得分進(jìn)行差異顯著性分析。結(jié)果（圖5）顯示，綜合得分在圓粒種質(zhì)和長(zhǎng)粒種質(zhì)間的差異達(dá)到了顯著水平，長(zhǎng)粒種質(zhì)顯著高于圓粒種質(zhì)。ETo/RC在圓粒種質(zhì)和長(zhǎng)粒種質(zhì)間的差異達(dá)到了極顯著水平，圓粒種質(zhì)極顯著高于長(zhǎng)粒種質(zhì)。Pn、Gs、ETo/CSm、PItotal在2類種質(zhì)間差異未達(dá)到顯著水平。

3 討論與結(jié)論

光合作用在作物生長(zhǎng)與產(chǎn)量形成中起到重要的作用[22-27]。已有研究結(jié)果表明，不同基因型種質(zhì)資源光合能力不盡相同[28]。因此，明確油莎豆種質(zhì)資源光合特性差異，篩選優(yōu)異高光效種質(zhì)資源，是選育高產(chǎn)油莎豆新品種的重要路徑。

本研究結(jié)果表明，20項(xiàng)光合參數(shù)在油莎豆種質(zhì)資源間差異較大，變異幅度在1.23%～48.51%，種質(zhì)資源呈多樣化。氣體交換參數(shù)中，Gs變異系數(shù)最大，Ci變異系數(shù)最小，該結(jié)果與前人對(duì)澳洲堅(jiān)果[29]、大豆[30]等作物種質(zhì)資源的研究結(jié)果一致，表明Ci指標(biāo)在種質(zhì)資源間差異不明顯，Gs是衡量不同種質(zhì)光合潛力的重要指標(biāo)。葉綠素?zé)晒鈪?shù)中，PItotal的變異系數(shù)最大，表明油莎豆種質(zhì)資源間整體的活性存在顯著差異；Fv/Fm的變異系數(shù)最小，表明不同油莎豆種質(zhì)資源最大光化學(xué)效率無顯著差異，反映了油莎豆不同種質(zhì)資源PSⅡ中心原初光能的轉(zhuǎn)化能力相近，這與對(duì)不同葡萄品種的研究結(jié)果一致[31]。已有研究結(jié)果表明，大田試驗(yàn)中葉片的SPAD與葉片葉綠素真實(shí)含量呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)[32]，在40份油莎豆種質(zhì)資源中使用SPAD表征葉綠素含量，SPAD變異系數(shù)為7.15%，其變化范圍（33.10～48.43）與于馥榕等[33]的研究結(jié)果相一致。

以往的研究結(jié)果表明，Pn與Ci存在顯著相關(guān)性[34-35]，但此類研究多數(shù)集中在非生物脅迫條件下。本研究中，在不同油莎豆種質(zhì)間Pn與Ci相關(guān)性不顯著，表明氣孔因素可能不是油莎豆種質(zhì)資源間光合作用強(qiáng)弱差異的影響因素。種質(zhì)資源間光合作用的差異受到多因素控制。在對(duì)甜高粱種質(zhì)資源的研究中，馮國郡等[36]也發(fā)現(xiàn)Pn與Ci相關(guān)性不顯著。本試驗(yàn)中，SPAD與其他光合參數(shù)沒有顯著相關(guān)性。一方面，這可能與作物種類有關(guān)，表明在一些作物中葉綠素含量并不是導(dǎo)致種質(zhì)資源光合參數(shù)差異的關(guān)鍵因子[37-38]。另一方面，這也可能與光照度有關(guān)，強(qiáng)光下，光合速率不會(huì)因?yàn)槿~綠素含量變化而表現(xiàn)出明顯差異[39]。

本研究通過主成分分析結(jié)合最小數(shù)據(jù)組方法，篩選得到PItotal、ETo/RC、ETo/CSm、Pn和Gs等代表性參數(shù)，可有效反映不同油莎豆種質(zhì)資源的光合特性。同時(shí)，這些參數(shù)在其他作物的研究中也體現(xiàn)了重要的參考價(jià)值。綜合性能參數(shù)PItotal在光系統(tǒng)間的電子傳遞活性及光系統(tǒng)Ⅰ的相關(guān)性能的研究中被廣泛應(yīng)用，趙欣[40]對(duì)紫花苜蓿的研究結(jié)果表明，PItotal的高低可以很好地反映植株對(duì)光能的吸收、轉(zhuǎn)化及電子傳遞的效率。ETo/RC在油菜的研究中被認(rèn)為與種子產(chǎn)量和品質(zhì)具有較高的相關(guān)性[41]。ETo/CSm在小麥高產(chǎn)基因型中明顯升高，在低產(chǎn)基因型中顯著降低，這種現(xiàn)象被廣泛用于小麥高產(chǎn)品種的選育[42]。最小數(shù)據(jù)組篩選得到的代表性參數(shù)還包括重要的氣體交換參數(shù)Pn和Gs。在對(duì)大豆[43]、甜菜[44]等的研究中，發(fā)現(xiàn)Pn與作物的產(chǎn)量有顯著相關(guān)性。同樣，在對(duì)小麥[45]、大麥[46]品種和種質(zhì)資源的研究中，Gs被認(rèn)為是生長(zhǎng)潛力評(píng)估的關(guān)鍵參數(shù)。此外，很多育種者選擇Pn、Gs、PItotal等光合性狀表現(xiàn)較好的親本來培育高光效品種[47-49]。

本研究分析了不同籽粒形狀油莎豆種質(zhì)間的差異，發(fā)現(xiàn)不同粒型種質(zhì)間ETo/RC存在極顯著差異，圓粒型種質(zhì)ETo/RC極顯著高于長(zhǎng)粒型種質(zhì)。ETo/RC是反映PSⅡ活性的重要指標(biāo)，結(jié)果表明圓粒型種質(zhì)具有高于長(zhǎng)粒型種質(zhì)的PSⅡ反應(yīng)中心活性。干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致植株部分PSⅡ反應(yīng)中心失活，增加剩余活性反應(yīng)中心的負(fù)擔(dān)，具有較高的反應(yīng)中心活性可以較好地抵御干旱對(duì)于植株光合作用的影響[50]。麻劍南等[1]推測(cè)圓粒型油莎豆比長(zhǎng)粒型油莎豆更適合在干旱地區(qū)種植，本研究從光合特性角度解釋了圓粒型油莎豆耐旱性強(qiáng)的原因。本研究還發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)粒型油莎豆種質(zhì)綜合得分顯著高于圓粒型油莎豆種質(zhì)，表明長(zhǎng)粒型油莎豆種質(zhì)整體的光合效率顯著高于圓粒型油莎豆種質(zhì)。造成這一現(xiàn)象的原因可能是因?yàn)殚L(zhǎng)粒型種質(zhì)為窄葉，圓粒型種質(zhì)為寬葉。高鈿惠等[51]認(rèn)為窄葉種質(zhì)光合特性優(yōu)于寬葉種質(zhì)的更深層原因可能是窄葉能更高效地截獲光合有效輻射。另外，張興惠[52]在大豆的研究中也發(fā)現(xiàn)窄葉種質(zhì)比寬葉種質(zhì)具有更高的光合效率。

本研究以40份油莎豆種質(zhì)資源為試驗(yàn)材料，測(cè)定葉片光合參數(shù)，利用相關(guān)性分析和主成分分析等多種分析方法進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。結(jié)果表明，PItotal的變異系數(shù)最大。PItotal與Fv/Fm、Sm、REo/RC、psi（Eo）、phi（Eo）、delta（Ro）、phi（Ro）、REo/CSm、PIabs呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，與ABS/RC、DIo/RC、TRo/RC呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)。主成分最小數(shù)據(jù)組分析結(jié)果表明，PItotal、ETo/RC、ETo/CSm、Pn和Gs可作為油莎豆高光效種質(zhì)資源鑒選的重要參考指標(biāo)。聚類分析結(jié)果表明，40份種質(zhì)可劃分為3個(gè)類群。通過模型評(píng)價(jià)得出，XJ8、JL7、HE9綜合表現(xiàn)較好，可作為高光效種質(zhì)資源，為油莎豆種質(zhì)資源的進(jìn)一步創(chuàng)新和利用提供重要參考。不同粒形種質(zhì)間光合參數(shù)差異分析結(jié)果表明，圓粒型種質(zhì)的ETo/RC極顯著高于長(zhǎng)粒型種質(zhì)，長(zhǎng)粒型種質(zhì)的主成分綜合得分顯著高于圓粒型種質(zhì)。

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（責(zé)任編輯：陳海霞）