收稿日期：2023-12-14

基金項目：國家水稻產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目（CARS-01）；江蘇省種業(yè)振興揭榜掛帥項目[JBGS（2021）041]；長江中下游優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)高效粳稻新種質(zhì)創(chuàng)制與應(yīng)用項目（2023YFD1200900）；太湖地區(qū)特色農(nóng)產(chǎn)品種質(zhì)資源評價和創(chuàng)新利用研究項目（33212301）

作者簡介：張 勇（1990-），男，山東濱州人，博士，助理研究員，主要研究方向為水稻氮素吸收與利用。（E-mail）20210074@jaas.ac.cn

通訊作者：趙 凌，（E-mail）zhaoling@jaas.ac.cn

摘要： 探索水稻氮肥吸收利用分子機制對選育氮素高效利用水稻品種有著重要意義。本研究選用優(yōu)質(zhì)粳稻品種南粳5718和南粳5818為試驗材料，設(shè)置低氮處理（150 kg/hm 2）、中氮處理（300 kg/hm 2）、高氮處理（450 kg/hm 2）和不施氮對照，分析兩個粳稻品種氮素利用率的差異及其分子機制。結(jié)果表明，南粳5818的氮肥農(nóng)學(xué)利用率、氮素回收率和光合氮素利用率均高于南粳5718。隨著施氮量的增加，南粳5718和南粳5818的氮肥農(nóng)學(xué)利用率呈下降趨勢。南粳5718和南粳5818的氮素利用相關(guān)基因OsNRT1.1B、OsNRT2.2、OsNRT2.3a及OsNRT2.4的相對表達量存在顯著差異。在南粳5818中OsNRT2.3b相對表達量與OsNRT2.3a相對表達量的比值顯著高于南粳5718。本研究利用分子生物學(xué)技術(shù)探索了水稻氮素利用率的分子機制，為選育氮素高效利用的水稻品種提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 南粳5818；氮素利用率；基因表達

中圖分類號： S511.2 +2"" 文獻標(biāo)識碼： A"" 文章編號： 1000-4440（2024）09-1586-08

Preliminary study on the nitrogen efficiency mechanism of high quality japonica rice Nanjing 5818

ZHANG Yong 1，2， GUAN Ju 1， ZHAO Qingyong 1， CHEN Tao 1， WANG Jun 2， WANG Cailin 1， ZHANG Yadong 1， ZHAO Ling 1

（1.Institute of Food Crops， Jiangsu Academy of Agricultural Sciences/East China Branch of National Center of Technology Innovation for Saline-Alkali Tolerant Rice， Nanjing 210014， China;2.Jiangsu Academy of Agricultural Sciences Wuxi Branch， Wuxi 214171， China）

Abstract： It is important to explore the molecular mechanism of nitrogen absorption and utilization for breeding rice varieties with high nitrogen utilization efficiency. High quality japonica rice varieties Nanjing 5718 and Nanjing 5818 were used as experimental materials in this study. Low nitrogen treatment （150 kg/hm 2）， medium nitrogen treatment （300 kg/hm 2）， high nitrogen treatment （450 kg/hm 2） and no nitrogen control were set up. The difference of nitrogen use efficiency between two japonica rice varieties and the molecular mechanism were analyzed. The results showed that the agronomic nitrogen use efficiency， nitrogen recovery rate and photosynthetic nitrogen use efficiency of Nanjing 5818 were higher than those of Nanjing 5718. With the increase of nitrogen application rate， the agronomic nitrogen use efficiency of Nanjing 5718 and Nanjing 5818 decreased. The relative expression levels of nitrogen use related genes OsNRT1.1B， OsNRT2.2， OsNRT2.3a and OsNRT2.4 were significantly different between Nanjing 5718 and Nanjing 5818. The ratio of the relative expression of OsNRT2.3b to the relative expression of OsNRT2.3a in Nanjing 5818 was significantly higher than that in Nanjing 5718. This study explored the molecular mechanism of nitrogen use efficiency in rice by molecular biological techniques， and the results provided a theoretical basis for breeding rice varieties with high nitrogen utilization efficiency.

Key words： Nanjing 5818；nitrogen use efficiency；gene expression

水稻是全球最主要的糧食作物之一，中國有一半以上人口以稻米為主食，提高水稻產(chǎn)量是保證中國糧食安全的重要途徑。有研究結(jié)果表明，水稻品種[1-2]、氮肥用量[3]、肥料運籌模式[4]、栽培策略[5]等會直接或間接影響水稻的產(chǎn)量和氮素利用率。中國在水稻種植期間施用過量氮肥，導(dǎo)致氮素利用率遠低于發(fā)達國家[6-8]。因此，培育高氮素利用效率的水稻品種對環(huán)境安全和糧食安全都具有重要意義[9-10]。

在中國南方稻區(qū)，江蘇省是粳稻種植面積較大的省份，同時也是中國水稻高產(chǎn)省份。但是江蘇省氮肥投入量較高，氮素利用效率較低[7，11]。近年來，江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的南粳系列水稻品種種植面積占江蘇省粳稻種植面積的1/3以上。南粳系列水稻品種氮素利用率較高，前期研究結(jié)果表明，隨著氮素水平的升高，12個南粳系列水稻品種中南粳5818產(chǎn)量增加幅度最大，并且在不同氮素水平下南粳5818的氮素利用率都較高。而南粳5718屬于低氮高效型水稻品種，在低氮條件下氮素利用率較高，而在中氮和高氮條件下氮素利用率較低[12]，造成這種差異的分子機制還有待探索。

本研究在2021年和2022年對南粳5718和南粳5818進行不同施氮量處理，分析了不同施氮量處理的南粳5718和南粳5818的葉色、光合作用特性、氮素含量及氮素利用率，并且通過檢測水稻氮素利用相關(guān)基因的相對表達量探究了其氮素高效利用的分子機制，以期為選育氮素高效利用水稻品種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗材料為優(yōu)質(zhì)粳稻南粳5718和南粳5818。南粳5718于2019年通過江蘇省品種審定，審定編號為蘇審稻20190004；南粳5818于2023年通過江蘇省品種審定，審定編號為蘇審稻20230035。

1.2 試驗設(shè)計

試驗在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院本部試驗基地進行，土壤有機質(zhì)含量18.9 g/kg，全氮含量1.2 g/kg，有效磷含量26.6 mg/kg，速效鉀含量0.5 g/kg。于5月10日播種，6月10日移栽，秧齡30 d。采用雙因素裂區(qū)設(shè)計，施氮量為主區(qū)，品種為副區(qū)。設(shè)置不施氮肥對照（CK），150 kg/hm 2低氮處理（LN），300 kg/hm 2中氮處理（MN），450 kg/hm 2高氮處理（HN），每個處理設(shè)置3個重復(fù)。氮肥運籌模式為基肥∶分蘗肥∶穗肥=4∶3∶3。

1.3 試驗時期氣溫變化

在中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)（http：//data.cma.cn）分別統(tǒng)計南京2021年6月1日至10月31日的逐日最低和最高溫度，2022年6月1日至10月31日的逐日最低和最高溫度（圖1）。

1.4 生理指標(biāo)測定

SPAD值測定：灌漿期利用SPAD儀測定試驗材料劍葉基部、中間和上端3個位點的SPAD值，測定時避開葉脈，取平均值，每小區(qū)選3個單株進行測定。

光合速率測定：灌漿期利用光合儀（Li-6400XT，USA，Li-COR）測定各小區(qū)長勢一致水稻的凈光合速率、水分利用效率、蒸騰速率及氣孔導(dǎo)度等光合參數(shù)，每小區(qū)選5個單株進行測定。

總氮積累量測定：于收獲期每個小區(qū)選擇長勢一致的5個單株，齊地面割下地上部分，105 ℃烘箱中殺青30 min。將植株分為稻穗與莖稈葉兩部分，于70 ℃烘箱中烘至恒重，分別稱量其干物質(zhì)的重量。利用H2SO4-H2O2消煮法進行消煮，消煮液定容后利用流動分析儀（型號為AA3，德國Bran+Luebbe公司產(chǎn)品）測定氮素積累量[13]。氮肥農(nóng)學(xué)利用率（ANUE）、氮收獲指數(shù)（NHI）、氮素回收率（NRE）和光合氮素利用率（PNUE）參照吳昊等[14]的方法進行計算。

1.5 基因表達檢測

利用RNA提取試劑盒提取2022年灌漿期水稻葉片和根的總RNA，用反轉(zhuǎn)錄試劑盒進行反轉(zhuǎn)錄。以O(shè)sACTIN為內(nèi)參基因?qū)λ镜乩孟嚓P(guān)基因進行qRT-PCR測定分析。測定的基因及應(yīng)用的引物如表1所示。

1.6 統(tǒng)計分析

利用Microsoft Excel 2016進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，利用SPSS 19軟件對數(shù)據(jù)進行相關(guān)性分析和差異顯著性分析（P＜0.05），利用GraphPad Grism8軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施氮量對南粳5818和南粳5718氮素積累量的影響

由圖2可知，2021年，MN處理南粳5718地上部分氮素積累量顯著低于南粳5818（P＜0.05），不施氮肥對照和HN處理南粳5718稻穗氮素積累量顯著高于南粳5818（P＜0.05）。2022年，施氮量相同時，南粳5718和南粳5818地上部分氮素積累量沒有顯著差異；MN和HN處理南粳5718稻穗氮素積累量顯著高于南粳5818（P＜0.05）。

2.2 不同施氮量對南粳5818和南粳5718氮素利用率的影響

由表2可知，2021年，LN處理、MN處理、HN處理南粳5818氮肥農(nóng)學(xué)利用率顯著高于南粳5718（P＜0.05）。2022年，LN處理南粳5818氮肥農(nóng)學(xué)利用率顯著高于南粳5718（P＜0.05）。2021年，LN處理、MN處理南粳5818氮素回收率顯著高于南粳5718（P＜0.05）。2022年，LN處理南粳5818氮素回收率顯著高于南粳5718（P＜0.05）。2021年和2022年，LN處理、MN處理、HN處理南粳5818光合氮素利用率均顯著高于南粳5718（P＜0.05）。由此可見，南粳5818在低氮條件下也能保持較高產(chǎn)量和氮肥農(nóng)學(xué)利用率，為雙高效型品種。并且隨著施氮量的增加，南粳5718南粳和5818的氮肥農(nóng)學(xué)利用率呈下降趨勢。

2.3 不同施氮量對南粳5818和南粳5718 SPAD值的影響

如圖3所示，隨著施氮量增加，2021年和2022年南粳5718和南粳5818劍葉SPAD值呈上升趨勢，南粳5718劍葉SPAD值為35.9～53.3，南粳5818劍葉SPAD值為33.2～46.6。施氮量相同時，南粳5718的葉色較南粳5818深。2021年和2022年，HN處理南粳5718的SPAD值均顯著高于南粳5818（P＜0.05）。與2021年相比，2022年LN處理南粳5718劍葉SPAD值降低了4.1%，2022年MN處理南粳5718劍葉SPAD值降低了10.1%，2022年HN處理南粳5718劍葉SPAD值降低了17.3%；與2021年相比，2022年LN處理南粳5818劍葉SPAD值降低了3.4%，2022年MN處理南粳5818劍葉SPAD值降低了11.2%，2022年HN處理南粳5818劍葉SPAD值降低了11.8%。由此可見，南粳5718和南粳5818劍葉葉色變化對施氮量響應(yīng)存在差異。

2.4 不同施氮量對南粳5818和南粳5718光合作用的影響

如圖4所示，對2022年南粳5718和南粳5818的凈光合速率、水分利用效率、蒸騰速率及氣孔導(dǎo)度等光合參數(shù)進行分析。對照和LN處理南粳5718凈光合速率顯著高于南粳5818（P＜0.05），MN處理南粳5718凈光合速率顯著低于南粳5818（P＜0.05），HN處理南粳5718和南粳5818的凈光合速率無顯著差異（P＞0.05）。對照南粳5718水分利用效率顯著低于南粳5818（P＜0.05），LN處理、MN處理、HN處理南粳5718水分利用效率和南粳5818無顯著差異（P＞0.05）。對照和HN處理南粳5718的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度顯著高于南粳5818（P＜0.05）。

2.5 南粳5818和南粳5718氮素利用相關(guān)基因的相對表達量

水稻對氮素的吸收利用效率不僅受外界環(huán)境影響，還與自身遺傳特性有關(guān)。本研究于2021年檢測了南粳5718和南粳5818中氮素利用相關(guān)基因OsNRT1.1B、OsNAR2.1、OsNRT2.1、OsNRT2.2、OsNRT2.3a、OsNRT2.3b及OsNRT2.4的相對表達量。如圖5所示，南粳5818的OsNRT1.1B、OsNRT2.2、OsNRT2.3a相對表達量顯著低于南粳5718（P＜0.05），OsNRT2.4基因相對表達量顯著高于南粳5718。南粳5718的OsNRT2.3b、OsNAR2.1、OsNRT2.1基因相對表達量和南粳5818相比無顯著差異（P＞0.05）。此外，有研究報道，水稻中OsNRT2.3b基因相對表達量與OsNRT2.3a基因相對表達量的比值提高可以促進水稻生長，提高水稻產(chǎn)量[15]。本研究發(fā)現(xiàn)，在南粳5818中OsNRT2.3b相對表達量與OsNRT2.3a相對表達量的比值顯著高于南粳5718（P＜0.05）。

3 討論

在水稻生長過程中適量施用氮肥可以保障水稻的正常生長發(fā)育[16-21]。水稻體內(nèi)的氮素吸收、轉(zhuǎn)運、利用伴隨著一系列能量轉(zhuǎn)換和物質(zhì)代謝。水稻對氮肥的吸收利用效率受到水稻品種、栽培條件、施氮量和環(huán)境條件等多方面因素的影響。

當(dāng)前，中國水稻生產(chǎn)亟待提高氮肥利用效率，在確保高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的基礎(chǔ)上，盡量減少氮肥施用量。不同水稻品種對施氮量的響應(yīng)存在差異[22-23]，因此明確各品種對氮肥的吸收利用機制有利于提高氮肥利用率、減少農(nóng)田氮肥污染、培育高產(chǎn)水稻品種。研究發(fā)現(xiàn)，水稻產(chǎn)量隨著施氮量的提高呈先上升后下降的趨勢[24-25]。在施氮量為150～300 kg/hm 2，南粳5758、南粳9108產(chǎn)量呈上升趨勢，當(dāng)施氮量超過300 kg/hm 2，南粳5758、南粳9108產(chǎn)量呈下降趨勢[12]。魏海燕等[26]的研究結(jié)果表明，當(dāng)施氮量超過300 kg/hm 2，早熟晚粳類型粳稻南粳44、寧粳1號、寧粳3號、揚粳4038和武粳15的氮肥吸收利用率、氮肥農(nóng)學(xué)利用率和光合氮素利用率隨著施氮量的增加呈下降趨勢。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著施氮量的增加，南粳5718南粳和5818的氮肥農(nóng)學(xué)利用率呈下降趨勢。深入了解水稻品種對氮肥的響應(yīng)情況對科學(xué)施肥起著至關(guān)重要的作用，同時，也是提高水稻氮肥利用率的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，從而實現(xiàn)良田、良種和良法配套。

全球氣候變暖對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了嚴(yán)重威脅[27-29]，對中國長江流域的水稻生產(chǎn)造成嚴(yán)重影響，溫度變化還會改變水稻的生理特性，進而影響其氮素利用率[30-32]。研究結(jié)果表明，在人造高溫環(huán)境下，南粳9108和南粳46的SPAD值反而比低溫環(huán)境下更高[33]。但是本研究發(fā)現(xiàn)，與2021年相比，在2022年高溫環(huán)境下南粳5718和南粳5818的SPAD值呈下降趨勢。本研究結(jié)果與前人的研究結(jié)果不同，原因可能是水稻品種間差異。

高溫會導(dǎo)致水稻產(chǎn)量降低[34-38]，但是部分水稻品種耐高溫，在高溫環(huán)境中耐高溫水稻品種氮素利用率高于不耐高溫品種，其分子機制有待揭示。水稻氮素利用相關(guān)基因包括OsNRT1.1B、OsNRT2.3、OsNAR2.1、OsNR2、OsGRF4和OsTCP19等，其中OsNRT2.3是影響水稻氮素吸收、利用的關(guān)鍵基因之一[39-45]。水稻高親和硝酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白基因OsNRT2.3在cDNA庫中有2個轉(zhuǎn)錄本，分別為OsNRT2.3a和OsNRT2.3b。過表達OsNRT2.3a不能促進水稻對硝酸鹽或氮的吸收，也不能提高氮素利用率；而過表達OsNRT2.3b可以顯著提高水稻氮素利用率和產(chǎn)量[41]。有研究發(fā)現(xiàn)，提高OsNRT2.3b表達量與OsNRT2.3a表達量的比值有助于促進水稻生長和產(chǎn)量提升，并且提高OsNRT2.3b的表達量可以提高水稻對高溫的耐受性[15，46]。本研究發(fā)現(xiàn)，在南粳5818中OsNRT2.3b相對表達量與OsNRT2.3a相對表達量的比值顯著高于南粳5718（P＜0.05），這可能是南粳5818氮素利用率較高的原因之一。

因此，在全球氣候變暖的環(huán)境下，運用分子生物學(xué)技術(shù)探究水稻氮素利用的分子機制有助于選育氮素高效利用水稻品種，以應(yīng)對高溫等惡劣環(huán)境。

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（責(zé)任編輯：成紓寒）