摘要：為探明平茬對鄂托克旗生態(tài)脆弱區(qū)檸條葉功能性狀的影響，篩選促進檸條恢復(fù)生長的最優(yōu)平茬高度，以內(nèi)蒙古鄂爾多斯鄂托克旗生態(tài)脆弱區(qū)的檸條林為研究對象，對檸條進行距地表0（H1）、10（H2）、15（H3）、20 cm（H4）高度平茬處理，以未平茬植株為對照（CK），分析檸條葉功能性狀對平茬的響應(yīng)。結(jié)果表明，平茬對葉碳（C）含量無顯著影響，對比葉面積（specific leaf area，SLA）、葉組織密度（leaf tissue density，LTD）、葉干物質(zhì)含量（leaf dry matter content，LDMC）、葉氮（N）含量、C/N、凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、蒸騰速率（transpiration rate，Tr）、氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance，Gs）均有顯著影響，H3的SLA、LTD、LDMC、N、C/N均較CK顯著增加。與CK相比，平茬后SLA、N、Pn、Tr、Gs的增幅分別為7.87%～19.46%、3.81%～18.75%、17.71%～40.86%、14.85%～35.30%、13.93%～27.68%；LTD、LDMC、C/N 的降幅分別為0.18%～1.20%、1.51%～4.84%、5.31%～16.82%。不同平茬高度處理的Pn、Tr均表現(xiàn)為“雙峰”變化趨勢，Gs表現(xiàn)為“單峰”變化趨勢。SLA、N、Pn、Tr、Gs之間呈顯著正相關(guān)，且分別與LTD、LDMC、C/N呈顯著負相關(guān)。平茬后檸條向“快速投資-收益型”的資源權(quán)衡策略移動。不同平茬高度處理的葉功能性狀基本表現(xiàn)為H3gt;H2gt;H1gt;H4gt;CK，即15 cm平茬高度處理最優(yōu)，表明鄂托克旗生態(tài)脆弱區(qū)檸條應(yīng)采取15 cm平茬高度處理以提高其生長速率。

關(guān)鍵詞：平茬；葉功能性狀；檸條；生態(tài)脆弱區(qū)

doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0789

中圖分類號：S58 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：1008?0864（2024）07?0061?08

檸條錦雞兒（Caragana korshinskii）又稱檸條，是豆科錦雞兒屬的落葉灌木[1]，其適應(yīng)性和抗逆性較強，可改善土壤結(jié)構(gòu)及營養(yǎng)狀況、提高土壤保水和持水能力，在受到干旱脅迫時可進行自身水分調(diào)節(jié)，降低蒸騰作用，并減少水分散失，脅迫解除后，可迅速恢復(fù)生長，是中國干旱、半干旱地區(qū)水土保持和固沙造林的重要樹種[2-4]。近年來，鄂托克旗生態(tài)脆弱區(qū)環(huán)境惡劣，且人工生態(tài)林建設(shè)存在樹種組成單一、林分結(jié)構(gòu)簡單、林分密度偏大、撫育措施不當(dāng)?shù)戎T多問題，該區(qū)域檸條在生長6～8年后便開始出現(xiàn)生長衰退、生產(chǎn)力下降等現(xiàn)象，因此需對該區(qū)人工植被的栽培技術(shù)及其適應(yīng)性進行深入研究，便于檸條林植撫育更新。

平茬是利用植物補償生長的特性，通過人為去除植物的地上部分，促進植物的生長和發(fā)育[5-7]。研究發(fā)現(xiàn)，平茬后植株的再生能力明顯提高，其新生枝條數(shù)、枝長、生物量、葉面積及含水量均呈明顯增加趨勢，植株的光合速率、蒸騰速率和枝水勢也均有所提高[8-10]；平茬有利于提高植株對土壤水分的利用效率，更有利于植株的更新復(fù)壯和持續(xù)發(fā)展[11]。然而，這方面的研究目前僅局限于伐樁萌枝方面，尤其是萌枝數(shù)量、生長量與平茬高度的關(guān)系分析[12?13]，缺乏平茬對葉功能性狀影響規(guī)律的探討。功能性狀作為植物對環(huán)境變化的響應(yīng)指標(biāo)，表征植物在逆境條件下的生存和資源利用策略[14]，其中葉片功能特性在植物碳同化、水分關(guān)系和能量平衡中發(fā)揮著重要作用[15]，然而，現(xiàn)有的植物葉片功能性狀研究主要集中于森林與草原[16?17]，目前對內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂爾多斯市鄂托克旗生態(tài)脆弱區(qū)檸條葉功能性狀尚缺乏深入研究。

針對鄂托克旗典型生態(tài)脆弱區(qū)檸條人工灌木林發(fā)育較差、退化嚴重、生態(tài)經(jīng)濟效益較低等瓶頸問題，本研究以該區(qū)檸條人工灌木林為研究對象，對檸條林分別進行0、10、15、20 cm高度平茬處理，以未平茬處理為對照，在生長季對不同平茬處理檸條林葉的形態(tài)性狀、組織化學(xué)性狀及光合生理性狀進行測定，分析檸條林葉功能性狀對平茬的響應(yīng)，以期為內(nèi)蒙古典型生態(tài)脆弱區(qū)檸條林高質(zhì)量可持續(xù)發(fā)展及地區(qū)生態(tài)環(huán)境建設(shè)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂爾多斯市鄂托克旗烏蘭鎮(zhèn)烏素其日嘎村。該地屬典型溫帶大陸性季風(fēng)氣候，降水少，年均降水量250 mm，且時空分布極為不均，主要集中在7—9月，蒸發(fā)量大，年均蒸發(fā)量3 000 mm；年均日照時數(shù)3 000 h，年均氣溫6.4 ℃，無霜期122 d。地帶性土壤為風(fēng)沙土及栗鈣土。原生植被以克氏針茅（Stipa krylovii）為主，次生植被以油蒿（Artemisia ordosica）、沙竹（Phyllostachys propingue） 、沙蓬（Agriophyllumsquarrosum）為主。主要植物群落有蒿屬（Artemisia）、羊柴（Corethrodendron fruticosum）、花棒（Hedysarum scoparium） 、白草（Pennisetumflaccidum）、冰草（Agropyron cristatum）、苦豆子（Sophora alopecuroides）、檸條等。

1.2 試驗設(shè)計

以內(nèi)蒙古鄂爾多斯鄂托克旗典型生態(tài)脆弱區(qū)檸條人工灌木林為研究對象，在試驗地選擇立地條件、管護措施、生長狀況等基本一致的檸條人工灌木林地作為試驗樣地。并對樣地基本情況進行調(diào)查，樣地坡度小于5°，樣地內(nèi)檸條林的株行距為2 m×4 m。對檸條林地分別采取0（H1）、10（H2）、15（H3）和20 cm（H4）高度的平茬處理，以未平茬處理作為對照（CK）。于2021年3月上旬對試驗地的檸條錦雞兒進行平茬處理，每個處理3次重復(fù)，每個重復(fù)面積50 m×50 m。

1.3 試驗方法

1.3.1 葉形態(tài)及組織化學(xué)性狀的測定

于2022年8月在不同處理樣地選取長勢基本一致、具有代表性的檸條葉片，每叢檸條采集10片中等大小的健康葉片，至少5叢檸條作為1個樣本。將采集的葉片裝入有標(biāo)簽的保鮮袋中，于當(dāng)天放入2～3 ℃冰箱中冷藏。將葉片用去離子水清洗，使用11000XL 掃描儀對葉片進行掃描，并結(jié)合使用WinRHIZO Pro軟件測定葉面積（leaf area，LA）、葉體積（leaf volume，LV）等形態(tài)特征。測定完成后，將每個樣品的葉片置于水中，在4 ℃下遮光存儲24 h[18]，使葉片水分飽和后取出，用吸水紙吸干葉片表面的水分后稱取葉片的飽和鮮重（leafsaturated fresh mass，LMSF）；再將所有葉片在60 ℃干燥48 h，測定葉片干物質(zhì)量（leaf dry mass，LMD）[19]。分別計算比葉面積（specific leaf area，SLA）、葉干物質(zhì)含量（leaf dry matter content，LDMC）、葉組織密度（leaf tissue density，LTD），公式如下。

SLA=LA/LDW （1）

LTD=LMD/LV （2）

LDMC=LMD/LMSF （3）

使用高通量球磨系統(tǒng)將葉片干樣粉碎，過0.149 mm篩用于化學(xué)特性分析，通過元素分析儀測定碳（C）、氮（N）含量，并計算葉碳氮比（C/N）。

1.3.2 葉光合及水分生理性狀的測定

于2022年8月選擇天氣晴朗日，在各處理樣地中分別選擇具代表性且長勢良好的檸條各5 叢，用GFS-3000 光合作用-熒光測定儀測定植株的生理參數(shù)，包括葉片凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn，μmol·m-2·s-1）、蒸騰速率（transpiration rate，Tr，mmol·m-2·s-1）、氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance，Gs，mmol·m-2·s-1）。選擇植株中上部的健康葉片從7：00 至19：00，每2 h 對葉片進行測定，共記錄5次數(shù)據(jù)，取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

使用SPSS 26.0軟件進行數(shù)據(jù)分析。采用單因素方差分析（one-way ANOVA）統(tǒng)計不同處理檸條葉片性狀差異，并采用Fisher 最小顯著差異（least significant difference，LSD）進行顯著性檢驗。利用Origin 9.4制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同平茬處理檸條生長狀況分析

由表1可知，平茬處理的株高和冠幅均顯著小于CK。在3個平茬處理中，H3處理的株高和南北冠幅顯著高于H1和H4處理，與H2處理差異不顯著；H3 處理的東西冠幅顯著大于其他平茬處理。

2.2 不同平茬處理檸條的葉功能性狀的方差分析

對檸條葉功能性狀進行方差分析，結(jié)果（表2）表明，不同平茬處理對葉C含量影響不顯著，對比葉面積（SLA）、葉組織密度（LTD）、葉干物質(zhì)含量（LDMC）、N含量、C/N、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）均有顯著影響。

2.3 不同平茬高度對葉形態(tài)性狀的影響

不同平茬處理檸條葉片的形態(tài)性狀如圖1所示。平茬處理檸條的比葉面積（SLA）均高于CK，其中H1、H2和H3處理顯著高于CK。平茬處理檸條的葉組織密度（LTD）、葉干物質(zhì)含量（LDMC）低于CK，其中H3 處理的LTD 顯著低于CK；H1、H2、H3、H4 的LDMC 均顯著低于CK。H1、H2、H3、H4 和CK 處理檸條的SLA 分別為119.22、120.30、128.84、116.35 和107.86 cm2·g-1，H1、H2、H3、H4處理分別是CK的1.11、1.12、1.19、1.08倍；而LTD 和LDMC 分別較CK 降低0.18%～1.20% 和1.51%～4.84%。

2.4 不同平茬高度對葉組織化學(xué)性狀的影響

不同平茬處理檸條的葉組織化學(xué)性狀如圖2所示。H1、H2、H3、H4 檸條葉片的C 含量為434.78～438.96 g·kg-1，均高于CK，但差異不顯著；葉片N 含量也均高于CK，較CK 增加3.81%～18.75%，其中H2和H3處理顯著高于CK，不同平茬處理表現(xiàn)為H3gt;H2gt;H1gt;H4；平茬處理葉片的C/N均低于CK，較CK降低5.31%～16.82%，不同平茬處理表現(xiàn)為H3

2.5 不同平茬高度對葉光合生理性狀的影響

不同平茬處理檸條的葉光合生理性狀如圖3所示。各處理的凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）均表現(xiàn)為“雙峰”變化趨勢，7：00—9：00呈上升趨勢，于9：00達到第1次峰值，且為全天最大值，之后隨光合有效輻射上升的同時，氣溫升高、空氣濕度降低，Pn及Tr均呈下降趨勢，Pn在13：00左右、Tr在11：00左右出現(xiàn)低谷，此時為“熱休眠”現(xiàn)象；然后又逐漸升高，在15：00左右出現(xiàn)第2次峰值，之后又呈下降趨勢。各處理的氣孔導(dǎo)度（Gs）均表現(xiàn)為“單峰”變化趨勢，7：00—9：00 呈上升趨勢，于9：00左右達到峰值，之后呈持續(xù)下降趨勢。不同平茬處理的Pn、Tr、Gs均高于CK，其中H1、H2、H3、H4的Pn較CK分別增加17.71%、32.51%、40.86%、30.52%； Tr 較CK 分別增加14.85%、31.36%、35.30%、25.88%；Gs 較CK 分別增加13.93%、20.09%、27.68%、13.57%。

2.6 不同平茬高度對葉性狀及其相互關(guān)系的影響

不同平茬高度檸條葉形態(tài)性狀、組織化學(xué)性狀及光合生理性狀的主成分分析結(jié)果（圖4）表明，除葉片C含量與其他性狀無顯著關(guān)系外，其余性狀間均存在顯著的相關(guān)關(guān)系。其中，SLA、N、Pn、Tr、Gs 之間呈顯著正相關(guān)，且分別與LTD、LDMC、C/N呈顯著負相關(guān)。2個主成分的累計貢獻率達80%以上，能較好地反映葉片功能性狀之間的關(guān)系。CK的PC1軸主要是由SLA、N、LTD定義的結(jié)構(gòu)軸，PC2 軸由C 定義；CK 的SLA 和N、LTD 和C/N、Tr 和Gs 的關(guān)系最為緊密。平茬后，H1、H2、H3、H4的PC1軸由C/N和Tr定義，PC2軸變化較小，SLA與LTD和LDMC的相關(guān)性減弱，與N、C/N、Pn、Tr、Gs的相關(guān)性增強。不同平茬高度的置信分組雖然有一些重疊，但各處理葉性狀是聚集的。CK的葉性狀主要分布在PC2軸的左半部，而H1、H2、H3、H4的的葉性狀沿PC2軸從左到右移動，其中H3主要分布在PCA2軸的右半部。

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)，相比未平茬處理，經(jīng)平茬處理后檸條的比葉面積顯著增大，而葉組織密度、葉干物質(zhì)含量顯著降低，這與前人研究結(jié)果一致[20]。在資源豐富的環(huán)境中往往具有較高的比葉面積，當(dāng)植物受養(yǎng)分限制或種間競爭時，通過增加比根長、根比表面積可提高對養(yǎng)分的獲取能力或競爭力；葉組織密度和干物質(zhì)含量的降低能夠加快植物生長，使植物減少水分和養(yǎng)分的流失，從而提高水分和養(yǎng)分的利用效率，增強防御力[21]。在平茬后的補償性恢復(fù)生長過程中，改變了檸條的資源獲取條件，降低了檸條葉片的構(gòu)建成本，從而減小了植物的蒸騰散失，促使檸條調(diào)整適應(yīng)策略，以提高生存能力，為植物的生長代謝提供水分和養(yǎng)分，形成高比葉面積、低組織密度及低干物質(zhì)含量的生長策略[22]。

植物組織的基本化學(xué)營養(yǎng)元素在植物生長發(fā)育和各種生理生化調(diào)節(jié)機制中發(fā)揮著重要作用，是研究植物響應(yīng)與適應(yīng)策略的重要指標(biāo)。植物葉片N是光合物質(zhì)代謝和植物生長的關(guān)鍵性因子，是合成葉綠素和有關(guān)光合蛋白的重要成分，葉N含量高常具有較高的光合速率[23?24]。C/N代表著植物吸收營養(yǎng)元素時所能同化C的能力，低C/N表征植物具有較快的生長速率[25]。本研究表明，不同平茬高度處理對檸條葉N含量和C/N均有顯著影響，但葉C含量在不同平茬高度處理間無顯著差異，且葉C的穩(wěn)定性較高，這是因為植物器官內(nèi)有機碳一般不直接參與植物生產(chǎn)活動，而主要在植物體內(nèi)起骨架的作用，為植物活動提供能源，因此變異較小[26]。不同平茬處理檸條葉N含量較CK顯著增加，這是由于平茬處理后植物根系的新陳代謝增強，提高了對土壤N等營養(yǎng)元素的吸收與運輸能力。此外葉面積是衡量葉片光合能力的指標(biāo)，葉面積越大，制造的有機物越多[27]。本研究表明，平茬后的葉面積均顯著大于CK。平茬后，葉面積的增加和氮運輸能力的增強，共同提升了植物的光合作用效率，促進葉片葉綠素和光合蛋白的合成，顯著提高了葉片N含量，使植物快速恢復(fù)生長。本研究表明，平茬處理葉的C/N均顯著低于CK，其中15 cm平茬處理的葉C/N最小，表明15 cm平茬處理下檸條具有更高的生長速率。

平茬可改變植物葉片光合生理性狀，其中光合作用的升高是植物出現(xiàn)超補償生長的基礎(chǔ)生理活動。本研究發(fā)現(xiàn)，平茬處理檸條的葉Pn日均值顯著高于CK，這與前人研究結(jié)果一致。周曉紅等[28]等通過研究刈割后黑麥草發(fā)現(xiàn)，其光合作用顯著升高；董雪[29]發(fā)現(xiàn)，平茬后沙冬青的Pn高于未平茬處理。萌蘗植物經(jīng)過平茬后，新生枝葉的分生組織活動強烈，細胞分裂速度較快，需要消耗大量的同化產(chǎn)物，而這一需求只能通過旺盛的呼吸作用來滿足[30]，因此導(dǎo)致平茬處理檸條的Tr相對較高。光合作用的顯著增高與Gs密切相關(guān)，本研究發(fā)現(xiàn)，平茬處理后檸條葉片的Gs顯著增大，CO2供應(yīng)得到了保證，進一步增加了檸條的Pn及水分利用效率[31]。本研究還發(fā)現(xiàn)，SLA、葉N含量均表現(xiàn)為H3gt;H2gt;H1gt;H4gt;CK。LTD、LDMW、葉C/N則與之相反，表現(xiàn)為H3

植物的功能性狀并非相互獨立，而是通過協(xié)同作用或相互權(quán)衡促進植物生長。本研究發(fā)現(xiàn)，SLA、N、Pn、Tr、Gs 之間呈顯著正相關(guān)，且分別與LTD、LDMC、C/N呈顯著負相關(guān)，與前人研究結(jié)果一致[32]；經(jīng)平茬處理后，SLA與LTD、LDMC的相關(guān)性減弱，與N、C/N、Pn、Tr、Gs的相關(guān)性增強。由此表明，平茬后葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)、生長模式、養(yǎng)分元素分配策略的調(diào)整會改變性狀間的相關(guān)性。平茬處理后，植物為快速恢復(fù)其地上枝葉的缺失會提高根系的養(yǎng)分吸收能力，并增強向葉片運輸養(yǎng)分的能力[33]。葉片形態(tài)性狀與養(yǎng)分吸收之間的聯(lián)系是直接且緊密的[34]，這可能是平茬后葉形態(tài)性狀與化學(xué)組織性狀相關(guān)性增強的原因，而形態(tài)性狀間的變化可能是由于葉片化學(xué)組織性狀對某一形態(tài)性狀影響后所發(fā)生的間接作用，因此在平茬的補償恢復(fù)生長過程中葉片形態(tài)性狀間的相關(guān)性相對減弱。

根據(jù)葉經(jīng)濟譜論（leaf economic spectrum，LES），植物功能性狀如SLA、LTD、LDMW、N含量、C/N及Pn等是衡量植物環(huán)境資源權(quán)衡策略的重要指標(biāo)[35]。具體而言，具有高SLA的物種表現(xiàn)出高葉N含量、高光合速率和短葉片壽命以及低LTD，即資源獲取策略，植物通常具有較高的光合速率和生長速率；相反，SLA較低的物種表現(xiàn)出保守特性[36]。本研究表明，與未平茬檸條相比，平茬后檸條的LTD、LDMW顯著降低，SLA顯著增大，同時葉片N含量及葉Pn較高，表明平茬后檸條在有限的資源環(huán)境中通過權(quán)衡策略在葉片功能性狀之間進行了資源的優(yōu)化配置；平茬后的檸條較未平茬檸條在葉經(jīng)濟譜中更靠近“快速投資-收益”型物種的一端。本研究結(jié)果對鄂托克旗檸條的恢復(fù)生長及生態(tài)管理工作具有重要意義。

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基金項目：內(nèi)蒙古自治區(qū)自然科學(xué)基金項目（2022MS03029）；河套學(xué)院高層次人才引進科研啟動項目（HYRC202302）；內(nèi)蒙古自治區(qū)直屬高校基本科研業(yè)務(wù)費項目（BR22-15-01）；內(nèi)蒙古自治區(qū)科技計劃項目（2021GG0085）；內(nèi)蒙古自治區(qū)教育科學(xué)研究“十四五”規(guī)劃課題項目（NGJGH2023054）。