摘要：畜禽養(yǎng)殖集約化生產(chǎn)過程中排放的廢棄物會(huì)對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境造成巨大壓力。通過硫還原地桿菌（Geobacter sulfurreducens）小分子酸代謝、奧奈達(dá)希瓦氏菌（Shewanella oneidensis）有氧無氧代謝、導(dǎo)電菌毛（electrically conductive pili）直接接觸和電子穿梭物質(zhì)介導(dǎo)的胞外電子傳遞等呼吸代謝的理論研究，明確了電活性模式微生物的中心碳代謝途徑、胞外電子傳遞過程及主要調(diào)控機(jī)制。基于對(duì)電活性菌呼吸代謝過程的理解，已開發(fā)并優(yōu)化了以微生物燃料電池、微生物電解池和電場(chǎng)輔助好氧堆肥為主的多種微生物電化學(xué)系統(tǒng)。在降低化學(xué)需氧量、溫室氣體排放、抗生素和耐藥基因等有害物質(zhì)含量的同時(shí)，提高發(fā)電效率、陰極高附加值產(chǎn)物和有機(jī)肥腐殖質(zhì)含量。綜述了微生物電化學(xué)理論的研究進(jìn)展并系統(tǒng)介紹了微生物電化學(xué)技術(shù)在畜禽廢棄物資源化方面的應(yīng)用研究，以期為畜禽廢棄物資源化利用工藝的多元化發(fā)展提供參考和理論支撐。

關(guān)鍵詞：電活性模式微生物；胞外電子傳遞；微生物燃料電池；微生物電解池；電場(chǎng)輔助好氧堆肥

doi：10.13304/j.nykjdb.2022.1053

中圖分類號(hào)：S19；X713 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1008?0864（2024）07?0210?13

電活性微生物是一類能與胞外環(huán)境交換電子的細(xì)菌，具有獨(dú)特的胞外電子傳遞鏈[1]。由于硫還原地桿菌 （Geobacter sulfurreducens）和奧奈達(dá)希瓦氏菌 （Shewanella oneidensis）的胞外電子傳遞過程具有明顯的特征，故研究人員將其作為電活性模式微生物并開展了大量研究[2]。硫還原地桿菌是一種革蘭氏陰性的嚴(yán)格厭氧菌，最早從淡水沉積物中被分離培養(yǎng)[3]，可利用發(fā)酵后的小分子產(chǎn)物為底物，以金屬氧化物、硝酸鹽和腐殖酸類等物質(zhì)作為電子受體進(jìn)行代謝[4?5]。奧奈達(dá)希瓦氏菌是一種革蘭氏陰性的兼性厭氧細(xì)菌，對(duì)乳酸有強(qiáng)烈偏好，能夠利用包括氧氣在內(nèi)的多種電子受體進(jìn)行生命活動(dòng)[6]。電活性微生物的呼吸代謝在自然環(huán)境下的多種元素循環(huán)過程中發(fā)揮著重要作用，在緩解能源短缺和治理環(huán)境污染等方面擁有巨大應(yīng)用潛力[1]。

微生物電化學(xué)技術(shù) （microbial electrochemicaltechnology，MET）是將電活性微生物與電極相耦合產(chǎn)生電化學(xué)反應(yīng)的技術(shù)，被廣泛用于重金屬、染料和抗生素等眾多復(fù)雜污染物的治理方面[7]。研究者們從電活性微生物代謝過程中電子傳遞的角度設(shè)計(jì)了微生物燃料電池 （microbial fuel cell， MFC）和微生物電解池 （microbial electrolytic cell， MEC）。MFC可通過附著在陽極上的產(chǎn)電微生物，將多種可降解有機(jī)物中的化學(xué)能直接轉(zhuǎn)化為電能[8]，避免了傳統(tǒng)沼氣發(fā)電在能量轉(zhuǎn)換過程中產(chǎn)生的熱能損耗。MEC在MFC的基礎(chǔ)上連接外置電源并向兩側(cè)電極施加適當(dāng)電壓，利用陰極上的嗜電微生物產(chǎn)氫，是一種新興的有機(jī)物制氫技術(shù)，產(chǎn)氫率大于水解制氫[9]。本文闡述了電活性模式微生物的碳代謝途徑和胞外電子傳遞過程，綜述了微生物燃料電池、微生物電解池和電場(chǎng)輔助好氧堆肥等微生物電化學(xué)技術(shù)處理畜禽廢棄物的研究進(jìn)展；同時(shí)還分析了微生物電化學(xué)技術(shù)應(yīng)用于畜禽廢棄物資源化方面需要解決的問題，展望了未來的應(yīng)用前景，以期為畜禽廢棄物資源化利用的研究和應(yīng)用提供參考。

1 電活性模式微生物的呼吸代謝

電活性微生物的呼吸代謝過程是決定微生物電化學(xué)反應(yīng)器性能的根本原因。與自然界中大部分生物的氧化還原過程相比，電活性微生物具有獨(dú)特的胞外電子傳遞鏈，能夠通過其特殊的膜結(jié)構(gòu)直接與胞外環(huán)境交換電子[10]。以下將從硫還原地桿菌和奧奈達(dá)希瓦氏菌的遺傳學(xué)、碳代謝途徑和呼吸電子傳遞鏈的角度，詳細(xì)分析電子在電活性微生物的生命活動(dòng)中從供體到受體的轉(zhuǎn)移途徑，以更好地了解電活性微生物在微生物電化學(xué)反應(yīng)中的主導(dǎo)過程。

1.1 電活性模式微生物的碳代謝

1.1.1 硫還原地桿菌的乙酸鹽和乳酸的厭氧代謝

硫還原地桿菌是一類嚴(yán)格的厭氧菌，中心碳代謝途徑如圖1所示。硫還原地桿菌可通過琥珀酰-CoA：乙酰-CoA轉(zhuǎn)移酶或乙酸激酶耦合磷酸轉(zhuǎn)乙酰化酶將乙酸活化為乙酰-CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)（tricarboxylic acid cycle，TCA循環(huán)）[11]。對(duì)硫還原地桿菌初級(jí)代謝途徑的冗余建模和試驗(yàn)結(jié)果表明，乙酸鹽進(jìn)入TCA循環(huán)前必須要經(jīng)過上述2種活化途徑[12]。HgtR作為一種轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子，會(huì)阻遏硫還原地桿菌中琥珀酰-CoA合成酶編碼基因gltA 的表達(dá)[13]。此外，丙酮酸鐵氧還蛋白氧化還原酶是丙酮酸轉(zhuǎn)化為乙酰-CoA唯一的活性酶[12]。Fe（Ⅲ）與延胡索酸鹽同時(shí)作為底物時(shí)， 硫還原地桿菌延胡索酸還原酶的mRNA （FrdCAB）表達(dá)會(huì)下調(diào)20倍并優(yōu)先利用Fe（Ⅲ）作為電子受體，延胡索酸鹽則被用作電子供體并為硫還原地桿菌的生命活動(dòng)提供能量[14]。硫還原地桿菌對(duì)延胡索酸鹽的這種利用模式可能與其在地下環(huán)境的生存策略有關(guān)。

此外，硫還原地桿菌還擁有完全氧化乳酸的能力，且利用乳酸的產(chǎn)電效率比奧奈達(dá)希瓦氏菌高出10倍以上[15]。硫還原地桿菌乳酸代謝的第1步是由乳酸脫氫酶催化的脫氫反應(yīng)，所生成的丙酮酸可進(jìn)一步被氧化或同化。研究報(bào)道，GSU1623 和GSU1624 編碼D- 型乳酸脫氫酶，GSU1620 編碼L-型乳酸脫氫酶，GSU1621 可能編碼L-型乳酸脫氫酶的組件[16]。在長期以乳酸為底物的培養(yǎng)條件下，野生型硫還原地桿菌可通過轉(zhuǎn)錄因子IclR的單堿基突變，上調(diào)susCD（編碼琥珀酰-CoA合成酶α和β亞基）表達(dá)量，產(chǎn)生對(duì)乳酸代謝的適應(yīng)性進(jìn)化[17]。乳酸相較于乙酸鹽是次要電子供體。在自然厭氧環(huán)境沉積物的降解過程中，硫還原地桿菌可有效消耗發(fā)酵產(chǎn)物（小分子有機(jī)酸），促進(jìn)土壤有機(jī)物礦化，修復(fù)重金屬污染，在地球生物化學(xué)過程中擔(dān)任重要角色。

1.1.2 奧奈達(dá)希瓦氏菌的有氧和無氧代謝

電活性微生物在厭氧呼吸條件下利用有機(jī)物生長的過程中伴隨著胞外電子受體的異化還原現(xiàn)象稱為胞外電子傳遞 （extracellular electrontransfer，EET），傳遞長度從微米到厘米 （電纜菌，Desulfobulbaceae）不等[28?29]。EET 主要分為4 步：①產(chǎn)電菌對(duì)小分子有機(jī)物的不可逆的分解代謝過程；②將有機(jī)物代謝產(chǎn)生的電子從內(nèi)膜的醌池轉(zhuǎn)移到外膜的胞外氧化還原輔因子 （extracellularredox cofactors，ERCs）上；③電子被細(xì)胞膜釋放的ERCs轉(zhuǎn)移到電子受體處；④ERCs和電子受體發(fā)生氧化還原反應(yīng)[30?31]。硫還原地桿菌和奧奈達(dá)希瓦氏菌的第2步EET過程基本相同，均使用多血紅素細(xì)胞色素將內(nèi)膜上醌池中的電子跨膜傳遞到外膜表面[32?33]。硫還原地桿菌電子的跨膜傳遞按細(xì)胞膜由內(nèi)到外的結(jié)構(gòu)順序分為內(nèi)膜細(xì)胞色素傳遞 （Cbc復(fù)合體、ImcH、MacA）、周質(zhì)細(xì)胞色素傳遞（PpcA 同系物、PccH）、外膜細(xì)胞色素傳遞 （Pcc 復(fù)合體、OmcS、OmcZ）；奧奈達(dá)希瓦氏菌參與電子跨膜傳遞的細(xì)胞色素單位主要為內(nèi)膜 （CymA）、周質(zhì)（STC）、外膜 （MtrAB 復(fù)合體、MtrC、OmcA），對(duì)以上細(xì)胞色素電子跨膜傳遞機(jī)制已有研究[34-37]。

1.2.1 基于導(dǎo)電菌毛結(jié)構(gòu)的直接胞外電子傳遞

奧奈達(dá)希瓦氏菌在有氧條件下通過標(biāo)準(zhǔn)的TCA循環(huán)進(jìn)行代謝，優(yōu)先利用小分子碳源，以乳酸代謝為主，其碳源和電子受體種類、金屬氧化物和氮硫化合物還原等已得到了詳細(xì)闡述[18?19]。

如圖2所示，在奧奈達(dá)希瓦氏菌乳酸代謝過程中，TCA循環(huán)是主要的碳代謝通路，磷酸戊糖途徑 （hexose monophosphate pathway，HMP）和2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸 （keto-3-deoxyphosphogluconicacid，KDPG）裂解途徑主要用于合成生物質(zhì)[20]。SO_1518～1522是編碼乳酸滲透酶和乳酸脫氫酶的保守基因簇，其中l(wèi)ldEFG （SO_1518～1520）和dld-Ⅱ （SO_1521）分別編碼L型乳酸脫氫酶和黃素腺嘌呤二核苷酸（flavine adenine dinucleotide，F(xiàn)AD）依賴性D 型乳酸脫氫酶[21]，llpR （SO_3460）編碼lldEFG 表達(dá)的正向調(diào)控因子[22]。有氧條件下，丙酮酸可通過丙酮酸甲酸裂解酶或丙酮酸脫氫酶系催化生成乙酰-CoA和甲酸或乙酰-CoA和CO2，產(chǎn)生的甲酸經(jīng)甲酸脫氫酶系氧化生成CO2，乙酰-CoA通過TCA循環(huán)完全氧化成CO2；缺氧條件下，丙酮酸脫氫酶系不再參與代謝，丙酮酸可作為電子受體，通過ldhA 編碼的D型-乳酸脫氫酶催化的產(chǎn)乳酸反應(yīng)與甲酸氧化反應(yīng)耦合，TCA循環(huán)通量降低，乙酸產(chǎn)量增加[20， 23?24]。此外，N-乙酰氨基葡萄糖也可以通過KDPG裂解途徑產(chǎn)生丙酮酸，添加甲酸鹽可顯著提高奧奈達(dá)希瓦氏菌MR-1的生長速率[25?26]。相比于硫還原地桿菌，奧奈達(dá)希瓦氏菌的代謝路徑更加靈活、生態(tài)位更廣泛，使得奧奈達(dá)希瓦氏菌易于培養(yǎng)和馴化。在厭氧條件下，硫還原地桿菌可與奧奈達(dá)希瓦氏菌等共同組成具有電活性的互營菌群[27]。

1.2 電活性模式微生物的胞外電子傳遞過程

導(dǎo)電菌毛 （electrically conductive pili，e-pili）是硫還原地桿菌與胞外環(huán)境通過直接接觸交換電子的基礎(chǔ)結(jié)構(gòu)，主要由PilA蛋白組成，硫還原地桿菌通過該結(jié)構(gòu)可向不溶性電子受體 （如金屬表面）和其他電活性菌傳遞電子[1， 5， 38]。一些硫還原地桿菌的外膜表面存在由OmcS組成的蛋白納米線，OmcS與e-pili在遠(yuǎn)端EET發(fā)揮的主導(dǎo)作用目前存在爭議[39]。Thirumurthy 等[40]證實(shí)了OmcZ 通過瞬時(shí)結(jié)合核黃素，進(jìn)而將電子從外膜表面?zhèn)鬟f到胞外基質(zhì)。缺乏PilA-N-C二聚體會(huì)抑制OmcZ納米線的分泌，在合成納米線的過程中，PilA-N與PilA-C可在硫還原地桿菌的細(xì)胞周質(zhì)形成PilA-N-C 二聚體[41]。硫還原地桿菌的鞭毛不僅可以參與驅(qū)化運(yùn)動(dòng)，還能促進(jìn)陽極導(dǎo)電生物膜的形成，并作為生物膜的支架以容納更多的胞外細(xì)胞色素，提高生物膜導(dǎo)電性[42?43]。此外，硫還原地桿菌可分泌包裹著大量細(xì)胞色素C 的外膜囊泡，既能促進(jìn)自身EET過程，也能讓其他非電活性的厭氧菌獲得產(chǎn)電能力[44]。可見光照射可引起硫還原地桿菌細(xì)胞色素C上電子的能級(jí)躍遷，使電子從基態(tài)轉(zhuǎn)變到激發(fā)態(tài)，加快EET 速率[45]。地桿菌屬的個(gè)別種（Geobacter uraniireducens）可分泌核黃素作為電子穿梭物質(zhì)促進(jìn)Fe（Ⅲ）還原，也可作為細(xì)胞色素的輔因子增強(qiáng)電流的產(chǎn)生量[46]。此外，胞外多糖可維持生物膜對(duì)胞外細(xì)胞色素C的粘性，在早期硫還原地桿菌生物膜形成過程中為e-pili的EET發(fā)揮代償作用[47]。硫還原地桿菌通過在不溶性電子受體表面形成一層電活性生物膜，以“導(dǎo)線連接”的方式高效傳遞電子。

1.2.2 電子穿梭物質(zhì)介導(dǎo)的胞外電子傳遞

雖然在奧奈達(dá)希瓦氏菌的外膜表面也發(fā)現(xiàn)了Ⅳ型菌毛結(jié)構(gòu)[48?49]，但奧奈達(dá)希瓦氏菌更依賴于分泌胞外細(xì)胞色素或黃素等電子穿梭物質(zhì)傳遞電子[50-52]。黃素是核黃素、黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）和黃素單核苷酸 （flavin mononucleotide，F(xiàn)MN）的總稱，它的前體是GTP和5-磷酸核酮糖，經(jīng)過一系列酶促反應(yīng)生成FAD[53-55]。黃素由奧奈達(dá)希瓦氏菌內(nèi)膜上一種多藥毒素外排轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白Bfe釋放到細(xì)胞周質(zhì)[52]，再由5’-核苷酸酶（UshA）水解為FMN和AMP分泌至胞外[54]。還原態(tài)黃素通過擴(kuò)散作用將電子從外膜細(xì)胞色素C處攜帶至不溶電子受體表面，氧化態(tài)黃素會(huì)擴(kuò)散到外膜處重新被細(xì)胞色素C還原，加速了奧奈達(dá)希瓦氏菌對(duì)胞外不溶性電子受體的呼吸過程[55]。cAMP-CRP復(fù)合物可以上調(diào)細(xì)胞色素C和黃素合成途徑基因的表達(dá)水平，有效增強(qiáng)奧奈達(dá)希瓦氏菌雙向EET的過程[56]。而低水平核黃素可作為群體感應(yīng)因子，上調(diào)奧奈達(dá)希瓦氏菌鳥氨酸脫羧酶基因speC 的表達(dá)，進(jìn)一步誘導(dǎo)電極生物膜的形成[57]。厭氧條件下，內(nèi)源性FAD可作為輔因子提高終端電子受體還原酶FccA的活性，進(jìn)而增強(qiáng)奧奈達(dá)希瓦氏菌跨膜電子傳遞效果[58]。此外，Sun等[59]發(fā)現(xiàn)過量分泌終端電子受體還原酶 （FccA、NapB和TsdB）會(huì)對(duì)奧奈達(dá)希瓦氏菌的EET過程產(chǎn)生負(fù)面影響。Zhang等[60]在微生物電化學(xué)系統(tǒng)中觀察到EET過程的速率不受奧奈達(dá)希瓦氏菌MR-1浮游細(xì)胞生物量的影響，且生物膜厚度增加不會(huì)提高電流產(chǎn)生量。奧奈達(dá)希瓦氏菌可分泌多種電子穿梭物質(zhì)完成EET過程，在電子傳遞效果上很大程度取決于這些電子穿梭物質(zhì)的含量和傳遞距離。

2 基于畜禽廢棄物資源化的微生物電化學(xué)技術(shù)

現(xiàn)代養(yǎng)殖行業(yè)向規(guī)?；?、集約化發(fā)展的同時(shí)，集中產(chǎn)生的畜禽糞污會(huì)對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境造成巨大的風(fēng)險(xiǎn)[61]。畜禽糞污的成分相當(dāng)復(fù)雜，例如豬場(chǎng)廢水主要是糞便、尿液和洗滌液的混合物，化學(xué)需氧量（chemical oxygen demand，COD）一般為10 000～50 000 mg·L-1、總氮為3 000～5 200 mg·L-1、氨態(tài)氮為1 820～3 330 mg·L-1、磷為660～920 mg·L-1，其中的揮發(fā)性脂肪酸、硫化氫、氨氣等會(huì)對(duì)空氣造成污染[62?63]。

2.1 微生物燃料電池產(chǎn)電效果與影響因素

21世紀(jì)以來，研究人員不斷改進(jìn)以畜禽糞污為底物的MFCs 的發(fā)電效率。Yokoyama 等[64]認(rèn)為，牛糞經(jīng)MFC發(fā)電后的廢液可作為液體肥料使用。Min 等[65]證明了MFC 處理豬場(chǎng)廢水的可行性，運(yùn)用單室MFC結(jié)構(gòu)和超聲波高壓滅菌預(yù)處理可有效提高功率密度，且發(fā)電時(shí)對(duì)COD和NH+4-N的去除率達(dá)80%以上。此外，600 W的超聲預(yù)處理對(duì)以牛糞為底物的MFC的電流密度和COD去除率優(yōu)化效果最佳[66]。Molognoni等[67]采用最大功率點(diǎn)跟蹤控制技術(shù)對(duì)處理豬糞的MFC外阻和有機(jī)負(fù)載率進(jìn)行多參數(shù)控制，提高了MFC生物膜的產(chǎn)電活性。啟動(dòng)前向以牛糞為底物的MFC中加入活性污泥可提高COD去除率和產(chǎn)電功率，增加微生物多樣性（如發(fā)酵菌和固氮菌），加速陽極生物膜的形成[68]。

以上幾種MFCs處理畜禽糞污的各項(xiàng)參數(shù)如表1所示，閉路電壓與MFCs的生物質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)[71]。當(dāng)內(nèi)阻和外阻相等時(shí)，MFCs會(huì)達(dá)到最大功率點(diǎn)，此時(shí)的電流為最大功率電流[72]。庫倫效率是衡量產(chǎn)電菌與其他雜菌對(duì)基質(zhì)中可代謝的有機(jī)質(zhì)競爭水平的直接指標(biāo)[73]。底物含量與庫倫效率呈負(fù)相關(guān)[65]。與生物質(zhì)焚燒發(fā)電相比，MFCs具有反應(yīng)器體積小、能量轉(zhuǎn)化效率高等優(yōu)點(diǎn)，屬于綠色發(fā)電技術(shù)，在處理畜禽有機(jī)污染物方面擁有廣闊的應(yīng)用前景。在畜禽廢棄物處理的實(shí)際場(chǎng)景中，MFC的應(yīng)用仍受限于啟動(dòng)時(shí)間長、發(fā)電量低、壽命周期短、維護(hù)費(fèi)用高、穩(wěn)定性較差等問題。這些問題主要體現(xiàn)在：①質(zhì)子膜和陰極在長期運(yùn)行中易受污垢（胞外聚合物和無機(jī)鹽沉淀）附著導(dǎo)致堵塞；②MFC產(chǎn)電過程受底物氧化還原反應(yīng)動(dòng)力學(xué)限制；③陽極產(chǎn)電菌代謝底物多為小分子有機(jī)物，對(duì)大規(guī)模高強(qiáng)度廢水的產(chǎn)電效果不佳；④陽極電活性生物膜EET 效率低下導(dǎo)致內(nèi)阻較高等。目前相關(guān)研究報(bào)道的優(yōu)化方案包括：①開發(fā)具有空氣陰極原位磁體清潔功能的單室MFC，開發(fā)具有高滲透率和低污垢產(chǎn)生率特點(diǎn)的質(zhì)子膜材料（如以聚苯胺、聚吡咯涂層為主的高分子碳納米管電解質(zhì)膜材料）； ②向MFC介質(zhì)加入電催化劑 （如多孔石墨、氧化石墨烯為載體的鐵基催化劑等）以提高底物氧化還原反應(yīng)效率；③設(shè)置熱解或產(chǎn)酸預(yù)處理，構(gòu)建電活性菌群微共營生態(tài)體系，增加MFC腔室容積和水力停留時(shí)間；④提高陽極比表面積、電子轉(zhuǎn)移能力、電催化活性、化學(xué)穩(wěn)定性和生物相容性 （如利用石墨烯和碳納米管對(duì)陽極進(jìn)行結(jié)構(gòu)改性以及開發(fā)納米磁鐵礦碳基復(fù)合材料等）[74-77]。

此外，畜禽糞污中還含有各種類型的抗生素[78]。Chen等[79]在畜禽污水中檢測(cè)到144種抗生素耐藥基因（antibiotic resistance genes，ARGs）和8種可移動(dòng)遺傳因子，并運(yùn)用MFC大幅降低了四環(huán)素耐藥基因、大環(huán)內(nèi)酯耐藥基因、氨基糖苷耐藥基因、多重耐藥基因和可移動(dòng)遺傳因子的豐度，證實(shí)MFC是減少ARGs水平轉(zhuǎn)移風(fēng)險(xiǎn)的有效方法。MFCs的生物膜對(duì)諾氟沙星具有高耐受性，在諾氟沙星含量最高時(shí)產(chǎn)生了最大電功率密度且處理后mdtk、 mdtm 和 pmra 耐藥基因的相對(duì)豐度均有所下降[80]。但四環(huán)素類抗生素會(huì)極大地削弱陽極生物膜的附著量和活性，對(duì)產(chǎn)電性能抑制的強(qiáng)度依次為氯四環(huán)素gt;氧四環(huán)素gt;四環(huán)素[81]。利用MFCFenton體系可快速高效地去除四環(huán)素類抗生素[82]。MFCs在去除抗生素和ARGs的同時(shí)還能產(chǎn)生電能，在含有抗生素和耐藥基因的畜禽廢棄物處理中擁有巨大的應(yīng)用潛力。

2.2 利用微生物電解池提高消化產(chǎn)物的經(jīng)濟(jì)價(jià)值

MEC是一種電介導(dǎo)的微生物電化學(xué)技術(shù)，可克服熱力學(xué)限制，在相對(duì)溫和的條件下廣泛利用有機(jī)物實(shí)現(xiàn)高效析氫，產(chǎn)甲酸、乙酸、甲烷、乙醇等高附加值產(chǎn)物[83]。Yu 等[84] 在以豬糞為底物的MEC-厭氧發(fā)酵中成功提高了CH4產(chǎn)量，在該反應(yīng)裝置中觀察到優(yōu)勢(shì)產(chǎn)甲烷菌從乙酰產(chǎn)甲烷菌轉(zhuǎn)變?yōu)闅錉I養(yǎng)產(chǎn)甲烷菌，提高了傳統(tǒng)厭氧發(fā)酵的效果。Cerrillo 等[85]設(shè)計(jì)了三室MEC，從豬糞中回收銨（陽極室）和磷酸鹽（陰極室）并優(yōu)化了運(yùn)行參數(shù)，得到了富含營養(yǎng)的鳥糞石，但磷酸鹽在豬糞中的溶解度影響了鳥糞石回收效果，需要進(jìn)一步研究與MEC 兼容的磷酸鹽增溶技術(shù)以提高回收效率。適當(dāng)?shù)碾妷合?，MEC-厭氧發(fā)酵可加強(qiáng)豬糞中有機(jī)質(zhì)的降解。在通過質(zhì)子膜的正電荷遷移過程中，NH+4 是維持陰極室和陽極室電中性的主要陽離子[86?87]。該團(tuán)隊(duì)進(jìn)一步研究并評(píng)估了雙室夾層型MEC 和H 型三室MEC 的聚四氟乙烯（polytetrafluorethylene， PTFE）疏水膜對(duì)豬糞中銨回收和有機(jī)物的去除效果，H 型三室MEC 的PTFE疏水膜銨通量要高于雙室夾層型MEC，與厭氧消化中直接使用疏水膜回收銨相比，該結(jié)構(gòu)的MEC避免了加堿或曝氣[88]。San-Martín 等[89]構(gòu)建總體積為16 L的雙室MEC，結(jié)果顯示，在以豬糞為底物連續(xù)運(yùn)行100 d后MEC產(chǎn)氫性能無明顯降低，且陽極各區(qū)域微生物組成無明顯變化；此外離子交換膜微生物附著區(qū)域離子交換能力和熱穩(wěn)定性顯著下降。San-Martín等[90]進(jìn)一步研究了MEC外電壓、陰極液和反應(yīng)器尺寸對(duì)豬糞和沼渣中銨回收率的影響，結(jié)果表明，與NaCl溶液相比磷酸鹽緩沖液是較好的陰極液，反應(yīng)器尺寸從500 mL增大到1 000 mL時(shí)，銨回收率會(huì)降低。Shen等[91]利用豬糞水熱液化后的廢水通過MEC反應(yīng)器回收H2，在不同流速、外電壓和有機(jī)負(fù)載的運(yùn)行條件下，該反應(yīng)器仍擁有良好的有機(jī)物和氮去除效果，產(chǎn)氫率和氫產(chǎn)量最高可達(dá)（168.01±7.01） mL·L-1·d-1和（5.14±0.22） mmol·kg-1。以上幾種MECs 處理畜禽糞污的各項(xiàng)參數(shù)如表2 所示。此外，Yilmazel等[92] 向MEC 中接種嗜熱纖維素分解菌（Caldicullosiruptor bescii），以牛糞作為碳源，柳枝稷和廢水生物固體混合發(fā)酵，實(shí)現(xiàn)了高效產(chǎn)氫。Ding等[93]研究電化學(xué)上流式厭氧污泥床集成反應(yīng)器對(duì)液態(tài)體牛糞的處理效果，通過該裝置處理后可得到含磷豐富的沼渣和H2S含量較低的沼氣，提高了產(chǎn)物的經(jīng)濟(jì)價(jià)值；但長期運(yùn)行會(huì)在電極附近形成沉積物，影響磷回收、脫硫、COD去除的效果，因此需要開發(fā)自動(dòng)沉淀剝離裝置以延長電極使用壽命。將MECs應(yīng)用于動(dòng)物生產(chǎn)中有望降低畜禽廢棄物的處理成本并提高產(chǎn)物的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

2.3 電場(chǎng)對(duì)好氧堆肥過程的優(yōu)化作用

Tang 等[94] 首次提出電場(chǎng)輔助好氧堆肥（electric-field-assisted aerobic composting，EAC），采用2V電壓對(duì)堆體供電，并進(jìn)行24 h交替曝氣；對(duì)自然電位、溫度、可溶性有機(jī)物、種子發(fā)芽指數(shù)（germination index，GI）、腐殖質(zhì)（humic matter，HM）、溫室氣體產(chǎn)量、菌群結(jié)構(gòu)進(jìn)行了檢測(cè)分析，結(jié)果表明，電場(chǎng)可增強(qiáng)氧的利用率、提高電活性細(xì)菌的相對(duì)豐度、加速堆肥的腐熟、抑制溫室氣體的產(chǎn)生，是一種有效環(huán)境。此外，EAC 在增加腐熟基質(zhì)HM含量的同時(shí)，會(huì)促進(jìn)重金屬和腐殖酸結(jié)合成穩(wěn)定的金屬-腐殖質(zhì)配合物，有利于重金屬的固定[95]。Tang等[96]對(duì)EAC影響N2O的排放機(jī)制的研究表明，穩(wěn)壓電場(chǎng)可減弱好氧堆肥基質(zhì)中NH+4-N的氧化反應(yīng)，同時(shí)降低硝化反硝化功能基因豐度，進(jìn)而抑制硝化反硝化作用，減少N2O的排放。向EAC中加入生物炭可加強(qiáng)基質(zhì)的導(dǎo)電性，促進(jìn)電子轉(zhuǎn)移，增加基質(zhì)電子接受能力，顯著提高GI、HM含量、電流密度、電活性菌豐度和氧氣利用率，縮短堆肥成熟時(shí)間[97]。添加酸性電解質(zhì)可提高氨氧化細(xì)菌的豐度和代謝活性，顯著降低電場(chǎng)好氧堆肥NH3的產(chǎn)生量；但同時(shí)延遲了亞硝酸鹽氧化細(xì)菌的生長，進(jìn)一步延遲了硝化反應(yīng)，導(dǎo)致亞硝酸鹽過度積累，在反硝化過程形成了較多的中間產(chǎn)物N2O[98]。

對(duì)直流EAC 反應(yīng)器不同位置所產(chǎn)生的堆肥效果研究發(fā)現(xiàn)，堆體中的水分會(huì)向陰極遷移，在陽極到陰極的不同橫截面處呈由低到高的梯度分布，且菌群活性、腐殖化程度、GI也表現(xiàn)出相同的規(guī)律[99]。交流電的應(yīng)用可以避免直流電在EAC反應(yīng)器中產(chǎn)生的腐殖化不均一的情況，促進(jìn)水分的均勻分布，在不接種高溫嗜熱菌的條件下通過微生物自身的新陳代謝進(jìn)一步提高堆心溫度（最高90 ℃提高至超高溫堆肥水平）[100]。對(duì)好氧堆肥垂直方向施加的電場(chǎng)可將堆體底部陽極板處的H2O原位電解成O2供微生物代謝活動(dòng)，與傳統(tǒng)機(jī)械曝氣相比，通過電解產(chǎn)生的O2氣泡尺寸更小，提高了O2的利用率；且較低的氣體流速可大大降低堆體熱量損失和有害氣體揮發(fā)量，堆肥產(chǎn)物的各項(xiàng)指標(biāo)均優(yōu)于傳統(tǒng)堆肥[101]。以上幾種電場(chǎng)輔助對(duì)畜禽糞污好氧堆肥溫室氣體排放與堆體腐熟度的處理效果如表3所示。

綜上所述，微生物降解有機(jī)物的本質(zhì)是氧化還原反應(yīng)，物質(zhì)之間的轉(zhuǎn)化伴隨著電子的得失。通過向好氧堆肥體系中施加一種電場(chǎng)環(huán)境，從而激發(fā)電活性微生物的代謝活性，使菌群結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，功能基因的表達(dá)得到改變，進(jìn)而加強(qiáng)有機(jī)物腐殖化程度，EAC作為一種新型好氧堆肥改良技術(shù)，擁有廣闊的發(fā)展前景。底物的復(fù)雜性、電子傳遞方式、中間代謝產(chǎn)物、電子供受體類型均是影響反應(yīng)過程的關(guān)鍵因素，其運(yùn)作機(jī)理需要進(jìn)一步研究。在生產(chǎn)應(yīng)用方面可將各種好氧堆肥的改良方式與電場(chǎng)堆肥結(jié)合，多方面評(píng)估堆肥效果以獲得最優(yōu)組合。

3 展望

微生物電化學(xué)技術(shù)在利用畜禽糞污進(jìn)行發(fā)電、合成附加值產(chǎn)物、提高堆肥腐殖化程度和減緩好氧堆肥溫室氣體排放方面表現(xiàn)出巨大的應(yīng)用潛力。但這些試驗(yàn)主要是以實(shí)驗(yàn)室規(guī)模進(jìn)行的，且微生物電化學(xué)系統(tǒng)的性能易受反應(yīng)器結(jié)構(gòu)、反應(yīng)基質(zhì)組成、抗生素類型、有效生物膜面積、菌群結(jié)構(gòu)和代謝活性、電極材料、質(zhì)子膜材料、運(yùn)行參數(shù)等多種因素的影響。此外，在該技術(shù)的實(shí)際運(yùn)行中仍存在許多技術(shù)和成本問題，如電流密度低、生物膜馴化速度慢、材料（電活性菌劑、電極材料、質(zhì)子膜材料等）成本高 。反應(yīng)器運(yùn)行的穩(wěn)定性和壽命也是實(shí)際應(yīng)用需要考慮的重要因素，例如質(zhì)子膜需要經(jīng)常清洗和更換，否則會(huì)在表面形成雜質(zhì)和菌膜污染從而影響質(zhì)子交換效果。在運(yùn)用微生物電化學(xué)技術(shù)大規(guī)模處理畜禽廢棄物之前，需從培育以電活性菌為主的高效抗逆互營菌群、建立反應(yīng)器最優(yōu)運(yùn)行參數(shù)模型、加強(qiáng)電極材料的比表面積和導(dǎo)電性、開發(fā)多反應(yīng)器耦合系統(tǒng)等方面重點(diǎn)優(yōu)化，以提高畜禽廢棄物資源化利用效能。

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