作者簡介：吳曉昱（1997-），男，碩士。研究方向為林木良種工程。

DOI：10.20028/j.zhnydk.2024.07.006

摘" 要：該研究旨在預測伯樂樹的適宜分布區(qū)并識別主導其分布的環(huán)境變量，為保護伯樂樹資源提供理論依據(jù)。該研究使用ENMTools篩選出126個伯樂樹分布點數(shù)據(jù)。應用MaxEnt模型，模擬4種環(huán)境變量組合，氣候變量，氣候和土壤變量，氣候、土壤和紫外變量及氣候、土壤、紫外和地形綜合變量。通過比較這4種模型的準確性和可靠性，探討影響伯樂樹分布的主要環(huán)境變量?；?組環(huán)境變量的 MaxEnt 模型，AUC值訓練集分別為 0.973±0.001、0.973±0.001、0.975±0.001、0.977±0.001。結果表明，4類綜合環(huán)境變量模擬模型最為穩(wěn)定和可靠。伯樂樹地理分布主要由氣候（日溫度平均范圍、最干季度平均溫度、最干月降水量）、土壤（基本飽和度、土壤有效水含量）、紫外（紫外線的季節(jié)性變化、紫外線最弱月份平均輻射量）、地形（高程）等4類綜合環(huán)境變量影響。伯樂樹的地理分布格局受多種環(huán)境因素的綜合影響。4類環(huán)境變量模擬的結果更準確地反映了伯樂樹的適宜分布區(qū)。該研究可為伯樂樹遺傳資源收集和種質資源保護提供重要的數(shù)據(jù)支持。

關鍵詞：伯樂樹；MaxEnt；AUC；環(huán)境變量；適宜分布區(qū)

中圖分類號：S722" " " " 文獻標志碼：A" " " " " 文章編號：2096-9902（2024）07-0021-06

Abstract： The purpose of this study is to predict the suitable distribution areas of Bretschneidera sinensis based on MaxEnt model and identify the environmental variables that dominate its distribution， so as to provide a theoretical basis for the protection of Bretschneidera sinensis resources. In this study， the data of 126 Bretschneidera sinensis distribution sites were screened by ENMTools. The MaxEnt model was used to simulate four combinations of environmental variables： climate and soil variables， climate， soil and ultraviolet variables， as well as climate， soil， ultraviolet and topographic variables. By comparing the precision and reliability of the four models， the main environmental variables affecting the distribution of Bretschneidera sinensis were discussed. Based on the MaxEnt model for four groups of environmental variables， the AUC value training sets are 0.973±0.001，0.973±0.001， 0.975±0.001 and 0.977±0.001 respectively. These findings indicate that the model integrating all four types of environmental variables is the most stable and reliable. The geographical distribution of Bretschneidera sinensis is mainly affected by four kinds of comprehensive environmental variables， including air temperature， precipitation， soil， and ultraviolet and topography. The geographical distribution pattern of Bretschneidera sinensis is affected by a variety of environmental factors. The simulation results of four kinds of environmental variables more accurately reflect the suitable distribution area of Bretschneidera sinensis. The findings of this study provide important data support for the collection of genetic resources and protection of germplasm resources.

Keywords： Bretschneidera sinensis; MaxEnt; AUC; environmental variable; suitable distribution area

物種分布模型（Species distribution models，SDMs）是通過將物種地理分布信息與各種環(huán)境因子相結合，分析環(huán)境對物種生存的影響，并對目標物種的分布范圍進行相應預測[1]。非生物因素被認為是大尺度空間里影響物種空間格局和地理分布范圍的主要驅動力[2]。物種的地理分布與環(huán)境密切相關[3]。MaxEnt模型具有預測效果好、精度高等優(yōu)點[4]，適用于缺少物種地理坐標信息、環(huán)境變量類型多、大尺度區(qū)域的研究[5]。目前已在多種瀕危物種的保護和研究上發(fā)揮了重要作用[6-8]。

伯樂樹（Bretschneidera sinensis Hemsl.）為伯樂樹科伯樂樹屬的單科單屬物種，是第三紀古熱帶植物區(qū)系的中國特有孑遺物種，其花大而美麗，極具觀賞價值，被譽為“植物中的龍鳳”。由于長期以來伯樂樹生存環(huán)境遭到破壞、母樹資源少、花粉和種子傳播效率低等原因[9]，種群面臨瀕危的境地，被列為國家Ⅱ級重點保護野生植物。近年來已有眾多學者對其進行分布區(qū)預測，龔維等[10]初步預測了伯樂樹的潛在適宜區(qū)，郭飛龍等[11]模擬末次盛冰期（約22 000年前）、全新世中期（約6 000年前）、當前（1950—2000年）、未來（2060—2080年）不同氣候情景下的伯樂樹地理分布格局。但是，兩者都只使用氣候作為環(huán)境變量，其他環(huán)境變量對伯樂樹潛在分布區(qū)的影響也尚不清楚。鑒于此，在本研究中采用了MaxEnt模型，以評估4種不同環(huán)境變量組合的模擬效果：氣候變量，氣候加土壤變量，氣候、土壤加紫外變量，以及一個綜合的氣候、土壤、紫外和地形變量。本研究不僅精確分析了影響伯樂樹分布的主導環(huán)境變量，還預測了其潛在適宜分布區(qū)，可以為加強伯樂樹種質資源保護工作提供一定的基礎。

1" 材料與方法

1.1" 伯樂樹分布信息的收集與篩選

伯樂樹的地理分布點數(shù)據(jù)主要來源于全球生物多樣性信息網絡數(shù)據(jù)庫（GBIF，https：//www.gbif.org/），并根據(jù)中國數(shù)字植物標本館（CVH，https：//www.cvh.ac.cn/）等信息平臺的數(shù)據(jù)進行比對。為避免分布點集中，導致數(shù)據(jù)過度擬合，運用ENMTools工具，篩除重疊或不精確的分布點數(shù)據(jù)，最終篩選出126個伯樂樹野外分布點，以物種名、經度、緯度的格式整理為.csv格式。

1.2" 環(huán)境變量信息

本研究共收集氣候、地形、紫外、土壤4種類型的多個環(huán)境因子，其中氣候變量來源于全球氣候數(shù)據(jù)庫（WorldClim，https：//www.worldclim.org/），地形變量數(shù)據(jù)來源于地理空間數(shù)據(jù)云（DEM，http：//www.gscloud.cn/），紫外變量數(shù)據(jù)來源于全球紫外線輻射數(shù)據(jù)庫（glUV，https：//www.ufz.de/gluv/），土壤變量數(shù)據(jù)來源于聯(lián)合國糧農組織（HWSD，https：//www.fao.org/）。用ArcGIS 10.4軟件統(tǒng)一不同種類環(huán)境變量的空間分辨率為2.5 arc*min-1。為避免多種環(huán)境因子間可能存在的多重共線性，造成最終模型的過度擬合，使用ArcGIS 10.4軟件提取伯樂樹分布點的氣候數(shù)據(jù)，通過Person 分析篩選環(huán)境變量，相關性較低（|r|＜0.8）的環(huán)境變量保留，相關性高（|r|＞0.8）的變量只保留貢獻率高的用于模型構建[12-13]。最終，保留了表1中的19個變量用于MaxEnt 3.4.4軟件建模。詳情見表1，變量包括：日溫度平均范圍（Bio2）、年溫度平均范圍（Bio7）、最濕季度平均溫度（Bio8）、最干季度平均溫度（Bio9）、最干月降水量（Bio14）、最濕季度降水量（Bio16）、最暖季度降水量（Bio18）、高程（Ele）、坡度（Slope）、坡向（Aspect）、紫外線的季節(jié)性變化（UVB2）、紫外線最弱月份平均輻射量（UVB4）、土壤有效水含量（AWC_CLASS）、土壤參考深度（REF_DEPTH）、基本飽和度（T_BS）、碳酸鈣含量（T_CACO3）、碎石體積百分比（T_GRAVEL）、粉沙粒含量（T_SILT）和土壤質地（T_TEXTURE）。

表1" 篩選前環(huán)境變量一覽表

1.3" 模型建立與優(yōu)化

本研究運用ENMeval包（R4.2.2）[14]對MaxEnt模型進行調優(yōu)，探索了8種不同的調控倍頻（RM，范圍0.5～4，間隔為0.5）與5種特征組合（FC）的交叉組合[15-16]，即L（線性）、LQ（線性+二次性）、LQH（線性+二次性+片段化）、LQHP（線性+二次性+片段化+乘積性）和LQHPT（線性+二次性+片段化+乘積性+閥值性）。在40種組合中，通過ENMeval包進行參數(shù)調試，選擇delta.AICc值為0的組合，即認為是最佳參數(shù)，用于MaxEnt建模[15， 17]。

運用MaxEnt（v3.4.1）[18]模型來預測伯樂樹的潛在適生區(qū)分布。將篩選后的伯樂樹分布點數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)導入軟件，啟用刀切法（Jackknife）進行分析，模型使用75%的伯樂樹分布點數(shù)據(jù)作為訓練集，剩余25%的數(shù)據(jù)作為測試集，選取優(yōu)化后的RM和FC值，重復10次建模，其他參數(shù)保持默認值。精度檢驗主要采取MaxEnt模型輸出結果的受試者工作特征曲線（ROC），ROC曲線與橫坐標特異度圍成的面積（Area under ROC curve， AUC）介于0～1，越接近1說明預測結果越好，一般認為AUC值在0.9到1之間表明預測結果極好[19]。此外，MaxEnt模型預測結果中的環(huán)境因子貢獻率百分比（Percentage of contribution）和特征重要性排序（Permutation ordering）被用來評估單個環(huán)境因子的影響力和重要程度[20]。最后，模型選用非齊次泊松分布過程（IPP）的互補雙對數(shù)（Complementary log-log，Cloglog）作為輸出格式，在預測當前環(huán)境下物種的潛在適生區(qū)時，選用“Cloglog”作為輸出格式相較于“Raw”“Logistic”“Cumulative”有更強的理論合理性[21]。

1.4" 環(huán)境變量重要性評估

為了深入探究模型對不同環(huán)境變量的響應，分別采用4種環(huán)境變量組合：氣候變量（Climate， C），氣候加土壤變量（Climate and Soil，C+S），氣候、土壤加紫外變量（Climate，Soil and Ultraviolet，C+S+U），以及一個綜合的氣候、土壤、紫外加地形變量（Climat，Soil，Ultraviolet and Topographical，C+S+U+T）。根據(jù)MaxEnt輸出的4種環(huán)境變量組合，各自的環(huán)境變量貢獻率、置換重要值以及刀切法（Jackknife）結果進行綜合分析，得到影響伯樂樹適宜分布區(qū)的主導環(huán)境變量。

1.5" 適宜區(qū)劃分

用ArcGIS 10.4軟件對MaxEnt輸出的多種模型數(shù)據(jù)進行處理，轉換為柵格格式數(shù)據(jù)。使用固定值法對伯樂樹分布頻率 P 進行重分類（Reclassify），根據(jù)P＜0.4，為不適宜分布區(qū)； 0.4≤P≤0.7，為較適宜分布區(qū)；P＞0.7，為適宜分布區(qū)，將分布頻率劃分為3個等級[11]。將4組模型的圖層進行統(tǒng)計分析，得到伯樂樹的適生區(qū)的面積以及在各個省份的分布情況。

2" 結果與討論

2.1" 模型準確性與穩(wěn)定性檢驗

本研究使用ENMeval包對MaxEnt模型進行了調優(yōu)，以避免模型在預測潛在分布區(qū)時產生過度擬合?；诤Y選出的126個物種分布點和20種不同類型的環(huán)境變量，對不同的RM和FC參數(shù)組合進行了交叉驗證。根據(jù)表2的結果顯示，使用默認參數(shù)設置（即RM=1，F(xiàn)C=LQHPT）時，delta.AICc的值高達449.375；將RM設置為1且FC調整為LQ時，delta.AICc值降低到0。相較于默認設置，這種參數(shù)調整使得Avg.diff.AUC減少了約10.7%，Mean.OR10減少了約19.6%。這些數(shù)據(jù)表明，選用RM=1和FC=LQ的參數(shù)設置，可以有效降低模型的復雜性和過擬合風險，同時提升模型的準確性?；谶@些結果，本研究選取了RM=1和FC=LQ這一參數(shù)組合進行相應的模型構建。

本研究還分別采用4種環(huán)境變量組合：C、C+S、C+S+U、C+S+U+T進行模擬。結果表明（表3），4種模型都表現(xiàn)出極高的預測準確性。C、C+S、C+S+U 和C+S+U+T 的訓練集AUC值分別為0.973±0.001、0.973±0.001、0.975±0.001、0.977±0.001；驗證集的AUC值分別為0.972±0.005、0.969±0.004、0.973±0.005、0.971±0.003。所有模型的預測評級均達到“極好”的標準。在驗證集中，綜合環(huán)境變量C+S+U+T的AUC標準差最小，表明這一組合在模擬伯樂樹潛在分布區(qū)時，MaxEnt模型的穩(wěn)定性最高[13]。

表3" 4種環(huán)境變量組合下受試者工作特征曲線下面積（AUC）

2.2" 伯樂樹主導環(huán)境變量分析

4種環(huán)境變量組合：C、C+S、C+S+U、C+S+U+T模擬結果中的環(huán)境變量貢獻率及置換重要值見表4。基于C+S+U+T 綜合環(huán)境變量模擬可知，貢獻率排名前5的環(huán)境變量分別為日溫度平均范圍Bio2（41.39%±3.85%）、最干季度平均溫度Bio9（13.47%±2.19%）、最干月降水量Bio14（11.65%±3.84%）、基本飽和度T_BS（5.00%±2.38%）、土壤有效水含量AWC_CLASS（5.90%±1.82%），累積貢獻率達77.41%；置換重要值排名前5的環(huán)境變量分別為最干季度平均溫度Bio9（65.24%±10.57%）、紫外線最弱月份平均輻射量UVB4（8.39%±4.91%）、紫外線的季節(jié)性變化UVB2（5.94%±2.47%）、高程Ele（5.05%±1.10%）、日溫度平均范圍Bio2（4.88%±2.72%），累積置換重要值達89.5%。

基于4種環(huán)境變量組合獲得的刀切法測試結果如圖1所示。在C+S+U+T 綜合環(huán)境變量輸出的結果中，不使用該變量時重要性降低前5項是紫外線最弱月份平均輻射量UVB4、最干季度平均溫度Bio9、紫外線的季節(jié)性變化UVB2、高程Ele、最干月降水量Bio14；僅使用單獨變量時重要性排名前5的環(huán)境變量依次為最干季度平均溫度Bio9、最干月降水量Bio14、日溫度平均范圍Bio2、年溫度平均范圍Bio7和紫外線最弱月份平均輻射量UVB4。

綜合分析環(huán)境變量貢獻率、置換重要值以及刀切法測試結果，采用C+S+U+T 綜合環(huán)境變量模擬，氣溫（日溫度平均范圍Bio2、最干季度平均溫度Bio9）、降水（最干月降水量Bio14）、土壤（基本飽和度T_BS、土壤有效水含量AWC_CLASS）、紫外（紫外線的季節(jié)性變化UVB2、紫外線最弱月份平均輻射量UVB4）、地形（高程Ele）是影響伯樂樹分布的主要環(huán)境變量。這與伯樂樹喜暖喜濕，耐半蔭，較耐寒，適宜土層深厚、肥沃的砂壤土的生態(tài)習性相一致[22]。

2.3" 伯樂樹潛在適宜分布區(qū)

對模擬結果重新分類，分別統(tǒng)計4種環(huán)境變量組合：C、C+S、C+S+U、C+S+U+T模擬伯樂樹的適生區(qū)面積，結果見表5。C環(huán)境變量模擬的適生區(qū)面積為575 922 km2；C+S環(huán)境變量模擬的適生區(qū)面積為512 316 km2；C+S+U環(huán)境變量模擬的適生區(qū)面積為457 579 km2；C+S+U+T環(huán)境變量模擬的適生區(qū)面積為409 817 km2，4種環(huán)境變量組合模擬的適生區(qū)面積呈遞減趨勢。郭飛龍等[23]、王義貴等[20]在利用MaxEnt模型分析多種環(huán)境變量都得到了相似的結果，這進一步表明，直接采用單一氣候變量數(shù)據(jù)模擬物種潛在分布可能與物種實際地理分布有較大偏差[24]。利用C+S+U+T模擬的伯樂樹潛在適宜分布區(qū)可知其主要適宜分布區(qū)主要集中在貴州、廣西、廣東、湖南、江西、浙江和福建。

表5" 伯樂樹適宜分布區(qū)面積

3" 結論

本研究利用ENMTools篩選得到的126個伯樂樹分布點數(shù)據(jù)，并利用4種環(huán)境變量組合：氣候變量，氣候加土壤變量，氣候、土壤加紫外變量，以及一個綜合的氣候、土壤、紫外和地形變量模擬并比較模型準確性與可靠性，發(fā)現(xiàn)4類綜合環(huán)境變量模擬模型穩(wěn)定性最好，可信度高。伯樂樹地理分布主要由氣候（日溫度平均范圍、最干季度平均溫度、最干月降水量）、土壤（基本飽和度、土壤有效水含量）、紫外（紫外線的季節(jié)性變化、紫外線最弱月份平均輻射量）、地形（高程）等4類綜合環(huán)境變量影響。以4類環(huán)境變量模擬的結果，更能反映伯樂樹適宜分布區(qū)范圍。本研究可為伯樂樹遺傳資源收集、種質資源保護提供數(shù)據(jù)支持。

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