摘要：[目的]為了明確松褐天牛腫腿蜂對(duì)松褐天牛預(yù)蛹和蛹的寄生效果，以期為利用腫腿蜂防治松褐天牛提供更充足的數(shù)據(jù)支撐。[方法]本研究在室內(nèi)條件下將不同比例的雌性松褐天牛腫腿蜂接種至松褐天牛預(yù)蛹和蛹上，比較寄生效率、子代蜂發(fā)育情況的差異，并同時(shí)在林間開展松褐天牛腫腿蜂對(duì)松褐天牛預(yù)蛹和蛹的寄生效果評(píng)價(jià)。[結(jié)果]室內(nèi)條件下，當(dāng)蜂蟲比為4：1、6：1、8：1時(shí)，松褐天牛腫腿蜂對(duì)松褐天牛預(yù)蛹的寄生率分別為60.71％、85.19％、92.86％，對(duì)蛹的寄生率分別為96.67％、96.67％和100％。以預(yù)蛹為寄主時(shí)，可育出于代蜂的寄主比例不超過(guò)50.00％；但寄生松褐天牛蛹時(shí)，可育出子代蜂的寄主比例不低于80％。松褐天牛腫腿蜂幼期發(fā)育進(jìn)度并不受母蜂接種比例的影響；但寄生松褐天牛蛹時(shí)，子代蜂的發(fā)育歷期較寄生松褐天牛預(yù)蛹時(shí)縮短近1d。母蜂接種比例顯著影響子代蜂的數(shù)量，當(dāng)接蜂比例增加時(shí)子代蜂的數(shù)量也隨之增大，但每頭寄主上育得腫腿蜂的平均數(shù)量均低于100頭。子代蜂雄性比例受寄主蟲態(tài)影響，當(dāng)寄主為松褐天牛預(yù)蛹時(shí)，子代蜂雄性比例更大。松褐天牛腫腿蜂按蜂蟲比8：1在林間釋放后，對(duì)松褐天牛預(yù)螭和蛹的寄生率約為30％。[結(jié)論]松褐天牛腫腿蜂可成功寄生松褐天牛的預(yù)蛹和蛹，但對(duì)松褐天牛蛹的寄生成功率更高。雌蜂高釋放比無(wú)論是對(duì)于室內(nèi)繁蜂效率還是林間寄生效果都具有促進(jìn)作用。

關(guān)鍵詞：松褐天牛；松褐天牛腫腿蜂；蛹期；生物防治

中圖分類號(hào)：Q968 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1001-1498（2024）06-0128-08

以管氏腫腿蜂（Sclerodermus guani）為代表的硬皮腫腿蜂類天敵昆蟲是我國(guó)在林術(shù)蛀干類天牛、吉丁蟲的生物防治中應(yīng)用時(shí)間最長(zhǎng)、范圍最廣的一類生防資源。特別是針對(duì)光肩星天牛（Anoplophora glabripennis）、松褐天牛（Monochamus altematus）、栗山天牛（Massicus raddei）、銹色粒肩天牛（Apriona swainsonl）等重大天牛類害蟲的生物防治，多種硬皮腫腿蜂類天敵發(fā)揮了一定的作用，這其中包括了發(fā)現(xiàn)于20世紀(jì)末的管氏腫腿蜂和川硬皮腫腿蜂（S.sichuanensis），以及近10來(lái)新發(fā)現(xiàn)的白蠟吉丁腫腿蜂（S pupariae）和松褐天牛腫腿蜂（S.altematusi）。

松褐天牛是我國(guó)松材線蟲病最主要的傳播媒介，控制媒介昆蟲是我國(guó)現(xiàn)行的松材線蟲病防治技術(shù)方案的主要手段。生物防治是綠色可持續(xù)的控制松褐天牛種群數(shù)量的方案之一。在利用腫腿蜂防治松褐天牛的研究和實(shí)踐中，張連芹等較早利用了管氏腫腿蜂來(lái)防治松褐天牛，防治效果可達(dá)40％；陳沐榮等在深圳利用管氏腫腿蜂防治松褐天牛幼蟲，平均寄生率為35.2％。一系列類似的利用管氏腫腿蜂防治松褐天牛的試驗(yàn)，還在江蘇、湖北、貴州、福建和江西等多地均有應(yīng)用。松褐天牛腫腿蜂因其最初被發(fā)現(xiàn)時(shí)的自然寄主即為松褐天牛，近些年在松褐天牛生物防治中應(yīng)用較多。在以上這些利用腫腿蜂防治松褐天牛的研究中，均是以松褐天牛幼蟲，特別是低齡幼蟲為防治對(duì)象。因?yàn)樗珊痔炫Ｖ欣淆g幼蟲具有堅(jiān)硬的上顎，其在防御腫腿蜂寄生時(shí)往往會(huì)直接將成蜂咬死。同時(shí)，3齡以上的松褐天牛幼蟲已經(jīng)潛入術(shù)質(zhì)部為害，蟲道被蛀屑堵塞，腫腿蜂不容易穿過(guò)蟲道完成寄生。因此，在利用腫腿蜂防治松褐天牛時(shí)，靶向的防治時(shí)期均為1～3齡的低齡幼蟲期。本課題組在調(diào)查白蠟吉丁腫腿蜂對(duì)光肩星天牛的寄生情況時(shí)，發(fā)現(xiàn)部分處于蛹室內(nèi)的光肩星天牛預(yù)蛹和蛹也能被寄生，即表明少量的腫腿蜂可以穿過(guò)被蛀屑堵塞的蟲道，對(duì)天牛預(yù)蛹和蛹這些物理防御能力不足的個(gè)體完成寄生?；诖?，本研究評(píng)價(jià)了松褐天牛腫腿蜂在室內(nèi)條件下對(duì)松褐天牛預(yù)蛹和蛹的寄生效率，并記錄了其寄生天牛預(yù)蛹和蛹時(shí)子代蜂的發(fā)育情況。同時(shí)，本研究還評(píng)估了在林間釋放松褐天牛腫腿蜂對(duì)處于預(yù)蛹和蛹期的松褐天牛的寄生作用。通過(guò)這些研究?jī)?nèi)容，以期為利用腫腿蜂防治橙褐天牛提供更充足的數(shù)據(jù)支撐。

1材料與方法

1.1供試?yán)ハx與實(shí)驗(yàn)條件

松褐天牛腫腿蜂由國(guó)家林草局森林保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室提供，供試蜂為在室內(nèi)用替代寄主麻豎毛天牛（Thyestilla gebler）連續(xù)繁育40代的種群中隨機(jī)挑選的雌性個(gè)體。松褐天牛的預(yù)蛹和蛹采集自遵義市播州區(qū)金鼓村（27.582 4°N，106.771 6*E）受松褐天牛危害的馬尾松（Pinus massoniana Lamb.）林間，其中松褐天牛蛹為體色還未褐變和骨化的低日齡蛹。利用人工氣候箱設(shè)置溫度27±0.5℃，濕度50％～70％，光周期L：D=8：16，光照強(qiáng)度3 000 LX為繁蜂條件。

1.2室內(nèi)條件下腫腿蜂對(duì)松褐天牛預(yù)蛹和蛹的寄生能力

將新采集的松褐天牛預(yù)蛹和蛹各90頭，單頭裝入玻璃指形管內(nèi)（直徑2.0 cm，高8.0 cm）。隨后將置有松褐天牛預(yù)蛹和蛹的指形管分別分為3組，即每組包括30頭寄主。選擇已交配的3日齡松褐天牛腫腿蜂雌蜂用于接種，設(shè)置接蜂比例（蜂蟲比）為4：1、6：1、8：1。依據(jù)接蜂比例將相應(yīng)數(shù)量的腫腿蜂接入指形管內(nèi)，隨后用脫脂棉塞緊管口，并置于上述人工氣候箱內(nèi)。腫腿蜂成功寄生后，會(huì)將卵產(chǎn)于寄主體表，且能直接觀察，記錄被寄生的寄主數(shù)量。記錄腫腿蜂的產(chǎn)卵前期，即從接蜂至觀察到寄主體表出現(xiàn)腫腿蜂卵的間隔期。記錄卵期、幼蟲期和蛹期；其中卵期為產(chǎn)卵開始至發(fā)現(xiàn)有初孵幼蟲的間隔期、幼蟲期為發(fā)現(xiàn)初孵幼蟲至出現(xiàn)繭的間隔期、蛹期為發(fā)現(xiàn)繭至有成蜂羽化的間隔期。待子代蜂羽化結(jié)束后，分別記錄子代雌性和雄蜂的數(shù)量，計(jì)雄蜂數(shù)占子代總數(shù)的百分比為雄性比。

1.3林間條件下腫腿蜂對(duì)松褐天牛預(yù)蛹和蛹的寄生能力

2022年4月下旬在遵義市播州慶金鼓村（27.582 4°N，106.771 6°E）選擇18株受松褐天牛危害的馬尾松伐倒并置于林內(nèi)，此時(shí)松褐天牛發(fā)育至預(yù)蛹和蛹期。將每6株馬尾松分為1組，剝除各自樹皮后對(duì)每株上的松褐天牛侵入孔進(jìn)行計(jì)數(shù)，并按照松褐天牛腫腿蜂：侵入孔為4：1、6：1和8：1的比例，將3日齡的腫腿蜂雌蜂均勻釋放在樹干上。腫腿蜂釋放1個(gè)月后，對(duì)上述馬尾松逐一解剖，統(tǒng)計(jì)腫腿蜂對(duì)松褐天牛預(yù)蛹和蛹的寄生率。

1.4統(tǒng)計(jì)與分析

室內(nèi)實(shí)驗(yàn)中，不同接蜂比例下松褐天牛腫腿蜂對(duì)松褐天牛預(yù)蛹和蛹的寄生率，以及可繁育出子代蜂的寄主比例用Fisher's精確檢驗(yàn)分析其差異。不同接蜂比例下腫腿蜂寄生松褐天牛預(yù)蛹或蛹后，母蜂產(chǎn)卵前期、子代幼期發(fā)育歷期、子代數(shù)量、子代雄性比例采用雙因素方差分析檢驗(yàn)其差異，并考慮交互作用。林間不同釋放比例條件下松褐天牛腫腿蜂對(duì)松褐天牛預(yù)蛹和蛹的寄生率用單因素方差分析檢驗(yàn)其差異。不同處理間的多重比較采取Tukey HSD法。在方差分析中，百分比數(shù)據(jù)經(jīng)反正弦轉(zhuǎn)換后滿足正態(tài)分布，隨后再用于差異性檢驗(yàn)；其余數(shù)據(jù)直接用于差異性檢驗(yàn)。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)用SPSS20完成。

2結(jié)果與分析

2.1松褐天牛腫腿蜂寄生松褐天牛預(yù)蛹和蛹的寄生率和子代羽化率

當(dāng)寄主為松褐天牛預(yù)蛹時(shí)，不同接蜂比例下松褐天牛腫腿蜂的寄生率差異顯著（X2=6.864，df=2，P=0.042）。蜂蟲比為4：1時(shí)，寄生率為60.71％；6：1時(shí)，寄生率為85.19％；8：1時(shí)寄生率最高，為92.86％（表1）。雖然不同接蜂比例下被成功寄生的松褐天牛預(yù)蛹數(shù)差異顯著，但最終可成功繁殖出子代蜂的寄主數(shù)量并無(wú)顯著差異（X2=0.654，df=2，P=0.804）；任何接蜂比例下可繁殖出子代蜂的松褐天牛預(yù)蛹的比例均不超過(guò)50％（表1）。當(dāng)寄主為松褐天牛蛹時(shí)，不同接蜂比例下的寄生率和可育出子代蜂的寄主比例均無(wú)顯著差異（寄生率：X2=1.265，df=2，P=1；可育子代蜂寄主比例：X2=2.248，df=2，P=0.374）（表1）；不同接蜂比例下的寄生率均在96％以上，且可成功繁殖出子代蜂的寄主比例亦不低于80％?？傮w上，松褐天牛腫腿蜂對(duì)松褐天牛蛹的寄生效率高于預(yù)蛹。

2.2松褐天牛腫腿蜂寄生松褐天牛預(yù)蛹和蛹時(shí)的產(chǎn)卵前期和子代發(fā)育歷期

結(jié)果表明，寄主蟲態(tài)和接蜂比例對(duì)松褐天牛腫腿蜂的產(chǎn)卵前期均無(wú)顯著影響（寄主蟲態(tài)：F=2.066，df=1，153，P=0.153；接蜂比例：F=0.847，df=2，153，P=0.431），兩者的交互作用對(duì)雌蜂產(chǎn)卵前期亦無(wú)顯著影響（F=0.067，df=2，153，P=0.431）。任一接蜂比例下，松褐天牛腫腿蜂寄生松褐天牛預(yù)蛹或蛹后的產(chǎn)卵前期均約為6d，各處理間無(wú)顯著差異（F=0.797，df=5，153，P=0.553）（圖1）。由表2可知，母蜂成功寄生產(chǎn)卵后，子代卵期不受寄主蟲態(tài)和母蜂接種比例的影響（寄主蟲態(tài)：F=1.059，df=1，153，P=0.305；接蜂比例：F=1.641，df=2，153，P=0.197）。各處理的卵期均約為4d，組間無(wú)顯著差異（F=1.047，df=5，153，P=0，392）。不同的寄主蟲態(tài)和接蜂密度同樣不影響子代的幼蟲期（寄主蟲態(tài)：F=0.002，df=1，119，P=0.305；接蜂比例：F=1.641，df=2，153，P=0.197）。寄主蟲態(tài)會(huì)顯著影響松褐天牛腫腿蜂子代蛹期和總幼期歷期（蛹期：F=12.178，df=1，117，P=0.001；幼期歷期：F=8.643，df=1，117，P=0.004）；總體上腫腿蜂以松褐天牛預(yù)蛹為寄主時(shí)，子代蜂蛹期和幼期歷期較以松褐天牛蛹為寄主時(shí)略長(zhǎng)。然而，接蜂比例對(duì)腫腿蜂子代的蛹期和幼期力期并無(wú)顯著影響（蛹期：F=0.570，df=2，117，P=0.567；幼期歷期：F=0.242，df=2，117，P=0.785）；寄主蟲態(tài)和接蜂比例的交互作用亦不影響腫腿蜂子代蛹期和幼期歷期（蛹期：F=0.272，df=2，117，P=0.762；幼期歷期：F=0.944，df=2，117，P=0.392）。

2.3松褐天牛腫腿蜂寄生松禍天牛預(yù)蛹和蛹時(shí)的子代數(shù)量

結(jié)果表明，接蜂比例對(duì)松褐天牛子代雄性數(shù)量、雌性數(shù)量和總數(shù)有顯著影響（子代雄蜂數(shù)：F=4.171，df=2，117，P=0.018；子代雌蜂數(shù)：F=4.017，df=2，117，P=0.021；子代總數(shù)F=4.212，df=2，117，P=0.017），具體表現(xiàn)為當(dāng)每頭寄主上接種的母蜂為6頭及以上時(shí)，會(huì)顯著提升子代產(chǎn)出數(shù)。寄主松褐天牛的蟲態(tài)對(duì)育出子代蜂數(shù)無(wú)顯著影響（子代雄蜂數(shù)：F=2.565，df=1，117，P=0.112；子代雌蜂數(shù)：F=1.093，df=1，117，P=0.298；子代總數(shù)：F=0.586，df=1，117，P=0.446）。寄主蟲態(tài)和接蜂比例之間的交互作用亦對(duì)子代蜂育出數(shù)無(wú)影響（子代雄蜂數(shù)：F=0.360，df=2，117，P=0.699；子代雌蜂數(shù)：F=0.180，df=2，117，P=0.836；子代總數(shù)：F=0.187，df=2，117，P=0.830）。子代雄性比例受寄主蟲態(tài)影響（F=6.567，df=1，117，P=0.012），當(dāng)寄主為松褐天牛預(yù)蛹時(shí)，育出松褐天牛腫腿蜂雄性比例更大（表3）。

2.4林間條件下松褐天牛腫腿蜂的寄生作用

林間試驗(yàn)結(jié)果表明，松褐天牛腫腿蜂可以寄生馬尾松內(nèi)的松褐天牛預(yù)蛹和蛹，不同釋放比例下的寄生率存顯著差異（F=4.411，df=2，17，P=0.031。當(dāng)松褐天牛腫腿蜂以蜂蟲比4：1、6：1和8：1時(shí)，其平均寄生率分別為16.20％、21.07％和29.32％（圖2）。

3討論

媒介天牛防治是我國(guó)松材線蟲病綜合防治的重要方向。當(dāng)前，國(guó)家林草局發(fā)布的以除治疫木為基礎(chǔ)的松材線蟲病防治技術(shù)方案，其核心也是通過(guò)除治疫木阻止媒介天牛羽化，進(jìn)而達(dá)到控制疫情傳播的目的。生物防治作為媒介天牛綜合防治中重要的技術(shù)環(huán)節(jié)，在諸如水源地、保護(hù)地等重點(diǎn)生態(tài)區(qū)，有其獨(dú)特的適用場(chǎng)景。我國(guó)在松褐天牛生物防治上一直利用腫腿蜂來(lái)防治其低齡幼蟲，用花絨寄甲來(lái)防治其蛹，近期開發(fā)的一種專性寄生松褐天牛3～4齡幼蟲的松褐天牛中脊繭蜂（Cyanopterus ninghais）也有望被投入應(yīng)用。在過(guò)往應(yīng)用腫腿蜂防治松褐天牛的實(shí)踐中，防治靶標(biāo)一直是松褐天牛的1～3齡幼蟲。本研究結(jié)果表明，松褐天牛腫腿蜂對(duì)松褐天牛的預(yù)蛹和蛹也具備寄生能力，無(wú)論是在實(shí)驗(yàn)室條件下還是在林內(nèi)，均有一部分腫腿蜂可成功完成對(duì)松褐天牛預(yù)蛹和蛹的寄生。室內(nèi)裸露寄生條件下，除按4：1為蜂蟲比將母蜂接種至松褐天牛預(yù)蛹時(shí)寄生率較低外，其余接種比例下腫腿蜂對(duì)松褐天牛預(yù)蛹和蛹的寄生率均可達(dá)到85％以上。本研究中，松褐天牛預(yù)蛹作寄主時(shí)，以4：1蜂蟲比接蜂普遍出現(xiàn)母蜂不能成功麻痹制服寄主的情況，造成寄生率最低。其他處理中也有少數(shù)寄主未能被成功寄生的情況，這部分寄主雖已經(jīng)完全被麻痹且不再活動(dòng)，但母蜂可能是消耗過(guò)多的能量用于制服寄主，而造成其未能產(chǎn)卵。腫腿蜂寄生不同蟲態(tài)的松褐天牛時(shí)，能夠成功繁育出子代成蜂的寄主比例存在很大的差異。當(dāng)寄主為松褐天牛預(yù)蛹時(shí)，任何接蜂比例下可繁殖出子代蜂的寄主比例均不超過(guò)50％；而以松褐天牛蛹為寄主時(shí)，這一數(shù)值均不低于80％。在試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，母蜂寄生松褐天牛預(yù)蛹后，在子代蜂的低齡幼蟲期會(huì)有近40％的寄主出現(xiàn)變黑和腐爛，進(jìn)而導(dǎo)致了腫腿蜂子代死亡。推測(cè)，造成這一結(jié)果的原因可能跟預(yù)蛹在即將變態(tài)發(fā)育至蛹時(shí)，其體內(nèi)呈液態(tài)的組織過(guò)多，腫腿蜂母蜂在寄生時(shí)注射到寄主體內(nèi)的毒液不足以維持其保鮮作用，進(jìn)而引起的寄主組織腐爛。此外，當(dāng)母蜂產(chǎn)卵量少但寄主個(gè)體較大時(shí)，會(huì)造成幼蜂不能完全利用寄主組織，這同樣也會(huì)引起寄主腐敗。當(dāng)然，本試驗(yàn)中腫腿蜂成功寄生松褐天牛蛹且產(chǎn)卵后，也有約11％的寄主最終未能繁殖出子代成蜂，造成這一結(jié)果的原因亦是由于寄主組織提前腐敗，只是其比例較預(yù)蛹更低。

松褐天牛腫腿蜂為卵育型寄生蜂，即雌蜂需要先補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)后卵才能發(fā)育成熟。當(dāng)將腫腿蜂接種至寄主后，雌蜂先用蜂毒將寄主麻痹，然后再吸食寄主血淋巴補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)促進(jìn)卵成熟，最后再將卵產(chǎn)于寄主體表。因此，產(chǎn)卵前期的長(zhǎng)短反映了雌蜂在制服和麻痹寄主過(guò)程中的效率。本研究中，任何接種比例下雌蜂寄生松褐天牛預(yù)蛹和蛹的產(chǎn)卵前期均約為6d，表明雌蜂在制服這2種蟲態(tài)的松褐天牛的能力上并無(wú)差異。同時(shí)，即便是將接蜂比例提升一倍后（8：1 v.s.4：1），產(chǎn)卵前期也并未顯著縮短，這與將麻天牛幼蟲作為松褐天牛腫腿蜂寄主時(shí)的結(jié)果一致。通常，寄生蜂子代幼期的發(fā)育速率最主要會(huì)受到發(fā)育環(huán)境溫度的影響，大致表現(xiàn)為隨溫度升高發(fā)育速率更快。另一方面，寄生蜂人工繁殖時(shí)的接蜂數(shù)量也在一定程度上影響其完成一個(gè)世代所需的時(shí)長(zhǎng)。當(dāng)松褐天牛舯腿蜂和白蠟吉丁腫腿蜂以麻豎毛天牛為寄主時(shí)，高接蜂比下（大于4：1）的子代蜂幼期歷期較低接蜂比時(shí)縮短1～2 d。母蜂數(shù)量對(duì)子代發(fā)育速率的影響一般來(lái)說(shuō)是間接效應(yīng)，即母蜂數(shù)量提高實(shí)際上是增加了在單頭寄主上發(fā)育的子代蜂的密度，而在限定寄主上高密度的幼蜂因?yàn)閭€(gè)體間對(duì)寄主資源的競(jìng)爭(zhēng)更強(qiáng)，往往會(huì)較低密度時(shí)發(fā)育速率加快。然而，本研究中母蜂接種比例提高時(shí)，未發(fā)現(xiàn)子代發(fā)育速度有明顯的提升。推測(cè)，因供試寄主松褐天牛預(yù)蛹和蛹的質(zhì)量足夠大，能為不同母蜂比例下的子代幼蜂提供充足的營(yíng)養(yǎng)，幼蜂個(gè)體間未形成寄主資源競(jìng)爭(zhēng)，故不同處理下幼蜂的發(fā)育歷期未表現(xiàn)出明顯差異。

本研究以松褐天牛預(yù)蛹或蛹為寄主時(shí)，一頭寄主上平均可育出的松褐天牛腫腿蜂數(shù)量為50～98頭，其中雌蜂數(shù)量為42-89頭。前期研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)寄主為麻豎毛天牛幼蟲，松褐天牛腫腿蜂接種量為1～6頭時(shí)，每頭寄主上可育出的子代蜂數(shù)為54-98頭。同樣，當(dāng)白蠟吉丁腫腿蜂接蜂量為1～8頭，寄主為麻豎毛天牛幼蟲時(shí)，可育出的子代蜂數(shù)為95～180頭。用于本研究的松褐天牛預(yù)蛹和蛹的個(gè)體重量（0.6 g）要遠(yuǎn)大于麻豎毛天牛幼蟲（≈0.25 g），但前者并沒有繁育出更多的予代蜂。這一結(jié)果表明，松褐天牛預(yù)蛹和蛹雖然可以作為松褐天牛腫腿蜂的繁蜂寄主，但其繁蜂效率并未因其體重更大而提高。同時(shí)，松褐天牛腫腿蜂寄生松褐天牛預(yù)蛹或蛹時(shí)，其平均子代雄性比例也都超過(guò)10％，甚至可達(dá)到20％。這一結(jié)果遠(yuǎn)大于多種腫腿蜂在人工繁蜂時(shí)的雄性比例，也說(shuō)明了松褐天牛預(yù)蛹和蛹雖可用于繁蜂，但能提供的寄主適合度更低。

松褐天牛3齡以上的幼蟲上顎發(fā)達(dá)、活躍度高，釋放的腫腿蜂即便是在林間成功搜索到這些齡期的松褐天牛幼蟲后，也多會(huì)被天牛幼蟲咬死。松褐天牛預(yù)蛹和蛹的活躍度降低，抵御腫腿蜂寄生的能力減弱，這為林間釋放腫腿蜂防治該時(shí)期的松褐天牛提供了可能。當(dāng)然，雖然理論上腫腿蜂可能更容易制服預(yù)蛹和蛹期的松褐天牛，但它們能搜索到寄主才是寄生成功的關(guān)鍵。當(dāng)松褐天牛處于預(yù)蛹或蛹期時(shí)，其蟲道一般在侵入孔處會(huì)有一小段被蛀屑堵塞，而其后的部分暢通，在蛹室口處又被蛀屑堵塞。因此，即便是以8：1的高釋放比例放蜂后，松褐天牛腫腿蜂對(duì)處于預(yù)蛹和蛹的松褐天牛的寄生率最高也僅約30％。另外，還需意識(shí)到上述結(jié)果是基于將松褐天牛腫腿蜂釋放在伐倒且剝除樹皮后的馬尾松上獲得的，這可能會(huì)引起寄生率被人為提高，因?yàn)楸会尫诺哪[腿蜂可以直接面對(duì)松褐天牛的侵入孔，而省去了在實(shí)際應(yīng)用中其需要從樹皮外搜尋和進(jìn)入到侵入孔的過(guò)程。當(dāng)然，將釋放腫腿蜂作為蛹期松褐天牛綜合防治時(shí)的一個(gè)可選方案，或者作為一種輔助措施，特別是在水源地、自然保護(hù)地等場(chǎng)景下，仍然是值得被采納的技術(shù)。

4結(jié)論

（1）在室內(nèi)接種和野外自然狀態(tài)下，松褐天牛腫腿蜂均可成功寄生松褐天牛的預(yù)蛹和蛹。

（2）在實(shí)驗(yàn)室條件下，松褐天牛腫腿蜂對(duì)松褐天牛蛹的寄生成功率高于預(yù)蛹。以松褐天牛蛹為寄主時(shí)，能夠成功繁育出腫腿蜂子代成蜂的寄主比例較以松褐天牛預(yù)蛹為寄主時(shí)更高。不同接蜂比例下，無(wú)論寄主是松褐天牛預(yù)蛹或蛹，母蜂產(chǎn)卵前期均約為6d。當(dāng)腫腿蜂以松褐天牛預(yù)蛹為寄主時(shí)，其子代的蛹期和幼期發(fā)育歷期較以松褐天牛蛹為寄主時(shí)略長(zhǎng)1d；接蜂比例對(duì)子代蜂的發(fā)育進(jìn)度并無(wú)顯著影響。無(wú)論寄主是是松褐天牛預(yù)蛹或蛹，更高的接蜂比例可以繁殖得到數(shù)量更多的子代蜂。

（3）林間環(huán)境內(nèi)，在松褐天牛蛹期釋放松褐天牛腫腿蜂后，最高的寄生率約30％。但考慮該結(jié)果是基于松樹伐倒并剝除樹皮后再定點(diǎn)釋放腫腿蜂，故在立木上的實(shí)際寄生作用應(yīng)較這一結(jié)果更低。