摘要：芍藥是中國傳統(tǒng)名花，花朵大、花色豐富，極具觀賞價值。為了闡明芍藥在生長發(fā)育和花質調控中的分子機理，綜述了芍藥在花發(fā)育與遺傳、花色形成、莖強度調控、休眠與萌發(fā)、水分平衡、代謝調控和衰老方面的分子機理研究。明確了芍藥在有關花期調控和保鮮方面研究的現狀和局限性，從而為后續(xù)芍藥的栽培育種以及切花保鮮技術提供一定參考。

關鍵詞：芍藥；花質；生長發(fā)育；分子機理

中圖分類號：S682.12 文獻標志碼：A 文章編號：2097-2172（2024）10-902-06

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2024.10.003

Research Progress on Molecular Mechanism of Growth and Development

and Flowering Quality in Paeonia lactiflora Pall.

REN Jiaxuan， WANG Weicheng， PAN Yanhua， TANG Ling， HUANG Rong

（Institute of Fruit and Floriculture Research， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract： Herbaceous peony is a renowned floral emblem in China， characterized by their grand blossoms and a diverse array of colors， rendering them highly ornamental. To dissect the molecular mechanisms governing d0d210937b987bd2319b3a676c412f8e105b0d45f88bc79498d7c1cc971778b7herbaceous peony growth and development and modulating flower quality， this review offers an exhaustive synthesis of the literature on the molecular underpinnings pertinent to diverse facets of herbaceous peony biology， floral development， flower color， stems strength， dormancy， water balance， metabolic and senescence. The extant research landscape and its inherent constraints regarding the regulatory mechanisms of herbaceous peony flowering and post-harvest longevity have been delineated， furnishing a foundational framework for future cultivation and breeding of herbaceous peonies， as well as for the advancement of preservation strategies for cut blooms.

Key words： Herbaceous peony; Flowering quality; Growth and development; Molecular mechanism

收稿日期：2024 - 04 - 18；修訂日期：2024 - 08 - 27

基金項目：甘肅省農業(yè)科學院博士基金（2023GAAS39）；酒泉市科技計劃項目（2023CA2003）；嘉峪關市科技計劃項目（23-20）。

作者簡介：任家玄（1997 — ），男，甘肅會寧人，研究實習員，碩士，主要從事觀賞植物抗逆生理及生物技術研究工作。Email：1975528906@qq.com。

通信作者：潘艷花（1985 — ），女，甘肅金昌人，正高級農藝師，碩士，主要從事花卉育種及栽培等研究工作。Email：panyh2006@163.com。

芍藥（Paeonia lactiflora Pall.）屬于芍藥科芍藥屬多年生宿根草本植物，在中國的栽培歷史超過 4 900年，位列草本植物之首［1 ］。芍藥是典型的溫帶植物，喜溫耐寒，有較寬的生態(tài)適應幅度［2 ］。在中國北方地區(qū)可以露地栽培，耐寒性較強，并在極端低溫（- 46.5 ℃）越冬后仍能正常生長開 花［3 ］。芍藥生長期需要充足的光照，但在輕微遮陰下也可正常生長發(fā)育。此外，在花期可適當降低溫度、增加濕度，避免強烈日光的灼傷，有助于延長芍藥觀賞期，但若過度蔽陰，則會引起徒長，不能開花或開花稀疏［4 ］。

傳統(tǒng)的芍藥分為八大色系，分別為白色系、粉色系、紅色系、紫色系、藍（雪青）色系、黃色系、墨色系和復色系，其花瓣大多呈倒卵形，花盤為淺杯狀，花期集中于5 — 6月，花瓣可達上百枚［5 ］。芍藥在不同栽培地區(qū)表現出獨特的性狀差異，在西北地區(qū)自然條件下表現出更鮮艷的花色，且莖稈粗壯、花朵飽滿、開花時間更晚［6 ］。當前，限制芍藥發(fā)展的主要因素是花期較短，雖然前人通過促成和延后栽培來控制花期，使芍藥在“春節(jié)”期間開花［7 ］，但在延后栽培技術方面的研究較少，較大程度阻礙了芍藥的周年供應。同時，對芍藥觀賞價值的研究主要集中于開花的質量和花期調控兩個方面，而對花質和花期的分子機理研究主要為花色控制、莖稈強度、休眠和水分平衡等方面。利用基因工程可定向改良植物遺傳性狀的特性，挖掘基因及培育所需的特征芍藥具有重要意義。通過分子機理研究可解決芍藥在非生物脅迫、花期調控和新品種選育過程中的問題。因此，我們從花發(fā)育、花色、莖強度、休眠、水分平衡、代謝和衰老等方面綜述了芍藥在生長發(fā)育和花質調控中的分子機理，為芍藥的栽培育種提供一定的理論依據。

1 花發(fā)育與遺傳機理

花發(fā)育主要包括成花誘導、花原基形成和花器官發(fā)育三個連續(xù)的階段。在成花誘導階段，莖尖分生組織（SAM）的側翼會向花分生組織（FM）轉化，其中，FT，FLC，LFY和SOC1是主要的成花誘導基因［8 ］。在花原基形成階段，FM分化為花原基。最后，在花器官發(fā)育階段，花原基逐步發(fā)育成形態(tài)和功能各異，且按規(guī)則排布的花器官。隨著花發(fā)育有關基因研究的深入，花器官發(fā)育模型由ABC模型擴展為ABCDE模型和四聚體模型［9 ］。A（AP1）、B（AP3/PI）、C/D（AG/STK/SHP）和E（SEP）基因通過組合調控植株萼片、花瓣、雄蕊、心皮及胚珠的形成［9 - 13 ］。其中，A+E調控萼片發(fā)育，A+B+E調控花瓣發(fā)育，B+C+E調控雄蕊發(fā)育，C+E調控雌蕊發(fā)育，D+E調控胚珠發(fā)育。

目前，芍藥花器官發(fā)育基因PlAP1、PlAP2、PlAP3-1、PlAP3-2、PlPI和PlSEP3已經被報道［14 ］，A類基因PlAP1在萼片中高表達，B類基因PlAP3-1主要在花瓣中表達。PlP1和PlAP3-2在雄蕊中表達水平高，E類基因PlSEP3在心皮和萼片中高表達。芍藥MADS-box家族包含7個A類基因，調控著萼片和花瓣的發(fā)育，而11個B類基因調控芍藥花瓣和雄蕊的發(fā)育。此外，C類基因PlMADS23影響芍藥雄蕊和心皮的發(fā)育。PlMADS15屬于D類基因，調控著芍藥胚珠的發(fā)育。此外，3個E類基因均參與芍藥萼片、花瓣、雄蕊、心皮和胚珠的發(fā)育［15 ］。芍藥PlSVP基因也屬于MADS-box家族，其通過抑制AP1、SOC1、FT和LFY等開花基因的表達延遲了轉基因擬南芥的開花時間［16 ］。

芍藥屬在遠緣雜交中面臨不親和的問題，限制了育種工作的進展［17 ］，但近年在芍藥遠緣雜交不親和方面的研究逐漸增加。賀丹等［18 ］發(fā)現，芍藥PlABCG15基因在自交柱頭中的表達量在24、36 h時顯著高于雜交柱頭，可能通過調控花粉外壁形成和花粉發(fā)育來影響遠緣雜交不親和性。SPL（SQUAMOSA promoter-binding protein-like）作為花發(fā)育過程中一個重要的轉錄因子，參與花的早期發(fā)育和成花轉變［19 ］。qRT-PCR（Quantitative Real-Time PCR）分析顯示，芍藥PlSPL3基因在雜交授粉36 h后在柱頭中的表達水平最高，推測其影響芍藥屬遠緣雜交的不親和［20 ］。芍藥花瓣主要為單瓣和重瓣，重瓣芍藥鮮切花受青睞性高于單瓣。吳彥慶等［21 ］選取芍藥雄蕊單瓣品種粉玉奴和雄蕊瓣化品種蓮臺進行轉錄組測序發(fā)現，7個MADS-box轉錄因子和11個其他轉錄因子可能與芍藥雄蕊瓣化相關，其中，過表達PlAG和PlSEP1基因會導致擬南芥花器官雄蕊瓣化數目減少。

2 花色形成機理

花色在芍藥的栽培和市場價值中顯得尤為重要，黃色芍藥價格通常是紅色和紫色的10倍。Zhao等［22 ］以紅色外花瓣和黃色內花瓣的金輝芍藥作為材料，通過miRNA-seq來識別sRNAs，篩選出了5個與黃色形成相關的差異表達miRNAs及其相應的靶基因，明確了花瓣黃色的形成可能受mir156e-3p靶向的啟動子結合蛋白SPL1的調控。同時，對金輝芍藥花瓣顏色的轉錄組測序發(fā)現，引起紅色外花瓣和黃色內花瓣差異的主要原因是PlPAL、PlFLS、PlDFR、PlANS、Pl3GT和Pl5GT的表達水平在紅色外花瓣的含量高于黃色內花瓣，導致花青素的積累出現了差異［23 ］。

色素主要分為胡蘿卜素、類黃酮和生物堿三類，而黃酮類化合物是呈現花色的決定性色素。前人以白色、粉紅色和紅色芍藥品種雪峰、粉玉露、大紅樓為試材，對黃酮類化合物進行定量分析后發(fā)現，黃酮生物合成基因PlDFR和PlANS在大紅樓中高表達，在雪峰中表達量低，且PlDFR的表達量在花的發(fā)育過程中呈下降趨勢，表明這兩個基因可能在花青素合成中發(fā)揮關鍵作用，從而導致了芍藥花色由白轉為粉紅色和紅色［24 ］。過表達PlACLB2通過增加其前體底物乙酰CoA的含量來促進花青素的積累，從而調控芍藥紅色花瓣的形成［25 ］。丁酰肼處理粉珠盤芍藥通過降低F3’H、DFR和花青素合成酶的基因表達水平，進而減少了花中花青素的積累，使花的紅色減少［26 ］。

表型變異和系譜關系對芍藥花色的研究和高效的育種技術提供了遺傳基礎。Liu等［27 ］通過簡化基因組測序（SLAF-seq）技術對99份芍藥測序，開發(fā)出4 383 645個SLAF標簽，鑒定了2 954 574個SNPs，并通過MLM的關聯研究，進一步鑒定了40個與花瓣顏色顯著正相關的SNPs。有關芍藥顏色基因功能的研究還處于初期，研究者對CHI、ANS、DFR、FLS和PAL基因克隆并遺傳轉化擬南芥，發(fā)現陽性擬南芥株系在抽薹期的葉背比野生型更紅，初步驗證了與芍藥顏色相關基因的功能［28 ］。

3 莖強度調控機理

芍藥由于莖強度低而導致的莖彎曲嚴重降低了其質量。前人研究發(fā)現，過表達PlHCT1基因能夠通過增厚煙草中的次生細胞層和積累木質素，從而增強了莖的強度和明顯的直莖，且高莖強度的品種Si含量、木質素含量和PlHCT1表達量顯著高于低莖強度品種［29 ］。有研究報道，外源Ca處理會導致芍藥細胞壁組分的變化，進而使花序莖的機械強度顯著增加［30 ］。Zhao等［31 ］對納米CaCO3處理的花序莖通過轉錄組學、蛋白質組學和代謝組學分析，鑒定出了24個與次生細胞壁信號轉導、能量代謝、碳水化合物代謝和木質素生物合成相關的DEPs，并鑒定了許多與木質素生物合成相關的DEMs。研究發(fā)現，Ca處理通過增加C4H基因的表達水平來提高芍藥花莖機械強度，使花莖直立［32 ］。另一項研究對Ca2+在維持芍藥莖強度中的分子機制也進行了報道，使用Ca2+螯合劑EGTA處理紅艷爭輝芍藥，并通過蛋白質組學分析，鑒定出了43個參與信號轉導、運輸、能量代謝、碳水化合物代謝和次級代謝物生物合成的DEPs，而EGTA處理通過改變Ca2+結合和次生壁生物合成相關基因的表達，減少了木質部細胞中的木質素沉積，從而降低了花序莖的機械強度［33 ］。

莖強度不足導致的莖彎曲會縮短鮮切花的質量和壽命。Tang等［34 ］發(fā)現PlMYB43-PlWRKY41a蛋白復合物可通過調節(jié)芍藥的次生細胞壁厚度，直接激活PlXTH4的表達，從而增強莖的強度。R2R3- MYBs型成員PlMYB43、PlMYB83和PlMYB103可與木質素生物合成的關鍵基因PlCOMT2、PlLAC4的啟動子結合來正向調控莖細胞強度、次生細胞壁厚度和木質素沉積［35 ］。植物激素是植物的關鍵內源生長調節(jié)劑，其參與了芍藥莖的強度調節(jié)。研究顯示，過表達褪黑素生物合成基因TD顯著增加了煙草中內源性褪黑素含量，進一步提高了S/G比值和莖的強度［36 ］。

4 休眠與萌發(fā)機理

植物種子在外界環(huán)境條件下存在下胚軸和上胚軸休眠的特征［37 ］。孫曉梅等［38 ］使用cDNA-AFLP技術獲得了30個與種子下胚軸休眠有關的轉錄衍生片段（TDFs）。同時，崔金秋［39 ］以芍藥雜交種為試材，利用轉錄組測序得到了與下胚軸休眠和萌發(fā)相關的關鍵基因PlGAl1，初步解析了芍藥種子休眠和萌發(fā)的分子機理。不同的內源激素水平和環(huán)境條件會嚴重阻礙芍藥芽內休眠的釋放。對具有低溫需求（Low-chilling requirement， CR）特征的南方品種行白芍和高CR特征的北方品種珠光進行休眠研究發(fā)現，淀粉代謝和蔗糖合成相關基因PlAMY、PlSPSPS和PlSUS在珠光中表達較低，ROS的積累增加了ABA含量并降低了GA3含量，導致PlSVP和PlSOC1的表達減少，進而使細胞分裂減少，細胞損傷增加，阻斷了珠光芽的自然休眠［40 ］。此外，PlNCED1和PlNCED2基因通過促進內源ABA合成，并與PlXTH互作來抑制種子萌發(fā)［41 ］。

DELLAs是GA反應的關鍵抑制因子，在擬南芥中過表達PlDELLA使種子萌發(fā)明顯受到抑制，表明PlDELLA負調控植物休眠釋放和生長［42 ］。GA通路關鍵基因PlGA20ox的表達水平在芍藥打破休眠過程中呈先上升后下降的趨勢，其與內源GA3含量一致，而外源赤霉素噴施會導致內源GA3含量增加，同時降低了PlGA20ox的表達水平，為負反饋調節(jié)［43 ］。芍藥需要經歷一定階段的低溫積累才能打破芽休眠。Zhang等［44 ］研究結果表明，Meiju芍藥的低溫需冷量為677.5 CU，在芽內休眠釋放的關鍵階段ABA代謝相關基因NCED3、PP2C、CBF4和ABF2的表達量達到峰值，且ABA/GA比值出現了明顯的下降。

5 水分平衡機理

芍藥切花的水分吸收主要是由水通道蛋白（Aquaporins， AQPs）介導，并由細胞內水的被動運動驅動。研究發(fā)現，在干貯過程中水通道蛋白基因PlPIP1；3和PlTIP2；1的表達可以提高芍藥的吸水效率，進而提高了芍藥切花的質量。此外，在NS處理下，PlPIP1；2和PlPIP2；1通過維持切花的水分平衡進而保持了芍藥切花的鮮重和花的直徑［45 ］。

水分對植物至關重要，當切花被采摘后，由于水分代謝不平衡及其他因素影響，促進了切花的衰敗。周思雨等［46 ］發(fā)現，芍藥花瓣中PIP2-2基因的表達與切花瓶插時間一致，均呈上升趨勢，而當加入納米銀溶液后，PIP2-2基因通過降低其表達水平來減少水分散失，進而延長瓶插壽命。然而，對芍藥貯藏和切花期間水分運輸的調控機制仍研究較少，還需進一步的探索。

6 代謝調控機理

中藥杭芍在籽油中含有大量的脂肪酸，但在分子水平上對芍藥籽油脂肪酸積累的研究較少。研究發(fā)現，杭芍種子在5個發(fā)育階段的5種主要脂肪酸（硬脂酸、棕櫚酸、油酸、亞油酸和α-亞麻酸）的絕對含量在種子發(fā)育過程中呈先升高后降低的趨勢，且BBCP、BC、MCAT、KASIII、KASII、FATA、FATB、KCR、SAD、FAD2、FAD3、FAD7、GPAT、DGAT、OLE和CLO基因在花后45 d時在種子中的表達量最高［47 ］。

芍藥苷存在于芍藥植株各部位，是起藥理作用的特征化學成分，主要為一些單萜類物質。前人對芍藥香葉基焦磷酸合酶基因GPPS做了初步的研究，該基因主要定位于細胞質中，為疏水性穩(wěn)定蛋白［48 ］。芍藥苷在根、莖、葉和花器官中都有表達，但其含量在各組織存在顯著性差異［49 ］。閆鐘榮［50 ］利用代謝組學從鳳丹和芍藥中共鑒定得到了796種代謝物，并聯合轉錄組分析出了與萜類骨架合成顯著相關的21個CYP450、13個2ODD和14個UGT基因。

7 衰老機理

花卉的衰老階段是高級植物生長發(fā)展中的一個關鍵時期，標志著花朵從完全開放到逐漸枯萎或者脫落的轉變［51 ］。對芍藥衰老的分子機制的研究主要集中于乙烯。通常，乙烯首先會與細胞膜受體結合，之后經MAPK級聯途徑和轉錄級聯途徑傳導信號進而產生乙烯響應［52 ］。在芍藥中對乙烯生物合成酶基因的研究已有報道，肖士奎等［53 ］克隆了乙烯生物合成關鍵酶基因PlACS，構建了該基因的原核表達載體，初步解析了乙烯合成途徑相關基因高效表達的分子機制。另一項研究顯示，使用硫代硫酸銀（STS）處理桃花飛雪芍藥鮮切花能夠延緩其衰老，而乙烯信號通路基因PlEIN3/EIL1在乙烯利+硫代硫酸銀（CEPA+STS）處理48 h后出現表達峰，PlEBF1/EBF2在處理12 h后出現表達峰。同時，酵母雙雜顯示PlEIN3/EIL1與PlEBF1/ EBF2相互作用可以延緩切花芍藥的衰老［54 ］。其他激素信號通路及相關基因在延緩芍藥衰老進程中也起到了重要的作用。沉默芍藥PlZFP基因會延緩杭芍花瓣的衰老速度，而過表達該基因會加速煙草花朵的衰老。此外，PlZFP可能通過調節(jié)下游ABA生物合成途徑的關鍵結構基因PlNCED2的表達及ABA、乙烯和GA之間的相互作用網絡來發(fā)揮作用。該研究者還發(fā)現PlMYB308轉錄因子主要通過調節(jié)下游乙烯生物合成途徑關鍵結構基因PlACO1的表達來參與花衰老的過程。更重要的是，將芍藥PlZFP沉默株系的切花使用4%蔗糖+檸檬酸100 mg/L+Al2（SO4）3 100 mg/L保鮮劑處理能夠延長32%的瓶插壽命［55 ］。

8 結束語

現階段對芍藥生長發(fā)育過程分子機理的研究主要集中于花發(fā)育、花色、莖強度、休眠、水分、代謝和衰老方面。本文以芍藥生長發(fā)育和花質調控為依托，對芍藥分子機理研究的熱點問題進行了歸納，綜述了引起芍藥花質改變的因素，為提高芍藥的市場價值奠定了基礎。

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