摘要：[目的]研究中國沙棘不同角度枝條的水碳代謝與生長結(jié)實(shí)的關(guān)系，深入了解枝條角度對(duì)生長結(jié)實(shí)的影響及其生理機(jī)制，為沙棘的高效栽培技術(shù)措施的制定提供理論依據(jù)。[方法]本研究選擇中國沙棘0°、45°、90°、135°4種角度枝條作為研究對(duì)象，比較其水勢(shì)和水分輸導(dǎo)能力、光合作用、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物、營養(yǎng)生長和花芽分化情況、結(jié)實(shí)性狀以及果實(shí)營養(yǎng)成分上的差異，并進(jìn)一步分析不同角度枝條的水碳代謝和生長結(jié)實(shí)之間的相互關(guān)系。[結(jié)果]0°-90°枝條的7月水勢(shì)無顯著差異，135°枝條7月凌晨和正午水勢(shì)顯著低于其它角度。隨著枝條角度的增加，7月和9月的枝條PLC均呈升高趨勢(shì)，枝條葉面積比導(dǎo)水率和莖面積比導(dǎo)水率呈降低趨勢(shì)。0°-90°枝條的凈光合速率差異不顯著，135°枝條凈光合速率顯著低于其它角度。7月枝條NSC含量無顯著差異，9月枝條木質(zhì)部NSC含量呈先升后降的趨勢(shì)，韌皮部NSC含量隨枝條角度的增大而降低。隨著枝條角度的增大，葉面積和新梢生長情況均呈降低趨勢(shì)，比葉重、新梢總數(shù)、花芽占比、花芽縱橫徑、果實(shí)縱橫經(jīng)和百果質(zhì)量、10 cm結(jié)果數(shù)和總黃酮含量均呈先升后降的趨勢(shì)，在45°和90°達(dá)到較高水平。[結(jié)論]隨著枝條角度的增加，干旱時(shí)期的水分狀況變差，枝條營養(yǎng)生長變?nèi)?，NSC儲(chǔ)藏、花芽分化、結(jié)實(shí)性狀在45°一90°達(dá)到較高水平，因此在生產(chǎn)上利用45°-90°枝條結(jié)實(shí)可以提高中國沙棘產(chǎn)量。

關(guān)鍵詞：中國沙棘；枝條角度；水碳代謝；花芽；生長；結(jié)實(shí)性狀

中圖分類號(hào)：S793.6 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1001-1498（2024）05-0094-11

沙棘（Hippophae thamnoides L．）是胡頹子科沙棘屬的一種落葉性灌木或小喬木，其環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)，營養(yǎng)物質(zhì)和功能成分豐富，是我國東北、西北、西南及黃土高原區(qū)廣泛應(yīng)用的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)兩用樹種，近年來人工種植面積日益增加。然而，目前我國的沙棘栽培管理相對(duì)粗放，其栽培管理技術(shù)水平與大宗經(jīng)濟(jì)樹種相比尚有較大差距，中國沙棘的生物學(xué)特性和生長結(jié)實(shí)習(xí)性尚未被完全了解，這成為高效栽培的主要障礙。因此，深入了解中國沙棘的生物學(xué)特性和生長結(jié)實(shí)習(xí)性有利于提升沙棘的栽培管理技術(shù)水平。

調(diào)整枝條角度是對(duì)經(jīng)濟(jì)樹種整形修剪的核心內(nèi)容之一，枝條角度會(huì)影響樹體的通風(fēng)透光、枝條激素水平、葉片光合作用、營養(yǎng)與生殖生長的平衡及目標(biāo)產(chǎn)品的質(zhì)量等。之前的研究表明，不同枝條角度下的植物生長及結(jié)實(shí)性狀存在較大差異。通常情況下，直立枝條營養(yǎng)生長旺盛，光合產(chǎn)物儲(chǔ)量少，成花和結(jié)實(shí)相對(duì)困難。隨著枝條角度增大，枝條生長放緩，會(huì)在一定程度上促進(jìn)花芽分化和結(jié)實(shí)，而過大的枝條角度則會(huì)導(dǎo)致枝條長勢(shì)過度衰弱，對(duì)開花結(jié)實(shí)產(chǎn)生不利影響。水碳代謝與樹木的生長、存活、競(jìng)爭及結(jié)實(shí)等多個(gè)過程密切相關(guān)。前人的研究發(fā)現(xiàn)，枝條角度變化會(huì)影響枝葉的水碳代謝過程，調(diào)整枝條角度可通過改變枝條的水分平衡、光合作用以及碳水化合物分配過程進(jìn)而影響樹木的生長、結(jié)實(shí)和果實(shí)質(zhì)量。本研究前期調(diào)查發(fā)現(xiàn)，中國沙棘不同角度枝條的生長情況和結(jié)實(shí)性狀同樣存在較大差異。然而，沙棘在萌芽率、枝條生長及結(jié)實(shí)等方面不同于其他大宗經(jīng)濟(jì)樹種，而且關(guān)于枝條角度對(duì)沙棘生長和結(jié)實(shí)影響的研究較少，因此，目前還不了解枝條角度對(duì)沙棘水碳代謝、生長、結(jié)實(shí)的影響。

本研究以中國沙棘（Hippophae thamnoidessubsp. sinensis Rousi）為研究對(duì)象，通過測(cè)定不同角度枝條在水勢(shì)和水分輸導(dǎo)能力、光合作用、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物、營養(yǎng)生長和花芽分化情況、結(jié)實(shí)性狀以及果實(shí)營養(yǎng)成分上的差異，并分析其水碳代謝過程與生長結(jié)實(shí)性狀及果實(shí)營養(yǎng)成分間的關(guān)系，旨在揭示枝條角度對(duì)中國沙棘水碳代謝和生長結(jié)實(shí)上的影響及其生理機(jī)制，為今后針對(duì)性制定沙棘栽培技術(shù)措施提供理論方面的支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況及試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地位于山西省晉中市太谷區(qū)山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林業(yè)站（112°35＇6＂E，37°25＇47＂N），該區(qū)地處黃土高原東部，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均降水量437 mm，年日照時(shí)數(shù)2 500～2 600 h。受季風(fēng)氣候影響該地區(qū)生長季水分狀況波動(dòng)較大，每年5月-7月上旬時(shí)降水偏少，隨后逐漸進(jìn)入雨季，土壤水分較為充裕。2023年7月初和9月初測(cè)定土壤體積含水量分別為20.53%±1.95%和31.79%±0.94%。

本研究以5-6年生中國沙棘為試驗(yàn)材料，株高約2.5～3.0 m，冠幅約1.5～2.0 m。2023年3月，選取長勢(shì)正常的沙棘植株，在樹冠中上部選取生長基本一致且與垂直中心樹干形成夾角的度數(shù)約為0°、45°、90°、135°的2年生枝條作為研究對(duì)象（圖1），每個(gè)角度枝條選取30～40個(gè)。當(dāng)枝條角度與設(shè)計(jì)角度有差別時(shí)，通過在枝條中部拉繩的方式使枝條角度達(dá)到設(shè)計(jì)要求。分別于2023年的7月初（相對(duì)干旱時(shí)期）和9月初（相對(duì)濕潤時(shí)期）測(cè)定枝條的凌晨和正午水勢(shì)、枝條導(dǎo)水損失率（PLC）、葉片光合參數(shù)、枝條的非結(jié)構(gòu)性碳（NSC）含量，在2023年9月下旬測(cè)定葉、枝、芽的生長情況、結(jié)實(shí)性狀，并測(cè)定不同枝條角度沙棘果實(shí)的營養(yǎng)成分。

1.2 枝條水勢(shì)、PLC、莖面積及葉面積比導(dǎo)水率測(cè)定

2023年7月初和9月初，選擇連續(xù)晴天測(cè)定枝條的水勢(shì)和PLC，用Model 600水勢(shì)儀（PMS，Albany，USA）在5：00-6：00測(cè)定凌晨水勢(shì)，在12：00-13：00測(cè)定正午水勢(shì)。PLC測(cè)定采用低壓液流法，具體參照王林等的方法，凌晨PLC和正午PLC的測(cè)定時(shí)間同凌晨水勢(shì)和正午水勢(shì)。枝條導(dǎo)水率在2023年9月測(cè)定，枝條導(dǎo)水率（Kmax）在測(cè)定枝條PLC時(shí)同時(shí)測(cè)得，莖面積比導(dǎo)水率與葉面積比導(dǎo)水率計(jì)算公式如下：

Ksx=Kmax/Ax（1）

Ksl=Kmax/Al（2）

式中：Ksx為莖面積比導(dǎo)水率，Ksl為葉面積比導(dǎo)水率，Kmax為最大導(dǎo)水率，Ax為下截面莖段面積，Al為枝條遠(yuǎn)端的總?cè)~面積測(cè)定值。

1.3 光合指標(biāo)測(cè)定

2023年7月初，在連續(xù)晴天的上午9：00-11：00采用Li-6400光合測(cè)定系統(tǒng)（L1-COR，Lincoln，USA）進(jìn)行光合指標(biāo)測(cè)定，光照強(qiáng)度設(shè)定為1 500 μmol·m-1·s-l，預(yù)實(shí)驗(yàn)表明沙棘的光飽和點(diǎn)在此強(qiáng)度之下，分別測(cè)定不同角度枝條中部成熟葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率。

1.4 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）的測(cè)定

2023年7月初和9月初采集枝條中段用于測(cè)定NSC，將采集后的枝條木質(zhì)部和韌皮部分離，在80℃下烘干、粉碎，并過60目篩。采用硫酸—蒽酮比色法測(cè)定其可溶性糖和淀粉含量，具體操作參照Mitchell等的方法，NSC含量為可溶性糖含量和淀粉含量之和。

1.5 葉片、枝條和芽形態(tài)的測(cè)定

2023年6月初和9月初選擇枝條春季和秋季生長部分中部的成熟葉片用于測(cè)定春梢、秋梢葉面積和比葉重。收集葉片后用YMJ-C型葉面積儀（北京同德創(chuàng)業(yè)科技有限公司，北京，中國）測(cè)定葉面積，將測(cè)定葉面積葉片烘干后稱量質(zhì)量，比葉重用公式“比葉重=干質(zhì)量鄺+面積”計(jì)算。2023年9月初，隨機(jī)選取典型枝條測(cè)定最大新梢長度、＞10 cm新梢基徑、新梢總數(shù)、＞10 cm新梢數(shù)、花芽占比、節(jié)間距、花芽縱橫徑。

1.6 結(jié)實(shí)性狀和果實(shí)營養(yǎng)成分測(cè)定

2023年9月中旬（果實(shí)成熟期）測(cè)定果實(shí)縱徑和橫徑、百果質(zhì)量、10 cm結(jié)果數(shù)、存果率為9月成熟果實(shí)數(shù)與4月坐果數(shù)的比值。采用折光儀法測(cè)定果實(shí)可溶性固形物；酸堿滴定法測(cè)定可滴定酸含量；2，6-_氯酚靛酚滴定法測(cè)定維生素C（Vc）含量；紫外分光光度法測(cè)定總黃酮含量。

1.7 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 26.0軟件對(duì)同一時(shí)間不同處理下的同一指標(biāo)進(jìn)行One-way ANOVA分析，并用鄧肯（DunCan）檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較。使用R語言Corrplot包對(duì)沙棘枝條角度的水碳代謝及生長結(jié)實(shí)關(guān)系進(jìn)行相關(guān)性分析。水碳代謝相關(guān)指標(biāo)均有4-6次重復(fù)，生長、結(jié)實(shí)和果實(shí)營養(yǎng)成分指標(biāo)均有6次以上重復(fù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 枝條角度對(duì)沙棘枝條水勢(shì)和PLC的影響

在7月，0°沙棘枝條的凌晨水勢(shì)顯著高于45°和135°枝條（p＜0.05），也略高于90°枝條，但無顯著差異，135°沙棘枝條的凌晨和正午水勢(shì)顯著低于其它角度枝條（p＜0.05）。在9月，不同角度沙棘枝條的凌晨水勢(shì)和正午水勢(shì)均無顯著差異，9月不同角度沙棘枝條的凌晨水勢(shì)和正午水勢(shì)均顯著高于對(duì)應(yīng)處理的7月枝條水勢(shì)（圖2A）。

無論是7月還是9月，0°沙棘枝條的凌晨和正午PLC均顯著低于其它角度枝條（7月90°的凌晨水勢(shì)除外）（p＜0.05），135°沙棘枝條的凌晨和正午PLC均顯著高于其它角度枝條（p＜0.05）。9月沙棘枝條凌晨和正午PLC均低于對(duì)應(yīng)處理的7月枝條PLC（圖2B）。

2.2 枝條角度對(duì)沙棘枝條導(dǎo)水率的影響

隨著枝條角度的增大，沙棘葉面積比導(dǎo)水率呈降低趨勢(shì)，0°沙棘枝條的葉面積比導(dǎo)水率顯著高于45°、90°和135°枝條（p＜0.05），45°和90°沙棘枝條無顯著差異，且均顯著高于135°枝條（p＜0.05）。0°沙棘枝條的葉面積比導(dǎo)水率比45°、90°和135°枝條分別高了27.3%、20.5%和38.6%（圖3A）。

隨著枝條角度的增大，沙棘莖面積比導(dǎo)水率也呈降低趨勢(shì)，0°沙棘枝條莖面積比導(dǎo)水率顯著高于45°、90°和135°枝條（p＜0.05），0°沙棘枝條的莖面積比導(dǎo)水率比45°、90°和135°枝條分別高了18.2%、18.2%和27.3%。45°和90°沙棘枝條的葉面積比導(dǎo)水率和莖面積比導(dǎo)水率均無顯著差異（圖3B）。

2.3 枝條角度對(duì)沙棘葉片光合作用的影響

135°沙棘枝條上葉片的凈光合速率和蒸騰速率顯著低于0°和90°（p＜0.05），0°沙棘枝條的氣孔導(dǎo)度顯著高于135°枝條（p＜0.05），也略高于45°和90°枝條，但無顯著差異（圖4）。

2.4 枝條角度對(duì)沙棘枝條NSC含量的影響

在7月，90，沙棘枝條木質(zhì)部可溶性糖含量顯著高于0°、45°和135°枝條（p＜0.05），不同角度沙棘枝條木質(zhì)部NSC含量除135°枝條顯著低于45°枝條外，均無顯著差異。0°和90°沙棘枝條韌皮部可溶性糖含量顯著高于45°和135°枝條（p＜0.05），135°沙棘枝條的韌皮部NSC含量顯著低于0°和90°枝條（p＜0.05），也略低于45°枝條（圖5A、C）。

在9月，90°沙棘枝條木質(zhì)部可溶性糖和NSC含量顯著高于0°、45°和135°枝條（p＜0.05），不同角度枝條木質(zhì)部淀粉含量無顯著差異。沙棘枝條韌皮部可溶性糖含量、淀粉含量和NSC含量隨枝條角度的增大呈降低趨勢(shì)。沙棘0°枝條韌皮部可溶性糖含量、淀粉含量和NSC含量顯著高于90°和135°枝條（p＜0.05）（圖5D～F）。

2.5 枝條角度對(duì)沙棘葉、枝條、芽的生長的影響

如表1所示，隨著枝條角度的增大，沙棘的春梢葉面積和秋梢葉面積均顯著降低（p＜0.05）。45°、90°和135°沙棘枝條的春梢葉面積比0°枝條春梢葉面積分別低了14.2%、33.8%和41 .7%；45°、90°和135°沙棘枝條的秋梢葉面積比0，枝條秋梢葉面積分別低了16.6%、29.4%和36.5%。無論是春梢還是秋梢的葉片比葉重均呈先升高后降低的趨勢(shì)，且在90°達(dá)到最大值，135°沙棘枝條上葉片的春梢和秋梢比葉重均最小。

隨著枝條角度增大，沙棘枝條的最大新梢長度、＞ 10 cm新梢基徑、＞10 cm新梢總數(shù)均呈顯著降低趨勢(shì)（p＜0.05）。45°、90°和135°沙棘枝條的最大新梢長度比0°枝條分別低了24.6%、38.6%和53.7%，45°、90°和135°沙棘枝條的＞10 cm新梢基徑比0°枝條分別低了22.1%、44.3%和59.0%。隨著枝條角度的增大，沙棘的新梢總數(shù)呈先升高后降低趨勢(shì)，在90°枝條達(dá)到最大值。

隨著枝條角度的增大，沙棘枝條節(jié)間距呈降低趨勢(shì)，花芽占比和花芽縱橫徑呈先升高后降低的趨勢(shì)，90°枝條花芽占比和花芽縱橫徑最高，135°枝條的花芽占比和花芽縱橫徑最低。

2.6 枝條角度對(duì)沙棘結(jié)實(shí)性狀和果實(shí)營養(yǎng)成分的影響

如表2所示，隨著枝條角度的增大，沙棘的果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、百果質(zhì)量、10 cm結(jié)果數(shù)和存果率均呈先升高后降低的趨勢(shì)，均在90°達(dá)到最大值，45°次之，在0°和135°較小。

90°沙棘枝條的果實(shí)可溶性固形物顯著低于0°和45°枝條（p＜0.05）。0°和90°沙棘枝條上果實(shí)的可滴定酸含量顯著低于45°和135°枝條（p＜0.05）。90°沙棘枝條上果實(shí)的維生素C含量顯著低于45°和135°（p＜0.05），也略低于0°枝條。45°沙棘枝條上果實(shí)的總黃酮含量顯著高于其它角度枝條（p＜0.05），135°枝條上果實(shí)的總黃酮含量顯著低于其它角度枝條（p＜0.05）。

2.7 沙棘不同角度枝條的水碳代謝與生長和結(jié)實(shí)性狀的相關(guān)性

7月凌晨水勢(shì)和7月凌晨PLC與春梢和秋梢葉面積、春梢比葉重、最大新梢長度、＞10 cm新梢基徑、新梢總數(shù)、節(jié)間距和花芽縱橫徑成顯著或極顯著負(fù)相關(guān)；9月凌晨PLC和正午PLC與秋梢葉面積、最大新梢長度、＞10 cm新梢基徑、節(jié)間距、花芽縱徑和總黃酮含量呈極顯著負(fù)相關(guān)；葉面積比導(dǎo)水率與春梢和秋梢比葉重、最大新梢長度、＞10 cm新梢基徑、＞10 cm新梢總數(shù)、節(jié)間距、花芽縱橫徑和總黃酮含量成顯著或極顯著正相關(guān)；莖面積比導(dǎo)水率與最大新梢長度、＞ 10 cm新梢基徑、＞10 cm新梢總數(shù)、節(jié)間距和花芽縱徑成顯著或極顯著正相關(guān)。凈光合速率與可溶性固形物和總黃酮含量含量呈極顯著正相關(guān)。

7月枝條木質(zhì)部可溶性糖含量與存果率、可溶性固形物含量和總黃酮含量呈顯著或極顯著正相關(guān)；7月枝條韌皮部可溶性糖含量與最大新梢長度、＞10 cm新梢基徑、節(jié)間距和總黃酮含量呈顯著或極顯著正相關(guān)；7月枝條韌皮部NSC含量與春梢葉面積、最大新梢長度、＞10 cm新梢基徑和節(jié)間距呈顯著或極顯著正相關(guān)。9月枝條木質(zhì)部可溶性糖含量與秋梢葉面積、存果率、可滴定酸和維生素C含量成顯著或極顯著正相關(guān)；9月枝條韌皮部可溶性糖含量與秋梢葉面積、秋梢比葉重、最大新梢長度、＞10 cm新梢基徑、節(jié)間距、花芽縱橫徑、百果質(zhì)量和總黃酮含量成顯著或極顯著正相關(guān)；9月枝條韌皮部NSC含量與春梢和秋梢比葉重、最大新梢長度、＞ 10 cm新梢基徑、＞10cm新梢總數(shù)、節(jié)間距、花芽縱徑和總黃酮含量成顯著或極顯著正相關(guān)（圖6）。

3 討論

3.1 枝條角度對(duì)沙棘水碳代謝影響

增加枝條角度能削弱枝條的頂端優(yōu)勢(shì)，緩和新梢長勢(shì)，改變激素水平，改變芽的萌發(fā)情況。在此過程會(huì)影響枝條的水分輸導(dǎo)能力，進(jìn)而改變枝條水分狀況。前人研究表明，樹木水分長距離運(yùn)輸功能的維持能力與樹木水分狀況密切相關(guān)，但目前對(duì)枝條角度影響枝條水分狀況的研究較少。在本研究中，135°沙棘枝條的7月凌晨水勢(shì)和正午水勢(shì)均顯著低于其它角度，0°-90°枝條水分狀況差異不大，不同處理的9月沙棘枝條凌晨和正午水勢(shì)沒有顯著差異，表明過大的枝條角度對(duì)沙棘的水分狀況不利，但90°以下角度不足以造成明顯的枝條水分狀況差異。本研究同時(shí)也發(fā)現(xiàn)枝條的7月和9月PLC隨著枝條角度增大呈現(xiàn)升高趨勢(shì)，枝條PLC除受水勢(shì)作用外，還受到諸如栓塞脆弱性、氣穴栓塞修復(fù)能力等其他因素的影響，較高的PLC不利于保持水分的長距離輸送功能。同時(shí)，本研究結(jié)果也表明隨著枝條角度的增大，沙棘枝條的葉面積比導(dǎo)水率和莖面積比導(dǎo)水率均呈降低趨勢(shì)，導(dǎo)水率的下降和PLC升高均導(dǎo)致水分輸導(dǎo)能力下降，對(duì)水分狀況產(chǎn)生影響，并進(jìn)一步影響光合作用。在本研究中沙棘枝條角度在0°-90°時(shí)對(duì)水分狀況和光合作用影響較小，但135°枝條角度較大幅度的影響了沙棘葉片的水分狀況和光合作用。在水分狀況較差的7月，不同角度枝條的凌晨和正午水勢(shì)有一定差異，而在水分狀況較好的9月不同角度枝條的凌晨和正午水勢(shì)沒有顯著差異，表明在水分匱乏時(shí)期枝條角度會(huì)對(duì)枝條水分狀況產(chǎn)生一定的影響，而在水分充足時(shí)期，枝條角度差別產(chǎn)生的導(dǎo)水率和PLC變化沒有影響到枝條的水分狀況。

光合作用是植物碳固定最主要的方式，受水分狀況、光合產(chǎn)物的運(yùn)輸和分配等多種因素的調(diào)控。在本研究中，0°、45°、90°沙棘枝條上的葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均無顯著差異，且均高于135°枝條上葉片，表明小于90°的枝條角度對(duì)葉片光合速率的影響較小，而135°沙棘枝條水勢(shì)較0°-90°枝條有一定程度的降低可能是導(dǎo)致光合速率降低的重要原因。本研究不能排除枝條角度變化導(dǎo)致的激素濃度改變等其他原因?qū)е碌墓夂纤俾氏陆怠?/p>

光合作用合成的碳水化合物是參與植物代謝過程的重要物質(zhì)，NSC是碳固定和碳消耗間的緩沖，又具有重要生理功能。NSC含量在植物體內(nèi)的一方面可以反映植物的碳平衡狀態(tài)，另一方面還可表征植物的存活生長能力及應(yīng)對(duì)外界脅迫干擾的碳代謝緩沖能力。本研究中，在7月不同角度沙棘枝條韌皮部和木質(zhì)部NSC含量變化幅度均不大，但在9月表現(xiàn)出了一定的差異，即90°沙棘枝條的9月枝條木質(zhì)部NSC含量顯著高于0°、45°和135°、135°沙棘枝條韌皮部NSC含量顯著低于其它角度，表明枝條的NSC儲(chǔ)藏及不同處理間的差別會(huì)隨物候期發(fā)生變化，這與富士蘋果（Malus pumila Mill）的研究結(jié)果一致，可能與枝條生長和果實(shí)膨大的節(jié)律性有關(guān)。

前人的研究表明，接近水平的枝條會(huì)較直立或大角度下垂枝條有更高的NSC儲(chǔ)藏，這與本研究中9月的結(jié)果相似，碳儲(chǔ)藏增加，有利于花芽分化和進(jìn)一步的開花結(jié)實(shí)。然而，7月沒有表現(xiàn)出這一規(guī)律，可能是因?yàn)?月正處于中國沙棘果實(shí)膨大期，而90°枝條的結(jié)實(shí)量最大，對(duì)光合產(chǎn)物的需求增加，導(dǎo)致枝條NSC儲(chǔ)藏減少。

3.2 枝條角度對(duì)沙棘生長和結(jié)實(shí)性狀的影響

葉面積和比葉重是體現(xiàn)葉性狀的重要指標(biāo)，與光合作用、環(huán)境適應(yīng)性、長葉時(shí)期的樹體水分和養(yǎng)分供應(yīng)情況均有密切的關(guān)系。在本研究中，隨著枝條角度的增大，春梢和秋梢葉面積呈降低趨勢(shì)，春梢和秋梢比葉重呈先升高后降低的趨勢(shì)，這可能與長葉時(shí)期的水分狀況有關(guān)。大角度枝條的葉面積降低減小了光合面積，影響了碳固定。

隨著枝條角度的增大，枝條的頂端優(yōu)勢(shì)逐漸降低，營養(yǎng)生長放緩，這與植物激素的運(yùn)輸和分布密切相關(guān)，枝條角度較大有利于枝條從營養(yǎng)生長向花芽分化、開花結(jié)實(shí)的轉(zhuǎn)化。在本研究中最大新梢長度、＞10 cm新梢基徑和＞10 cm新梢總數(shù)均隨著枝條角度的增大而降低，而新梢總數(shù)隨枝條角度的增大呈先升高后降低的趨勢(shì)，在90°達(dá)到最大值，這表明增大枝條角度明顯抑制了枝條的生長，受激素含量和比例改變的影響，90°枝條萌芽率最高，新梢總數(shù)最大。本研究同時(shí)也發(fā)現(xiàn)隨著枝條角度的增大，節(jié)間距變小，花芽縱橫徑和花芽占比均先升后降，在90°達(dá)到最大值，這和前人的研究結(jié)果一致，適當(dāng)增加枝條角度有利于抑制沙棘的營養(yǎng)生長和節(jié)間伸長，促進(jìn)花芽分化，但當(dāng)枝條角度過大（＞90°）時(shí)，受NSC含量較低的因素的影響，花芽分化也受到抑制。

對(duì)枝條結(jié)實(shí)性狀的檢測(cè)也表明，隨著枝條角度的增大果實(shí)縱橫經(jīng)、百果質(zhì)量、枝條10 cm結(jié)果數(shù)、存果率均呈先升改后降低的趨勢(shì)，均在45°-90°維持較高水平，這也表明沙棘的結(jié)實(shí)和大部分經(jīng)濟(jì)樹種相似，維持適當(dāng)?shù)闹l角度有利于沙棘的結(jié)實(shí)數(shù)量和果個(gè)增大。然而，對(duì)果實(shí)營養(yǎng)成分的檢測(cè)卻發(fā)現(xiàn)不同的規(guī)律，在沙棘果實(shí)可溶性固形物含量方面，其在0°和135°維持較高水平，可滴定酸、VC、總黃酮含量均在45°保持較高水平，而90°枝條的果實(shí)營養(yǎng)成分維持較低水平，這可能由90°枝條較大的結(jié)實(shí)量造成樹木對(duì)養(yǎng)分的供應(yīng)不足引起。

3.3 沙棘不同角度枝條的水碳代謝與生長結(jié)實(shí)的關(guān)系

水碳代謝與植物的生長結(jié)實(shí)關(guān)系密切，影響著植物的各項(xiàng)生命活動(dòng)。在本研究中發(fā)現(xiàn)多個(gè)水碳代謝指標(biāo)與生長結(jié)實(shí)和果實(shí)營養(yǎng)成分密切相關(guān)，比較集中的相關(guān)關(guān)系有以下兩處：一是枝條水勢(shì)和PLC與多個(gè)生長指標(biāo)負(fù)相關(guān)，葉面積比導(dǎo)水率和莖面積比導(dǎo)水率與多個(gè)生長指標(biāo)正相關(guān)，這表明較好的水分供應(yīng)有利于沙棘枝條的生長；二是枝條韌皮部可溶性糖含量和NSC含量與多個(gè)生長指標(biāo)正相關(guān)，這表明充足的NSC儲(chǔ)藏有利于枝條的生長和花芽分化。同時(shí)，在本研究還發(fā)現(xiàn)果實(shí)總黃酮含量與枝條PLC負(fù)相關(guān)，與光合速率、韌皮部可溶性糖或NSC含量正相關(guān)，表明較好的水分供應(yīng)能力和充足的碳儲(chǔ)藏有利于黃酮類化合物的合成，這與受海拔影響沙棘果實(shí)黃酮類化合物含量變化的研究一致。上述結(jié)果均表明植物的水碳代謝與生長結(jié)實(shí)和果實(shí)營養(yǎng)成分存在復(fù)雜的內(nèi)部相互影響。

4 結(jié)論

本研究比較了中國沙棘0°、45°、90°和135°枝條的水碳代謝及生長結(jié)實(shí)性狀的差別，并分析了不同角度枝條水碳代謝指標(biāo)與生長結(jié)實(shí)性狀的關(guān)系。結(jié)果表明，隨著枝條角度的增大，干旱時(shí)期的枝條的水分狀況變差，但對(duì)水分充足時(shí)期的枝條水分狀況沒有影響，135°枝條上葉片的光合速率顯著低于0°-90°枝條，隨著枝條角度的增大，枝條營養(yǎng)生長變?nèi)?，NSC儲(chǔ)藏、花芽分化、結(jié)實(shí)性狀在45°-90°達(dá)到較高水平。本研究同時(shí)也發(fā)現(xiàn)較好的水分狀況和充足NSC儲(chǔ)藏有利于枝條的生長和花芽分化。表明水碳代謝是枝條角度影響沙棘生長和結(jié)實(shí)性狀的重要途徑，在生產(chǎn)上多利用45°-90°枝條結(jié)實(shí)能夠促進(jìn)產(chǎn)量形成。

（責(zé)任編輯：張研）

基金項(xiàng)目：山西農(nóng)業(yè)大學(xué)生物育種工程項(xiàng)目（YZGC139）、山西省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（201903D221051）