摘要：[目的]研究3地點1 0年生馬尾松生長和產(chǎn)脂性狀的家系遺傳變異和遺傳穩(wěn)定性，為選擇馬尾松高產(chǎn)脂優(yōu)良家系提供科學(xué)依據(jù)。[方法]對201 2年營建于福建邵武、江西峽江、湖北太子山的10年馬尾松家系林進(jìn)行生長和產(chǎn)脂性狀調(diào)查，分析各性狀的遺傳變異規(guī)律，利用聯(lián)合選擇法選擇各地點專用馬尾松高產(chǎn)脂家系，在此基礎(chǔ)上利用GGE模型選擇高產(chǎn)穩(wěn)定的通用馬尾松家系。[結(jié)果]10年生馬尾松生長和產(chǎn)脂性狀在家系間、地點間及家系與地點互作均存在顯著差異（p＜0.05）。3個地點胸徑、產(chǎn)脂力和產(chǎn)脂量家系遺傳力分別為0.39～0.60、0.39～0.48和0.34～0.56，均受中高等遺傳控制。通過聯(lián)合選擇，以產(chǎn)脂量育種值高于對照10%、胸徑和產(chǎn)脂力的平均值且遺傳增益為正作為選擇標(biāo)準(zhǔn)，3個地點分別選擇11、12和6個專用馬尾松高產(chǎn)脂家系。利用GGE模型根據(jù)家系產(chǎn)脂力和產(chǎn)脂量的高產(chǎn)穩(wěn)定性分析得出，家系43和63既高產(chǎn)又穩(wěn)定，作為馬尾松適生區(qū)域的通用家系。[結(jié)論]馬尾松生長和產(chǎn)脂性狀在家系間、地點間及家系與地點互作均存在顯著差異（p＜0.05）；福建邵武、江西峽江和湖北太子山3個地點分別選擇11、1 2和6個專用馬尾松高產(chǎn)脂家系；家系43和63既高產(chǎn)又穩(wěn)定，可作為全國適用的通用家系。

關(guān)鍵詞：馬尾松；產(chǎn)脂力；優(yōu)良家系；遺傳變異；GGE雙標(biāo)圖

中圖分類號：S791.248 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1001-1498（2024）05-0046-08

馬尾松（Pinus massoniana Lamb.）速生豐產(chǎn)、產(chǎn)脂力高及適應(yīng)性強，是我國最主要的用材和產(chǎn)脂樹種之一。松脂由松香和松節(jié)油構(gòu)成，中國是世界上松香和松節(jié)油生產(chǎn)及出口大國，涉及到油墨、食品和軍工等領(lǐng)域，具有廣泛的應(yīng)用價值和重要的經(jīng)濟價值。馬尾松松脂產(chǎn)量曾占全國松脂總產(chǎn)量的90%，其特性優(yōu)于其他松樹松脂，但我國脂用品種不多，大部分林分最初造林目的性狀是生長，林分平均松脂產(chǎn)量及割脂率較低。因此，對馬尾松產(chǎn)脂性狀進(jìn)行遺傳改良，培育產(chǎn)脂馬尾松良種是提高松脂產(chǎn)量的有效途徑。

家系選擇育種是林木遺傳改良最常用的選擇方法。針葉樹種的產(chǎn)脂力受遺傳控制，通過對高產(chǎn)脂家系選擇可取得顯著的遺傳增益。我國于20世紀(jì)80年代初開始對馬尾松產(chǎn)脂性狀進(jìn)行遺傳改良，鄭元英建立了馬尾松高產(chǎn)脂松林基地，并選出一批優(yōu)樹。進(jìn)入21世紀(jì)，基于國家項目的支持重啟了馬尾松松脂的遺傳改良工作?，F(xiàn)對馬尾松產(chǎn)脂力的遺傳變異研究多基于單個地點的家系試驗林，即使涉及多個地點的試驗林遺傳測定也存在局限且覆蓋范圍較窄，由此篩選的優(yōu)良家系或單株只在當(dāng)?shù)乇憩F(xiàn)好，不能做到對馬尾松適生區(qū)域的推廣種植，具有局限性。在多地點對目的性狀進(jìn)行測定并篩選，可針對特定地點或適生區(qū)域篩選出所需的專用家系或通用家系。

本研究以建立在福建邵武、江西峽江和湖北太子山3個地點10年生的46個自由授粉馬尾松家系遺傳測定林為研究對象，揭示其產(chǎn)脂性狀的遺傳變異，并進(jìn)行家系穩(wěn)定性和高產(chǎn)性選擇，在此基礎(chǔ)上選擇各試驗點及氣候相似區(qū)域高產(chǎn)且穩(wěn)定的專用馬尾松高產(chǎn)脂家系和適用于不同立地條件的通用馬尾松高產(chǎn)脂家系。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

3個地點分別位于福建省邵武市衛(wèi)閩鎮(zhèn)衛(wèi)閩林場、江西省吉安市峽江縣林木良種場、湖北京山市太子山鎮(zhèn)仙女林場，從表1可以看出，地點間氣候、土壤類型和坡向存在差異。

1.2 試驗材料

選擇來自福建連城、上杭、武平的高產(chǎn)脂優(yōu)樹共80株，于2010年采集優(yōu)樹種子，2011年分別在福建邵武市衛(wèi)閩林場、江西峽江縣林木良種場和湖北太子山鎮(zhèn)仙女林場播種育苗，2012年利用1年生容器苗在3個試驗地營建子代測定林。測定林采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，株行距2m×2m，5次重復(fù)，其中邵武試驗點為10株雙列小區(qū)，峽江和太子山為8株雙列小區(qū)。3個試驗地均按照一般撫育管理措施進(jìn)行，造林前3年連續(xù)撫育，每年2次。試驗林長勢良好，未遭受病蟲害。

福建邵武、江西峽江和湖北太子山3個地點家系（含對照）46、56和81個，本試驗選取3個試驗地共有的46個家系（表2），包括45個優(yōu)樹子代和1個對照（ck），對照為浙江省淳安縣馬尾松商品種家系苗。

1.3 試驗方法

每家系在5個重復(fù)內(nèi)各選擇2棵生長狀況優(yōu)良的單株，共10株進(jìn)行采脂，選樣株向陽面或枝葉茂盛的一側(cè)作OPLoFPgwM55YjpLWVLudsQy0Ex8ymQjb3vpC5k9Bxvw=為采割面，利用高效采脂刀在樣株胸徑處的1／4表面上開一條與樹干成45°角的側(cè)溝，寬約0.2 cm，深入木質(zhì)部約0.3～0.4 cm，在割口下端插入導(dǎo)脂片，將流出的松脂引入特制的容器，于2023年6月13日-9月13日割脂，每半月割一次，取其平均值，稱量松脂質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

產(chǎn)脂力以每日每10 cm刀口的松脂產(chǎn)量計算；方差分量估算由SAS/STAT軟件中的PROCANOVA程序進(jìn)行；使用表型觀測值計算方法統(tǒng)計家系各性狀育種值：

產(chǎn)脂量OY=2 x／x OYA/10/=π×D1.3/（4×cos45°）

家系遺傳力：h2f =1-1/F

Zi=Y+h2f（Yi--Y）

遺傳增益：△G=（Yi-Y）／Y×h2f×100%

現(xiàn)實增益：G=（Yi-Y）／Y×100%

OYA為產(chǎn)脂力；D1．3為胸徑；l為單刀割溝長；Zi為第i個家系各性狀的育種值；-Y為所有家系性狀總體平均值；Yi為第i個家系各性狀的平均值。

采用Excel 2013和SPSS 20.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析，應(yīng)用R語言中的GGE-biplot進(jìn)行基因、環(huán)境和基因環(huán)境互作分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同地點生長和產(chǎn)脂性狀的遺傳變異。

由表3和表4可知，馬尾松胸徑、產(chǎn)脂力和產(chǎn)脂量在家系和地點間差異均達(dá)到顯著水平（p＜0.05），表明馬尾松生長和產(chǎn)脂性狀受地點和家系效應(yīng)影響，意味著選擇適生的立地條件可提高馬尾松的松脂產(chǎn)量。產(chǎn)脂量大小江西峽江（XJ）＞福建邵武（SW）＞湖北太子山（TZS）。在福建邵武（SW）胸徑、產(chǎn)脂力和產(chǎn)脂量最大的家系分別高出對照37.43%、72.38%和136.91%；江西峽江（XJ）胸徑、產(chǎn)脂力和產(chǎn)脂量最大的家系分別高出對照12.36%、112.5g%和181.82%；湖北太子山（TZS）胸徑、產(chǎn)脂力和產(chǎn)脂量最大的家系分別高出對照17.10%、49.25%和43.40%。福建邵武（SW）的馬尾松胸徑、產(chǎn)脂力和產(chǎn)脂量的遺傳力變幅為0.41～0.60，變異系數(shù)變幅為17.10%～86.50%；江西峽江（XJ）的馬尾松胸徑、產(chǎn)脂力和產(chǎn)脂量的遺傳力變幅為0.45～0.56，變異系數(shù)變幅為16.99%～77.44%；湖北太子山（TZS）馬尾松胸徑、產(chǎn)脂力和產(chǎn)脂量的遺傳力變幅為0.34～0.39，變異系數(shù)變幅為19.24%～107.44%。各地點性狀的變異系數(shù)較大，這表明從家系水平進(jìn)行產(chǎn)脂馬尾松的選擇能夠獲得較好的改良效果。

2.2 不同地點高產(chǎn)脂馬尾松優(yōu)良家系選擇

產(chǎn)脂量能更真實地反映松樹單株在一定時間內(nèi)收獲的松脂產(chǎn)量，本研究采用獨立挑選法進(jìn)行馬尾松優(yōu)良家系選擇。以產(chǎn)脂量大于15 g為標(biāo)準(zhǔn)，福建邵武（SW）、江西峽江（XJ）和湖北太子山（TZS）3個地點分別選出高產(chǎn)脂家系20、25和15個。采用獨立挑選法進(jìn)行性狀聯(lián)合選擇，鑒于胸徑、產(chǎn)脂力和產(chǎn)脂量分別具有不同程度的遺傳變異，分別以產(chǎn)脂量育種值高于對照10%、胸徑和產(chǎn)脂力的平均值且遺傳增益均為正為選擇標(biāo)準(zhǔn)，福建邵武（SW）、江西峽江（XJ）和湖北太子山（TZS）3個地點分別選出優(yōu)良家系11、12和6個（表5）。其中，福建邵武（SW）家系84胸徑遺傳增益最高，為8.82%、家系81產(chǎn)脂力和產(chǎn)脂量表現(xiàn)最好，現(xiàn)實增益分別達(dá)到48.12%和72.05%；江西峽江（XJ）家系81胸徑遺傳增益最高，為2.53%、家系57產(chǎn)脂力和產(chǎn)脂量表現(xiàn)最好，現(xiàn)實增益分別達(dá)到60.01%和87.22%；湖北太子山（TZS）家系28胸徑遺傳增益最高，為2.53%、家系78產(chǎn)脂力和產(chǎn)脂量表現(xiàn)最好，現(xiàn)實增益分別達(dá)到70.24%和48.79%。以上現(xiàn)實增益最高的家系可按照性狀所需在3地點進(jìn)行優(yōu)先種植。

2.3 家系的高產(chǎn)性和穩(wěn)定性選擇

選取至少兩個地點被評為高產(chǎn)脂的18個家系，利用胸徑和產(chǎn)脂量的育種值生成GGE雙標(biāo)圖（圖1），研究結(jié)果顯示，胸徑高于平均值的家系依次為（圖1a）：84、81、63、78、72、43、16；產(chǎn)脂量高于平均值的家系依次為（圖1b）：81、43、72、74、59、84、63、114、77、49，其中家系84、81、63、72、43在胸徑和產(chǎn)脂量兩個性狀均高于平均值。胸徑穩(wěn)定性最好的家系為74，較好的家系為63、134、76、78、72、16、43，穩(wěn)定性最差的家系為1 26；產(chǎn)脂量穩(wěn)定性最好的家系為72，較好的家系為43、63、77、76、1 14、16、84，穩(wěn)定性最差的家系為49，其中家系63、76、16、43在胸徑和產(chǎn)脂量兩個性狀中穩(wěn)定性較好。綜合而言，家系43和63為高產(chǎn)性和穩(wěn)定性均較強的家系。

3 討論

本研究通過對福建邵武、江西峽江和湖北太子山3個試驗點建立的10年生的46個馬尾松家系試驗林進(jìn)行產(chǎn)脂性狀研究，發(fā)現(xiàn)各個地點的產(chǎn)脂性狀家系間存在顯著差異，為選擇優(yōu)良的高產(chǎn)脂馬尾松家系提供了遺傳改良的理論基礎(chǔ)，從中可進(jìn)一步選擇高產(chǎn)穩(wěn)定的優(yōu)質(zhì)家系。多地點聯(lián)合方差分析結(jié)果表明，胸徑、產(chǎn)脂力和產(chǎn)脂量存在顯著的地點、家系以及地點x家系互作效應(yīng)（p＜0.01）。對桉樹（Eucalyptus spp.）、黑楊派（Populus SectionAigeiros）、歐美楊（Populusx euramericana）r22）、落葉松（Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen.）123）和思茅松（Pinus kesiya var. langbianensis）等研究表明相同家系或無性系在不同地點的生長性狀差異顯著，生態(tài)因子與森林環(huán)境密切相關(guān)，不同樹種的響應(yīng)也存在差異。本研究的3個地點，江西峽江（XJ）10年生馬尾松家系的生長狀況和產(chǎn)脂量明顯優(yōu)于其他2個地點，這可能與江西峽江（XJ）年平均降水量大、年均溫高及馬尾松的種植坡向有關(guān)，表明不同環(huán)境對馬尾松家系的生長有著較大的影響。劉青華等表明馬尾松種源生長性狀與水熱資源條件差異有關(guān)；王胤等表明不同地點馬尾松生長量與試驗點降水、溫度和土壤等環(huán)境因子有關(guān)。對于產(chǎn)脂性狀來說，馬尾松胸徑與產(chǎn)脂力呈正相關(guān)且產(chǎn)脂力在產(chǎn)地間和產(chǎn)地內(nèi)差異顯著。劉青華等表明馬尾松生長性狀與產(chǎn)脂性狀存在正遺傳相關(guān)關(guān)系；尹煥煥等利用34年生不同產(chǎn)地馬尾松來估計產(chǎn)脂力在產(chǎn)地間和產(chǎn)地內(nèi)的遺傳變異，結(jié)果表明產(chǎn)脂力在產(chǎn)地間和產(chǎn)地內(nèi)皆存在顯著差異，與上述研究結(jié)果一致。

遺傳力的大小對選擇效果有直接的影響。本研究發(fā)現(xiàn)福建邵武（SW）、江西峽江（XJ）和湖北太子山（TZS）3個地點10年生馬尾松胸徑遺傳力為0.39～0.60，這與大多數(shù)研究結(jié)論一致。對于產(chǎn)脂力和產(chǎn)脂量來說，二者遺傳力在0.39～0.48和0.34～0.56，受中高等遺傳力控制，該結(jié)論與前人對產(chǎn)脂力的遺傳特性研究結(jié)果相同，如劉青華等對馬尾松生長性狀和產(chǎn)脂性狀的遺傳變異進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)產(chǎn)脂力受中度遺傳控制，家系遺傳力為0.42；趙奮成等認(rèn)為濕地松自由授粉家系產(chǎn)脂力的平均遺傳力為0.60；Santos發(fā)現(xiàn)洪都拉斯加勒比松（Pinus caribaea var. hondurensisBarret&Golfari）產(chǎn)脂性狀在家系之間和家系內(nèi)均存在顯著差異且遺傳力為0.38。以上研究表明，胸徑和產(chǎn)脂性狀均受遺傳控制，本研究利用3個地點的數(shù)據(jù)估算胸徑、產(chǎn)脂力和產(chǎn)脂量的遺傳力，發(fā)現(xiàn)胸徑、產(chǎn)脂力和產(chǎn)脂量均受到中高等遺傳控制，這表明馬尾松家系生長性狀和產(chǎn)脂性狀采用適度的強度可取得有效的改良效果。

數(shù)量性狀的遺傳受多基因控制，性狀之間具有關(guān)聯(lián)性，因此對林木進(jìn)行聯(lián)合選擇可以實現(xiàn)多性狀的同步改良，采用獨立挑選法對每個性狀設(shè)定最低標(biāo)準(zhǔn)值，選擇同時超過設(shè)定值的家系，可對多性狀進(jìn)行聯(lián)合選擇。王云鵬等采用獨立挑選法，選出13個生長及材性優(yōu)良的木荷家系；王文月等對8年生柏木生長性狀進(jìn)行聯(lián)合選擇，2個試驗點各選出6個優(yōu)良家系。本研究以產(chǎn)脂量大于15 g為高產(chǎn)脂標(biāo)準(zhǔn)，福建邵武（SW）、江西峽江（XJ）和湖北太子山（TZS）3個地點共選出高產(chǎn)脂家系60個，在此基礎(chǔ)上，采用獨立挑選法進(jìn)行多性狀聯(lián)合選擇，以產(chǎn)脂量育種值高于對照10%、胸徑和產(chǎn)脂力的平均值且遺傳增益為正作為選擇標(biāo)準(zhǔn)，3個地點分別選出優(yōu)良家系11、12和6個。林木育種將獲得可持續(xù)的遺傳增益作為長期目標(biāo)，其中福建邵武（SW）家系81產(chǎn)脂量遺傳增益和現(xiàn)實增益達(dá)35.61%和72.05%；江西峽江（XJ）家系57產(chǎn)脂量遺傳增益和現(xiàn)實增益達(dá)48.95%和87.22%；湖北太子山（TZS）家系78產(chǎn)脂量遺傳增益和現(xiàn)實增益達(dá)16.52%和48.79%，以上家系可在當(dāng)?shù)刈鳛楦弋a(chǎn)脂優(yōu)良材料推廣應(yīng)用，做到適地適樹。

同一家系馬尾松在不同環(huán)境下產(chǎn)脂量存在較大差異，可能是由基因、環(huán)境及基因與環(huán)境互作有關(guān)。GGE模型可通過基因型與環(huán)境間的互作效應(yīng)的主成分得分篩選高產(chǎn)且穩(wěn)定的馬尾松家系。李金花利用GEE雙標(biāo)圖研究黑楊派無性系的生長性狀基因型與環(huán)境互作的關(guān)系，篩選出穩(wěn)定速生的無性系；鄭聰慧等利用GGE雙標(biāo)圖對參試華北落葉松家系的生長性狀進(jìn)行分析，篩選出符合要求的優(yōu)良家系。本研究根據(jù)10年生馬尾松家系胸徑和產(chǎn)脂量GGE雙標(biāo)圖得出家系84、81、63、72、43在胸徑和產(chǎn)脂量兩個性狀均高于平均值，家系63、76、16、43在胸徑和產(chǎn)脂量兩個性狀中穩(wěn)定性較好。綜合而言，家系43和63為高產(chǎn)性和穩(wěn)定性均較強的家系。這些家系受到的遺傳控制受環(huán)境影響較小，可以推廣到馬尾松適生區(qū)域進(jìn)行種植。

4 結(jié)論

10年生46個馬尾松家系的生長和產(chǎn)脂性狀在家系間、地點間和家系與地點間互作均存在顯著的遺傳變異（p＜0.05），具有很大的再選擇空間，各性狀均受到中高等遺傳控制。福建邵武（SW）、江西峽江（XJ）和湖北太子山（TZS）分別選出11、12和6個專用馬尾松高產(chǎn)脂家系，可在福建、江西、湖北三省及本研究試驗地類似立地環(huán)境地區(qū)推廣。利用GGE模型選出43和63既高產(chǎn)又穩(wěn)定的通用家系，可在馬尾松適生區(qū)域推廣種植。

（責(zé)任編輯：張研）

基金項目：“十四五”國家重點研發(fā)計劃項目（2022YFD2200202）；浙江省農(nóng)業(yè)新品種選育科技重大專項子課題“抗松材線蟲病馬尾松新品種選育”（2021C02070-5-2）；國家自然科學(xué)基金“抗性馬尾松松脂對松材線蟲病的防衛(wèi)應(yīng)答”（31470670）；江西省林業(yè)局林業(yè)科技創(chuàng)新專項（2021第13號）